盧玉鵬許紀(jì)元張曉曦王博雅謝 博石 飛劉增文，4?

（1 西北農(nóng)林科技大學(xué)林學(xué)院，陜西楊凌 712100）

（2 西北農(nóng)林科技大學(xué)水土保持研究所，陜西楊凌 712100）

（3 西北農(nóng)林科技大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，陜西楊凌 712100）

（4 農(nóng)業(yè)部西北植物營養(yǎng)與農(nóng)業(yè)環(huán)境重點實驗室，陜西楊凌 712100）

林下藥材植物淋出物對太白楊枯落物分解及土壤酶活性的影響*

盧玉鵬1許紀(jì)元2張曉曦2王博雅3謝 博3石 飛3劉增文3，4?

（1 西北農(nóng)林科技大學(xué)林學(xué)院，陜西楊凌 712100）

（2 西北農(nóng)林科技大學(xué)水土保持研究所，陜西楊凌 712100）

（3 西北農(nóng)林科技大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，陜西楊凌 712100）

（4 農(nóng)業(yè)部西北植物營養(yǎng)與農(nóng)業(yè)環(huán)境重點實驗室，陜西楊凌 712100）

林下種植藥材植物是提高林地經(jīng)濟(jì)收入的有效途徑，然而藥材植物淋出物是否會對林木枯落物分解和土壤產(chǎn)生化感影響是必須考慮的重要問題，也是構(gòu)建科學(xué)合理的林藥復(fù)合模式的關(guān)鍵。以秦嶺山區(qū)典型太白楊（Populus purdomii）林以及9種常見林下藥材植物為對象，通過以藥材植物莖葉淋出物（水浸提法）噴澆林木枯落物的分解模擬試驗，研究了藥材植物淋出物對太白楊枯落物分解、養(yǎng)分釋放及土壤酶活性的潛在化感影響。結(jié)果表明：蒲公英（Taraxacum mongolicum）浸提液處理后太白楊枯落物分解周轉(zhuǎn)期和半衰期分別延長了230%和29%，薄荷（Mentha haplocalyx）處理后分解周轉(zhuǎn)期和半衰期分別延長了67%和23%，魚腥草（Houttuynia cordata）處理后分解周轉(zhuǎn)期和半衰期分別延長了120%和34%；且這3種藥材植物對太白楊枯落物分解過程中養(yǎng)分（C、N、P、K、Cu、Zn 和Mn）釋放和土壤酶（蔗糖酶、羧甲基纖維素酶、β-葡糖苷酶、脫氫酶、多酚氧化酶、蛋白酶和磷酸酶）活性均有顯著抑制作用。因此，建議在太白楊林下應(yīng)該盡量避免種植蒲公英、薄荷和魚腥草，或者通過降低套種密度來減少藥材植物的化感影響。

林藥復(fù)合；枯落物分解；養(yǎng)分釋放；土壤酶活性；化感

秦嶺山區(qū)擁有豐富的森林和野生藥材植物資源，由于人工純林在生長后期或多代連栽情況下往往會出現(xiàn)土壤退化、更新困難、生產(chǎn)力降低等問題［1-2］，利用林藥共生原理，發(fā)展林藥復(fù)合是一種有效的解決方法［3］。林下種植藥材，不僅可以改善土壤環(huán)境、提高群落多樣性，還能增加經(jīng)濟(jì)收益。然而，選擇合適的藥材植物種類是構(gòu)建林藥復(fù)合模式的基礎(chǔ)，其中，林藥種間關(guān)系是決定林藥是否適宜復(fù)合間作的關(guān)鍵。因此，化感作用作為林藥復(fù)合系統(tǒng)中種間關(guān)系之一，具有重要的研究意義。

有關(guān)化感研究發(fā)現(xiàn)，植物釋放出的化感物質(zhì)，會對土壤理化性質(zhì)、土壤酶活性和微生物群落產(chǎn)生影響［4-6］，而這些因素是影響林木枯落物分解的關(guān)鍵。在林藥復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)中，藥材植物釋放出的化感物質(zhì)極有可能會通過影響這些因素，進(jìn)而影響林木枯落物的分解過程。而林木枯落物是生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)過程中的重要組成，對恢復(fù)土壤肥力、維持生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性有重要作用［7-9］，因此，研究林藥復(fù)合系統(tǒng)中藥材植物對林木枯落物分解過程的化感影響在研究林藥種間關(guān)系中不可或缺。目前關(guān)于枯落物分解影響因素方面的研究，主要集中在枯落物基質(zhì)質(zhì)量、氣候因素和混合分解等方面［10-12］，而很少涉及化感問題。

太白楊（Populus purdomii）集中分布于陜西秦嶺［13］，速生期長且材質(zhì)優(yōu)良，是中低山區(qū)的主要造林樹種，為此，本文以太白楊林為研究對象，通過當(dāng)?shù)?種常見的林下藥材植物水浸提液噴澆枯落物的室內(nèi)控制分解模擬試驗，研究藥材植物淋出物對太白楊枯落物分解及土壤的潛在化感影響，旨在為秦嶺山區(qū)林藥復(fù)合模式選擇提供科學(xué)依據(jù)。

