陳志遠(yuǎn), 種云霄, 程冰冰, 張美玲, 吳學(xué)深, 林 碩

華南農(nóng)業(yè)大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院環(huán)境科學(xué)與工程系， 廣東高校污水生態(tài)處理與水體修復(fù)工程技術(shù)研究中心， 廣東 廣州 510642

香蒲浮床有機(jī)物去除能力及根表微生物群落結(jié)構(gòu)

陳志遠(yuǎn), 種云霄*, 程冰冰, 張美玲, 吳學(xué)深, 林 碩

華南農(nóng)業(yè)大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院環(huán)境科學(xué)與工程系， 廣東高校污水生態(tài)處理與水體修復(fù)工程技術(shù)研究中心， 廣東 廣州 510642

為探討植物浮床有機(jī)物去除能力和根表細(xì)菌群落組成特點(diǎn)，選擇香蒲為研究對(duì)象，通過對(duì)根系誘導(dǎo)擴(kuò)增，構(gòu)建根系覆蓋度(遮光率)分別為50%、70%和90%的香蒲浮床系統(tǒng)，并對(duì)其CODCr去除能力及根系微生物群落結(jié)構(gòu)開展系統(tǒng)研究. 結(jié)果表明，3個(gè)覆蓋度系統(tǒng)的根系體積分別達(dá)到1.74、3.48、4.30 Lm2. 經(jīng)過適應(yīng)馴化，3個(gè)系統(tǒng)都可以有效地對(duì)人工模擬生活污水有機(jī)物進(jìn)行去除，CODCr的單位面積負(fù)荷平均去除速率分別為8.28、8.78、13.46 g(m2·d)；系統(tǒng)根系體積增加或加入一定體積的軟性纖維填料都可以提高有機(jī)物去除能力. 基于各系統(tǒng)根系和填料表面微生物樣品高通量測(cè)序結(jié)果顯示，根系與填料表面細(xì)菌多樣性及組成都有較大差異，根系細(xì)菌豐度及多樣性均小于填料. 但在門水平上，根系和填料表面細(xì)菌優(yōu)勢(shì)類群相同，前2個(gè)優(yōu)勢(shì)菌門為變形菌門(Proteobacteria)和厚壁菌門(Firmicutes). 根系表面細(xì)菌群落優(yōu)勢(shì)菌種類(OTUs)較單一，各系統(tǒng)根表微生物僅由1～3個(gè)相對(duì)豐度在10%以上種類構(gòu)成了優(yōu)勢(shì)種群，并且根系和填料優(yōu)勢(shì)種類具有較大的不同. 根系優(yōu)勢(shì)種類為Enterobacter、Acinetobacter、Clostridium屬，代表序列OTUs2、OTUs4、和OTUs8，分別與Enterobacterludwigii、Acinetobactersoli、Clostridiumdiolis有著100%的匹配度；填料優(yōu)勢(shì)種為Bacillus、Pseudomonas屬，代表序列OTUs3和OTUs11分別與BacillusfuniculusNAF001、Pseudomonasargentinensis具有非常高的相似度. 研究顯示，根系經(jīng)過誘導(dǎo)擴(kuò)增的植物浮床系統(tǒng)對(duì)有機(jī)物具有較高的去除能力，與常規(guī)顆粒填料人工濕地相當(dāng)，但根表微生物群落多樣性較低，優(yōu)勢(shì)菌較單一，抗沖擊負(fù)荷潛在能力較低.

植物浮床; 香蒲; CODCr; 細(xì)菌多樣性; 高通量測(cè)序

植物浮床，也被稱為懸浮人工濕地(floating constructed wetland)，是將濕地植物懸浮栽培于水中形成的污水處理系統(tǒng)，植物根或根狀莖部分淹沒于水下，莖葉挺立在水面以上，通過人工固定措施使整個(gè)植株懸浮生長(zhǎng)于水中[1]. 相比使用顆粒填料的傳統(tǒng)人工濕地，這種系統(tǒng)構(gòu)建使用更加靈活，在污水處理及污染水體修復(fù)中被廣泛研究應(yīng)用[2-3].

因?yàn)楦〈仓参锟焖偕L(zhǎng)可以大量吸收利用水中氮磷，所以氮磷的去除被認(rèn)為是植物浮床主要的污水處理功能[1-2]. 與氮磷不同，有機(jī)物基本上不能被植物吸收利用，因此，有機(jī)物的去除在植物浮床中較少被關(guān)注. 實(shí)際上，通過植物根表附著的微生物代謝轉(zhuǎn)化，植物浮床對(duì)污水有機(jī)物也具有去除能力[3-4]，這種能力與根系生物量和附著微生物群落組成關(guān)系密切. 除了為微生物提供附著空間外，植物根系還可以通過分泌氧及次生代謝物等輔助微生物的代謝[5-6]，因此根系生物量的多少將會(huì)影響附著微生物的量，進(jìn)而影響有機(jī)物去除能力，是衡量植物浮床有機(jī)物去除能力的關(guān)鍵指標(biāo). 此外，作為微生物的附著載體，具有代謝活性的根系也不同于污水處理生物膜技術(shù)常用的無機(jī)填料，其上附著的微生物群落結(jié)構(gòu)可能具有獨(dú)特之處. 但目前，對(duì)于植物浮床，無論是根系生物量與有機(jī)物去除的關(guān)系還是其微生物組成特點(diǎn)都還缺少系統(tǒng)的研究.

該研究以具有龐大根系的典型濕地植物——寬葉香蒲(Typhalatifolia)為研究對(duì)象，通過對(duì)其根系誘導(dǎo)擴(kuò)增，構(gòu)建不同根系生物量