1材料與方法

1.1供試材料

研究區(qū)位于陜西秦嶺山區(qū)周至縣厚畛子林場鎮(zhèn)安溝流域境內(nèi)，地屬秦嶺中段北坡，暖溫帶濕潤氣候，海拔1 500～2 500 m，年均氣溫7.4℃，年均降水量900 mm，該區(qū)分布有豐富的天然和人工林植被及大量的藥材植物資源，土壤屬山地褐土。于2015年10月在研究區(qū)采集太白楊完整的當(dāng)年枯落葉，自然風(fēng)干剪碎成大小為1.5 cm左右的碎片。準(zhǔn)確稱量6.00 g試樣裝入規(guī)格為10 cm×20 cm、網(wǎng)眼孔徑為0.5 mm的尼龍網(wǎng)袋中，總計150袋（共10個處理，每個處理15袋）。同時采集當(dāng)?shù)責(zé)o林荒地的表層（0～10 cm）土壤，清除根系、石塊等雜物，直接以鮮土過5 mm土壤篩后充分混合，適當(dāng)風(fēng)干（以便于實驗過程中控制水分）備用。此外，在當(dāng)?shù)刭徺I最新收獲的9種林下藥材植物蒲公英（Taraxacum mongolicum）、地?。–orydalis bungeana）、薄荷（Mentha haplocalyx）、魚腥草（Houttuynia cordata）、細(xì)辛（Asarum sieboldii）、金銀花（Lonicera japonica）、荊芥（Nepetacataria）、絞股藍(lán)（Gynostemma pentaphyllum）和夏枯草（Prunella vulgaris）莖葉樣品，風(fēng)干磨碎過2 mm篩。

1.2試驗方法

為了模擬自然狀況下的藥材植物莖葉淋出物產(chǎn)生的影響，將不同藥材植物莖葉樣品，分別與蒸餾水配制成質(zhì)量濃度為80 mg ml-1（即相當(dāng)于8 g植物樣品浸泡于100 ml蒸餾水）的浸提液（基于當(dāng)?shù)亓窒滤幉闹参镒畲笊锪亢妥畲蠼涤炅看_定），浸泡48 h，經(jīng)離心過濾后裝入棕色瓶中，冰箱4℃低溫冷藏待用。

分別稱取2.85 kg的制備好的過篩土壤，裝入20 cm×40 cm×20 cm規(guī)格的塑料培養(yǎng)缽中，將裝有枯落物的分解袋5個分別斜插埋入土壤，保證分解袋與土壤均勻接觸。9種藥材植物莖葉水浸提液，加蒸餾水作對照，共10個處理，每個處理3個重復(fù)，共計30個培養(yǎng)缽。埋設(shè)完畢后，每個培養(yǎng)缽用噴霧器分別均勻噴澆相應(yīng)的浸提液或蒸餾水150 ml（根據(jù)預(yù)先測定土壤田間持水量，此時土壤濕度為田間持水量的60%），統(tǒng)一調(diào)節(jié)土壤濕度。置于室溫下（20～25℃）進(jìn)行分解培養(yǎng)，每隔2周噴澆一次浸提液（浸提液體積按50 ml浸提液/1 kg土壤比例計算），保持土壤濕度基本不變（根據(jù)預(yù)實驗結(jié)果，該比例噴澆浸提液土壤濕度基本不變），連續(xù)培養(yǎng)0.5 a終止。

1.3樣品采集與分析

在分解試驗過程中，分5次回收分解袋（回收時間分別為分解開始后第1、2、3、5和6個月時），每個處理從3個培養(yǎng)缽中分別回收1袋，作為3個重復(fù)；同時分3次回收土壤樣本（回收時間分別為分解開始后第1、3和6個月時，每次500 g）。取出枯落葉分解殘余物置于0.15 mm土壤篩中除去表面雜物，自然風(fēng)干至恒重后，測定分解殘留質(zhì)量及養(yǎng)分含量。

C含量采用重鉻酸鉀容量法—外加熱法測定；N、P、K采用H2SO4-H2O2混合液消煮后分別以AA3連續(xù)流動分析儀、紫外分光光度計（釩鉬黃比色法）、火焰光度計測定；Cu、Zn、Mn采用干灰化、原子吸收光度計法測定。蔗糖酶和羧甲基纖維素酶活性采用3，5-二硝基水楊酸比色法測定；β-葡萄糖苷酶活性采用硝基酚比色法測定；脫氫酶采用三苯基四唑氯化物比色法測定；多酚氧化酶活性采用鄰苯三酚比色法測定；蛋白酶活性采用茚三酮比色法測定；磷酸酶活性采用磷酸苯二鈉比色法測定。同時，參照Takemura等［14］的方法對藥材植物浸提液通過GC-MS進(jìn)行定性測定。

1.4數(shù)據(jù)處理

枯落物分解速率采用SigmaPlot 12.5軟件，依據(jù)改良的指數(shù)衰減模型R=ae-bt+ce-dt（式中，R為枯落物分解殘余率，a、b、c和d為模型參數(shù)，t為分解進(jìn)行時間）對同種處理枯落物殘留量（換算為殘余率）進(jìn)行擬合，計算分解周轉(zhuǎn)期（干物質(zhì)分解95%的時間，T0.95）和分解半衰期（干物質(zhì)分解50%的時間，T0.50）。同時，采用SPSS 20軟件對不同處理進(jìn)行單因素方差分析（one-way ANOVA）得出差異顯著性，多重比較采用單因素方差分析（LSD）法（α=0.05）；采用SigmaPlot 12.5軟件繪圖。

2 結(jié) 果

2.1 藥材植物水浸提液對太白楊枯落葉分解速率

的影響

根據(jù)太白楊枯落葉分解過程中殘余物的質(zhì)量變化，建立分解模型并計算出枯落葉質(zhì)量分解周轉(zhuǎn)期（整體分解）和半衰期（前期分解）（表1）。其中，蒲公英浸提液處理枯落葉質(zhì)量分解周轉(zhuǎn)期和半衰期分別延長了230%和29%；薄荷浸提液處理枯落葉質(zhì)量分解周轉(zhuǎn)期和半衰期分別延長了67%和23%；魚腥草浸提液處理枯落葉質(zhì)量分解周轉(zhuǎn)期和半衰期分別延長了120%和34%；金銀花浸提液處理后半衰期延長了21%，周轉(zhuǎn)期影響不顯著；絞股藍(lán)浸提液處理周轉(zhuǎn)期延長了81%，半衰期影響不顯著；夏枯草浸提液處理后周轉(zhuǎn)期和半衰期分別延長了51%和43%；其他處理影響不顯著。綜上分析可見，蒲公英、薄荷、魚腥草和夏枯草浸提液處理對太白楊枯落葉質(zhì)量前期分解和后期分解均有抑制作用，金銀花浸提液處理僅對枯落葉質(zhì)量前期分解有抑制作用，絞股藍(lán)浸提液處理僅對枯落葉質(zhì)量后期分解有抑制作用。

表1 藥材植物水浸提液對太白楊枯落葉分解速率的影響Table 1 Effects of water extracts of the medicinal plants on decomposition rate of P. purdomii litter

2.2 藥材植物水浸提液對太白楊枯落葉分解過程中養(yǎng)分釋放的影響

一般而言，在林木枯落葉分解過程中，殘余物中不同養(yǎng)分的釋放動態(tài)因自身性質(zhì)、微生物活動和環(huán)境狀況而存在很大差異。根據(jù)太白楊枯落葉分解過程中殘余物中C、N、P、K、Cu、Zn和Mn養(yǎng)分儲量（殘留量）變化結(jié)果（圖1），分解過程中殘余物的C和K均呈遞減的“釋放”趨勢，N和Zn呈“富集—釋放”且逐步減少趨勢，P和Cu均呈“釋放—富集—釋放”模式，Mn呈“釋放—富集—釋放”的波動變化模式。根據(jù)枯落物分解“由快到慢”的規(guī)律以及土壤酶活性測定時間，將本試驗分為前期（前1個月）、中期（第2～3個月）和后期（第4～6個月）進(jìn)行分析。結(jié)果表明：

蒲公英、薄荷、魚腥草和細(xì)辛浸提液處理對太白楊枯落葉分解過程中養(yǎng)分釋放抑制作用較強(qiáng)。該4種處理對N、K、Cu、Zn和Mn釋放的影響規(guī)律基本一致，即在前期和后期抑制了N、Cu、Zn和Mn的釋放，在中期和后期抑制了K的釋放。而對C和P釋放的影響規(guī)律則存在差異，其中，蒲公英在后期抑制了C的釋放，在前期抑制了P的釋放；薄荷在中期抑制了C的釋放，在后期抑制了P的釋放；魚腥草在前期抑制了C的釋放，在前期和后期抑制了P的釋放；細(xì)辛在后期抑制了C的釋放，在中期和后期抑制了P的釋放。

圖1 藥材植物水浸提液對太白楊枯落葉分解過程中養(yǎng)分釋放（殘留量）的影響Fig. 1 Effects of water extracts of medicinal plants on nutrient release（resedue）in P. purdomii litter decomposition

地丁、金銀花、荊芥、絞股藍(lán)和夏枯草浸提液處理對太白楊枯落葉分解過程中養(yǎng)分釋放抑制作用相對較弱。該5種處理對K、Cu、Zn和Mn釋放的影響規(guī)律較為一致，即在中期或后期抑制了K的釋放，在前期或后期抑制了Cu、Zn和Mn的釋放。而對C、N和P釋放的影響規(guī)律則存在差異，其中，地丁在中期抑制了C的釋放，在前期抑制了N的釋放，在后期抑制了P的釋放；金銀花在中期抑制了C和N的釋放，在中期和后期抑制了P的釋放；荊芥在中期和后期抑制了C的釋放，在前期抑制了N的釋放，在中期抑制了P的釋放；絞股藍(lán)在后期抑制了C的釋放，在前期抑制了N的釋放，在中期和后期抑制了P的釋放；夏枯草在中期和后期抑制了C 和P的釋放，在前期和中期抑制了N的釋放。

2.3 藥材植物水浸提液對土壤酶活性的影響

根據(jù)太白楊枯落葉分解過程中土壤酶活性變化結(jié)果（圖2），蔗糖酶、蛋白酶和磷酸酶在前期和中期活性較高，羧甲基纖維素酶和β-葡糖苷酶活性在中期和后期活性較高，多酚氧化酶和脫氫酶活性在前期和中期持續(xù)升高，中期達(dá)到峰值后降低但后期活性仍高于前期。

圖2 藥材植物水浸提液對土壤酶活性的影響Fig. 2 Effects of water extracts of the medicinal plants on soil enzyme activities

蒲公英、薄荷、魚腥草和夏枯草浸提液處理對7種土壤酶活性均有顯著抑制作用。該4種處理對蔗糖酶和多酚氧化酶活性影響規(guī)律基本一致，即在前期和中期降低了蔗糖酶活性，在中期和后期降低了多酚氧化酶活性（蒲公英在前期也降低了該酶活性）。而對其他5種酶活性影響則存在差異，其中，蒲公英在中期和后期降低了羧甲基纖維素酶活性，在后期降低了β-葡糖苷酶活性，在前期和中期降低了脫氫酶和蛋白酶活性，在前期、中期和后期降低了磷酸酶活性；薄荷在后期降低了羧甲基纖維素酶活性，在中期降低了β-葡糖苷酶和蛋白酶活性，在前期、中期和后期降低了脫氫酶活性，在中期和后期降低了磷酸酶活性；魚腥草在中期和后期降低了羧甲基纖維素酶活性，在前期和后期降低了β-葡糖苷酶活性，在前期和中期降低了脫氫酶和蛋白酶活性，在后期降低了磷酸酶活性；夏枯草在前期、中期和后期降低了羧甲基纖維素酶、β-葡糖苷酶和脫氫酶活性，在前期和后期降低了蛋白酶活性，在中期和后期降低了磷酸酶活性。

地丁、細(xì)辛、金銀花、荊芥和絞股藍(lán)浸提液處理對土壤酶活性抑制作用相對較弱。該5種處理對蔗糖酶和磷酸酶活性影響規(guī)律較為一致，即在前期或中期降低了蔗糖酶活性，在中期或后期降低了磷酸酶活性。而對其他5種酶活性影響差異較大，其中，地丁在后期降低了羧甲基纖維素酶、β-葡糖苷酶和脫氫酶活性，在中期降低了蛋白酶活性，對多酚氧化酶活性影響不顯著；細(xì)辛在中期和后期降低了羧甲基纖維素酶和多酚氧化酶活性，在后期降低了β-葡糖苷酶活性，在中期降低了磷酸酶活性，對脫氫酶和蛋白酶活性影響不顯著；金銀花在前期和中期降低了脫氫酶活性，在中期和后期降低了多酚氧化酶活性，在前期和后期降低了蛋白酶活性，對羧甲基纖維素酶和β-葡糖苷酶活性影響不顯著；荊芥在前期、中期和后期降低了羧甲基纖維素酶和脫氫酶活性，在前期和后期降低了β-葡糖苷酶活性，在中期降低了多酚氧化酶活性，對蛋白酶活性影響不顯著；絞股藍(lán)在前期、中期和后期降低了羧甲基纖維素酶和脫氫酶活性，在中期和后期降低了β-葡糖苷酶活性，在前期降低了蛋白酶活性，對多酚氧化酶活性影響不顯著。

2.4 藥材植物化感物質(zhì)特性

根據(jù)GC-MS測定結(jié)果，9種藥材植物水浸提液中共含有34種化感物質(zhì)，主要可分為5大類：第1類物質(zhì)為萜類；第2類物質(zhì)為苯甲酸衍生物；第3類物質(zhì)為飽和脂肪酸；第4類為糖類；第5類為其他物質(zhì)。具體為：蒲公英水浸提液中主要含有鄰苯二甲酸二丁酯、烷烴、醇類和酮類等；地丁主要含有鄰苯二甲酸正丁異辛酯、葉綠醇、β-谷甾醇和烷烴等；薄荷主要含有鄰苯二甲酸二丁酯、薄荷醇、香芹酮和石竹素等；魚腥草主要含有鄰苯二甲酸二丁酯、烷烴和癸醚等；細(xì)辛主要含有鄰苯二甲酸二丁酯、烷烴和十二烯基丁二酸酐等；金銀花主要含有鄰苯二甲酸正丁異辛酯、1，6-脫水吡喃葡萄糖和阿洛糖等；荊芥主要含有鄰苯二甲酸二異辛酯、薄荷酮、β-谷甾醇、棕櫚酸、烷烴和十四酸十四酯等；絞股藍(lán)主要含有β-谷甾醇、角鯊烯、棕櫚酸、十五烷酸、二十酸和醇類等；夏枯草主要含有鄰苯二甲酸二丁酯、β-谷甾醇、角鯊烯、烷烴和醇類等。

3 討 論

根據(jù)本研究結(jié)果，藥材植物浸提液對太白楊枯落葉分解存在抑制作用，可能是浸提液中所含的化感物質(zhì)影響了土壤中相關(guān)酶活性以及分解者數(shù)量種類等因素，進(jìn)而影響了枯落葉分解速率和養(yǎng)分釋放。其中，枯落物在不同分解階段和不同養(yǎng)分釋放過程中，分別承擔(dān)主要作用的分解者和土壤酶種類不同［15-17］，因此，不同種類分解者和土壤酶受外部條件影響可能會導(dǎo)致枯落物在不同分解階段,分解速率和不同養(yǎng)分釋放出現(xiàn)差異。同時，枯落物中養(yǎng)分含量又會影響土壤酶活性［18］。

3.1 藥材植物浸提液對枯落葉分解速率的潛在化感影響

以蒲公英、薄荷、魚腥草和夏枯草浸提液處理對太白楊枯落葉前期分解和后期分解均表現(xiàn)為抑制作用，原因可能是浸提液中所含的鄰苯二甲酸二丁酯影響了土壤性質(zhì)。研究表明，鄰苯二甲酸二丁酯可以影響土壤呼吸和微生物量以及土壤酶活性，對枯落物分解中起主要作用的絲狀真菌活性有顯著抑制作用，對過氧化氫酶和酸性磷酸酶活性表現(xiàn)為顯著抑制，對蔗糖酶和蛋白酶活性表現(xiàn)為低濃度促進(jìn)而高濃度抑制［19-20］。本試驗中，以該4種藥材植物浸提液處理土壤中蔗糖酶、蛋白酶、磷酸酶、多酚氧化酶和脫氫酶活性均顯著降低。其中，蔗糖酶、蛋白酶和磷酸酶主要在前期分解起主要作用，多酚氧化酶和脫氫酶主要在后期分解起主要作用［21］，因此，相關(guān)酶類活性受到抑制可能是以該4種藥材植物浸提液處理前期分解和后期分解受到抑制的原因。

以金銀花浸提液處理對太白楊枯落葉前期分解表現(xiàn)為抑制作用，而整體分解無顯著影響，說明該處理后期分解受到一定程度的促進(jìn)作用。金銀花浸提液中所含的鄰苯二甲酸二甲酯對相關(guān)土壤酶和微生物的抑制作用可能是其前期分解受到抑制的原因，而其中所含的1，6-脫水吡喃葡萄糖和阿洛糖等糖類物質(zhì)，為微生物提供了碳源，促進(jìn)了微生物的生長和繁殖［22］，可能是其后期分解受到一定促進(jìn)作用的原因。

以絞股藍(lán)浸提液處理對太白楊枯落葉整體分解表現(xiàn)為抑制作用，而前期分解無顯著影響，說明該處理在后期分解受到一定的抑制作用。原因可能是該浸提液中所含的棕櫚酸、十五烷酸、二十酸等物質(zhì)對土壤性質(zhì)的影響。研究表明，棕櫚酸會降低土壤中真菌的數(shù)量和組成比例［23］，而真菌是參與枯落物后期分解的主要分解者，后期難分解物質(zhì)如木質(zhì)素，只能被真菌分解。同時，十五烷酸和二十酸等有機(jī)酸進(jìn)入土壤，使土壤pH降低，會使土壤中脫氫酶、脲酶、堿性磷酸酶和多酚氧化酶活性降低［24］。本研究中，在分解試驗中后期，該處理羧甲基纖維素酶、β-葡糖苷酶、磷酸酶和脫氫酶均顯著降低。因此，真菌和相關(guān)土壤酶類受到抑制可能是以絞股藍(lán)浸提液處理太白楊枯落葉后期分解受到抑制的原因。

3.2 藥材植物浸提液對太白楊枯落葉養(yǎng)分釋放的潛在化感影響

枯落物C釋放伴隨整個分解過程，前期階段主要體現(xiàn)在纖維素和半纖維素的分解過程，后期階段主要體現(xiàn)在木質(zhì)素的分解過程，與此相關(guān)的土壤酶主要有淀粉酶、蔗糖酶和纖維素酶等水解酶類以及脫氫酶、過氧化物酶和多酚氧化酶等氧化還原酶類［25-26］。本試驗中，以蒲公英、薄荷、魚腥草和細(xì)辛浸提液處理C釋放受到顯著抑制。同時，該4種處理蔗糖酶、羧甲基纖維素酶、β-葡糖苷酶、脫氫酶和多酚氧化酶活性均受到顯著抑制。因此，該4種藥材植物浸提液中所含物質(zhì)可能通過對相關(guān)土壤酶類的抑制作用進(jìn)而抑制了枯落葉分解過程中C的釋放。

枯落物N、P含量變化是分解者根據(jù)自身需求和周圍環(huán)境中N、P含量作用的結(jié)果，當(dāng)枯落物中N、P含量不能滿足土壤微生物的生理需求，微生物就會從土壤中吸收一定量的N、P從而使枯落物中N、P含量升高，出現(xiàn)“富集”現(xiàn)象［27］，這個過程中發(fā)揮主要作用的土壤酶類是蛋白酶和磷酸酶。因此，枯落物分解過程中N、P釋放受到抑制作用與微生物活動以及土壤中蛋白酶和磷酸酶活性有關(guān)。本試驗中，多數(shù)處理枯落葉N、P含量變化與蛋白酶和磷酸酶活性變化一致，比如，蒲公英浸提液處理在分解試驗前期N、P釋放受到抑制作用，同時蛋白酶和磷酸酶活性也受到抑制作用。少數(shù)處理則不一致，比如，夏枯草浸提液處理在分解試驗后期，蛋白酶活性受到抑制而N的釋放并沒有受到抑制。這可能是由于藥材植物浸提液中含有N、P元素，外源施加N、P改變了土壤中微生物的生物量和組成，同時也對土壤酶活性產(chǎn)生影響［18，28］。

枯落物中K、Cu、Zn和Mn含量變化主要是通過淋溶作用和分解者降解有機(jī)質(zhì)過程中的釋放，其主要受到枯落物基質(zhì)質(zhì)量、環(huán)境條件、分解者、元素自身性質(zhì)等因素的影響［29］。本實驗中，藥材植物浸提液處理對太白楊枯落葉中K和微量元素釋放的影響，K含量變化大致表現(xiàn)為在試驗分解前期受到促進(jìn)而在中后期受到顯著抑制，Cu、Zn和Mn含量變化大致表現(xiàn)為在分解實驗前期和后期受到顯著抑制，但不同藥材植物浸提液處理間也存在差異。原因可能是，K、Cu、Zn和Mn含量變化主要由淋溶作用決定，但也會受到土壤環(huán)境條件影響。不同藥材植物浸提液中所含的物質(zhì)（如鄰苯二甲酸二甲酯、棕櫚酸等）影響了分解者的數(shù)量種類以及組成比例［20，23］，進(jìn)而導(dǎo)致了土壤環(huán)境條件的不同，造成了枯落葉中K、Cu、Zn和Mn含量變化的差異。

3.3 藥材植物浸提液對太白楊枯落葉分解及土壤的綜合潛在化感影響

綜合本研究結(jié)果，根據(jù)藥材植物浸提液對太白楊枯落葉分解及土壤的潛在化感影響程度，可將9種藥材植物分為3類。第1類藥材植物包括蒲公英、薄荷和魚腥草，該3種藥材植物浸提液處理對太白楊枯落葉分解速率、養(yǎng)分釋放及土壤酶活性均有顯著抑制作用。3種處理其藥材植物浸提液中均含有鄰苯二甲酸二丁酯，影響了土壤生物化學(xué)性質(zhì)，7種土壤酶活性均受到顯著抑制，因此枯落物分解速率和養(yǎng)分釋放均受到顯著抑制。第2類藥材植物包括金銀花、絞股藍(lán)和夏枯草，該3藥材植物浸提液處理對太白楊枯落葉分解速率、養(yǎng)分釋放及土壤酶活性有有一定抑制作用，但較第1類藥材植物程度較小。3種處理其藥材植物浸提液中雖然含有對微生物有抑制作用的物質(zhì)，但同時也含有一些對微生物生長或繁殖有利的物質(zhì)（比如1，6-脫水吡喃葡萄糖可以為微生物提供了碳源，棕櫚酸可以增加土壤中細(xì)菌和放線菌的數(shù)量和組成比例［22-23］等）。第3類藥材植物包括地丁、細(xì)辛和荊芥，該3種藥材植物浸提液處理對太白楊枯落葉分解速率影響不顯著，對養(yǎng)分釋放和土壤酶活性影響相對較小。而3種處理浸提液中也被檢測出含有比如鄰苯二甲酸二丁酯等對分解者和土壤酶活性有抑制作用的物質(zhì)，且該3種處理部分土壤酶活性也受到一定抑制作用（比如蔗糖酶和磷酸酶活性在分解試驗中期降低，羧甲基纖維素酶活性在分解試驗后期降低）。一方面原因是枯落物分解并不是單一分解者或土壤酶單獨(dú)作用的結(jié)果，且某一種細(xì)菌、真菌或土壤酶在不同分解階段發(fā)揮的作用不同［30］。比如蔗糖酶在分解前期起著關(guān)鍵作用，而在分解后期的作用較小。另一方面原因可能是雖然該種藥材植物浸提液中含有某種物質(zhì)，但該物質(zhì)濃度過低或者過高，發(fā)揮的作用發(fā)生了變化［31］；也可能是浸提液中其他物質(zhì)與該種物質(zhì)的互相作用［32］，使最終的化感作用結(jié)果不同。

4 結(jié) 論

林下藥材植物通過雨水淋溶等途徑釋放出的化感物質(zhì)，可能會對太白楊枯落葉的分解速率和養(yǎng)分釋放及土壤酶活性等產(chǎn)生影響，不利于維持土壤肥力以及生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)循環(huán)并影響到生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性。本研究表明，以蒲公英、薄荷和魚腥草浸提液處理對太白楊枯落葉分解速率、養(yǎng)分釋放以及土壤酶活性均有顯著抑制作用，所以，建議在太白楊林下應(yīng)盡量避免種植或者通過降低套種密度來減少藥材植物的化感影響。

［1］ 劉增文，段而軍，付剛，等. 一個新概念：人工純林土壤性質(zhì)的極化. 土壤學(xué)報，2007，44（6）：1119—1126

Liu Z W，Duan E J，F(xiàn)u G，et al. A new concept：Soil polarization in planted pure forest（In Chinese）. ActaPedologicaSinica，2007，44（6）：1119—1126

［2］ 劉增文，段而軍，付剛，等. 秦嶺北山幾種典型人工純林土壤性質(zhì)極化問題研究. 土壤，2008，40（6）：997—1001

Liu Z W，Duan E J，F(xiàn)u G，et al. Soil polarizations of several typical artificial pure forests in North Mountain of Qinling（In Chinese）.Soils，2008，40（6）：997—1001

［3］ 劉曉鷹，程頌. 林藥人工復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)的初步研究. 北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報，1992，14（2）：65—71

Liu X Y，Cheng S. A preliminary study on the artificial forest-medicinal plant complex ecosystem （In Chinese）. Journal of BeijingForestryUniversity，1992，14（2）：65—71

［4］ Zhang J，Salahuddin，Ji L，et al. Effects of larch （Larix gmelinii）phenolic acids on manchurian ash （Fraxinus mandshurica）soil microbial community structure. Allelopathy Journal，2016，37（1）：123—135

［5］ Li M Q，Li S，Zhou X G，et al. Effects of cover crops on cucumber growth，soil microbial communities and soil phenolic content. Allelopathy Journal，2016，37 （2）：161—174

［6］ Qu X H，Wang J G. Effect of amendments with different phenolic acids on soil microbial biomass，activity，and community diversity．Applied Soil Ecology，2008，39 （2）：172—179

［7］ Berg B. Litter decomposition and organic matter turnover in northern forest soils. Forest Ecology and Management，2000，133（1）：13—22

［8］ Koukol O，Novák F，Hrabal R，et al. Saprotrophic fungi transform organic phosphorus from spruce needle litter Soil Biology & Biochemistry，2006，38（12）：3372—3379

［9］ Krivtsov V，Liddell K，Bezginova T，et al.Forest litter bacteria：Relationships with fungi，microfauna，and litter composition over a winter-spring period. Polish Journal of Ecology，2005，53（3）：383—394

［10］ Tian G，Brussaard L，Kang BT. Biological effects of plant residues with contrasting chemical compositions under humid tropical conditions：Effects on soil fauna. Soil Biology & Biochemistry，1993，25（6）：731—737

［11］ García‐Palacios P，Maestre F T，Kattge J，et al. Climate and litter quality differently modulate the effects of soil fauna on litter decomposition across biomes. Ecology Letters，2013，16（8）：1045—1053

［12］ H?ttenschwiler S，Tiunov A V，Scheu S. Biodiversity and litter decomposition in terrestrial ecosystems. Annual Review of Ecology，Evolution，and Systematics，2005，36：191—218

［13］ 胡有寧，王得祥，黃青平，等.陜西周至老縣城自然保護(hù)區(qū)天然林物種組成及主要種群生態(tài)位. 西北植物學(xué)報，2012，32（6）：1238—1244

Hu Y N，Wang D X，Huang Q P，et al. Species composition and population niche of natural forests in Zhouzhi Laoxiancheng Natural Reserve of Shaanxi（In Chinese）. ActaBotanicaBoreali-OccidentaliaSinica，2012，32（6）：1238—1244

［14］ Takemura T，Kamo T，Sakuno E，et al. Discovery of coumarin as the predominant allelochemical in Gliricidia sepium. Journal of TropicalForest Science，2013，25（2）：268—272

［15］ Kubartová A，Ranger J，Berthelin J，et al. Diversity and decomposing ability of saprophytic fungi from temperate forest litter. Microbial Ecology，2009，58 （1）：98—107

［16］ McTiernan K B，Co?teaux M M，Berg B，et al. Changes in chemical composition of Pinus sylvestris needle litter during decomposition along a European coniferous forest climatic transect. Soil Biology & Biochemistry，2003，35（6）：801—812

［17］ Fioretto A，Papa S，Curcio E，et al. Enzyme dynamics on decomposing leaf litter of Cistus incanus and Myrtus communis in a Mediterranean ecosystem. Soil Biology & Biochemistry，2000，32（13）：1847—1855

［18］ Sinsabaugh R L，Carreiro M M，Repert D A. Allocation of extracellular enzymatic activity in relation to litter composition，N deposition，and mass loss. Biogeochemistry，2002，60（1）：1—24

［19］ Roy R N，Laskar S，Sen S K. Dibutyl phthalate，the bioactive compound produced by Streptomyces albidoflavus 321.2. Microbiological Research，2006，161（2）：121—126

［20］ 王志剛，趙曉松，徐偉慧，等. 黑土微生物量和酶活性對鄰苯二甲酸二丁酯污染的響應(yīng). 生態(tài)毒理學(xué)報，2015，10（6）：199—205

Wang Z G，Zhao X S，Xu W H，et al. Response ofmicrobial biomass and enzyme activities in black soil to di-n-butyl phthalate contamination（In Chinese）.Asian Journal of Ecotoxicology，2015，10（6）：199—205

［21］ Sinsabaugh R L，Carreiro M M，Alvarez S. Enzyme and microbial dynamics of litter decomposition//Burns R G， Dick R P. Enzymes in the environment：Activity，ecology，and applications. New York：Marcel Dekker Inc，2002：249—265

［22］ Singh G，Mukerji K G. Root exudates as determinant of rhizospheric microbial biodiversity//Mukerji K G，Manoharachary C，Singh J. Microbial activity in the rhizoshere. New Delhi，India：Springer BerlinHeidelberg，2006：39—53

［23］ 周寶利，韓琳，尹玉玲，等. 化感物質(zhì)棕櫚酸對茄子根際土壤微生物組成及微生物量的影響. 沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2010，41（3）：275—278

Zhou B L，Han L，Yin Y L，et al. Effects of allelochemicalshexadecanoic acid on soil microbial composition and biomass in rhizosphere of eggplant （In Chinese）. Journal of Shenyang Agricultural University，2010，41（3）：275—278

［24］ 王涵，王果，黃穎穎，等. pH變化對酸性土壤酶活性的影響. 生態(tài)環(huán)境，2008，17（6）：2401—2406

Wang H，Wang G，Huang Y Y，et al. The effects of pH change on the activities of enzymes in an acid soil （In Chinese）. Ecology and Environment，2008，17 （6）：2401—2406

［25］ Fioretto A，Papa S，Pellegrino A，et al. Decomposition dynamics of Myrtus communis and Quercus ilex leaf litter：Mass loss，microbial activity and quality change. Applied Soil Ecology，2007，36（1）：32—40

［26］ 嚴(yán)海元，辜夕容，申鴻. 森林凋落物的微生物分解. 生態(tài)學(xué)雜志，2010，29（9）：1827—1835

Yan H Y，Gu X R，Shen H. Microbial decomposition of forest litter（In Chinese）. Chinese Journal of Ecology，2010，29（9）：1827—1835

［27］ 胡霞，吳寧，吳彥，等.川西高原季節(jié)性雪被覆蓋對窄葉鮮卑花凋落物分解和養(yǎng)分動態(tài)的影響. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2012，23（5）：1226—1232

Hu X，Wu N，Wu Y，et al. Effects of snow cover on the decomposition and nutrient dynamics of Sibiraea angustata leaf litter in western Sichuan Plateau，Southwest China（In Chinese）. Chinese Journal of Applied Ecology，2012，23（5）：1226—1232

［28］ Manzoni S，Trofymow JA，Jackson RB，et al. Stoichiometric controls on carbon，nitrogen，and phosphorus dynamics in decomposing litter．Ecological Monographs，2010，80（1）：89—106

［29］ Aerts R，Wallén B，Malmer N，et al. Nutritional constraints on Sphagnum-growth and potential decay in northern peatlands. Journal of Ecology，2001，89 （2）：292—299

［30］ Vitousek P M. Nutrient cycling and limitation：Hawai'i as a model system. New Jersey：PrincetonUniversity Press，2004

［31］ 張瑞清，孫振鈞，王沖，等.西雙版納熱帶雨林凋落葉分解的生態(tài)過程.Ⅲ.酶活性動態(tài). 植物生態(tài)學(xué)報，2008，32（3）：622—631

Zhang R Q，Sun Z J，Wang C，et al. Ecological process of leaf litter decomposition in tropical rainforest in Xishuangbanna，SW China. Ⅲ. Enzyme dynamics （In Chinese）.Journal of Plant Ecology，2008，32 （3）：622—631

［32］ Koricheva J. Interpreting phenotypic variation in plant allelochemistry：Problems with the use of concentrations. Oecologia，1999，119（4）：467—473

［33］ Olofsdotter M，Rebulanan M，Madrid A，et al. Why phenolic acids are unlikely primary allelochemicals in rice. Journal of Chemical Ecology，2002，28（1）：229—242

Effects of Leachates from Understory Medicinal Plants on Decomposition of Populus Purdomii Litters and Soil Enzyme Activity

LU Yupeng1XU Jiyuan2ZHANG Xiaoxi2WANG Boya3XIE Bo3SHI Fei3LIU Zengwen3，4?
（1 College of Forestry，NorthwestA&FUniversity，Yangling，Shaanxi 712100，China）
（2 Institute of Soil and Water Conservation，NorthwestA&FUniversity，Yangling，Shaanxi 712100，China）
（3 College of Natural Resources and Environment，NorthwestA&FUniversity，Yangling，Shaanxi 712100，China）
（4 Key Lab for Agricultural Resources and Environmental Remediation in Loess Plateau of Agriculture Ministry of China，Yangling，Shaanxi 712100，China）

【Objective】Planting medicinal plants is an effective way to improve economic benefit offorest lands. However，it is important to take into account whether leachates from medicinal plants would have allelopathic effects on decomposition of forests litter and soil，and it is also the key to selection of medicinal plant species to build a scientific and reasonable compound system of forest-medicinal plants.【Method】In this paper，a Populus purdomii forest typical of the Qinling Mountains and nine species of medicinal plants（Taraxacum mongolicum，Corydalis bungeana，Mentha haplocalyx，Houttuynia cordata，Asarum sieboldii，Lonicera japonica，Nepeta cataria，Gynostemma pentaphyllum and Prunella vulgaris）common in the area were cited as objects in the study，a simulation experiment was carried out on litter decomposition by spraying leachate in water-extraction solution from stems and leaves of the medicinal plants，to study effects of the leachates on litter decomposition，nutrient release and soil enzyme activity. The sampling area in this experiment is the Houzhenzi Forest Farm of Zhouzhi County in the Qinling Mountains of Shaanxi. The decomposing bag method was used in the indoors litter decomposition experiment with constant temperature and humidity and the experiment lasted for six months. During the experiment，leachate from the litter of medicinal plants was sprayed once every two weeks，and the decomposing bags were retrieved five times （in the first，second，third，fifth and sixth month after the start of the decomposition experiment），soil samples collected three times（in the first，third and sixth month after the start of the decomposition experiment），to determine decomposition rate，nutrient release and soil enzyme activity. At the same time，GC-MS was used to analyze chemical substances in the medicinal plants leachate.【Result】Turnover period and half-life of the decomposition of P. purdomii litter was extended by 230% and 29%，respectively，in the treatment using T. mongolicum leachate，by 67% and 23% in the treatment using M. haplocalyx leachate，and by 120% and 34% in the treatment using H. cordata leachate. And leachate from all these three species of medicinal plants displayed significant inhibitory effects on nutrient release and soil enzyme activities during decomposition of P. purdomii litter. In order to facilitate the analysis，the experiment was divided into three phases；i.e. early（first month），middle（second to third months）and later（fourth to sixth months）phases. The inhibitory effects were significant on the release of nitrogen，copper，zinc and manganese in the early and late phases in all the three treatments，on the release of potassium in the middle and late phases，on the release of carbon in the early，middle or late phases，and on the release of phosphorus in the early or late phases. And the inhibitory effects were also observed on the activities of invertase，dehydrogenase and protease in the early or middle phase，on the activities of carboxymethylcellulase，polyphenol oxidase and phosphatase in the middle or late phase，and on the activity of β-glucosidase the early，middle or late phases.【Conclusion】The allelopathic substances released by the understory medicinal plants through rain or other ways，may affect decomposition of forest litter，nutrient release，soil enzyme activity，which hinders the maintenance of soil fertility and material recycling in the ecosystem and affects stability of the ecosystem. Therefore，it is suggested that T. mongolicum，M. haplocalyx and H. cordata should not be planted as understory in P. purdomii forests，or interplanting density of these plants should be kept lower to reduce the allelopathic effects.

Compound forest-medicinal plant system；Litter decomposition；Nutrient release；Soil enzyme activity；Allelopathy

S714.2

A

（責(zé)任編輯：盧 萍）

* 國家自然科學(xué)基金項目（30471376）和西北農(nóng)林科技大學(xué)大學(xué)生創(chuàng)新實驗計劃項目（2015年）資助 Supported by the National Natural Science Foundation（No. 30471376）and the College Students Innovation Experiment Project of Northwest A&F University（2015）

? 通訊作者 Corresponding author，E-mail：zengwenliu2003@aliyun.com

盧玉鵬（1992—），男，山東泰安人，碩士研究生，主要從事森林生態(tài)研究。E-mail：luyp1992@163.com

2016-10-27；

2017-01-03；優(yōu)先數(shù)字出版日期（www.cnki.net）：2017-01-17

10.11766/trxb201610270522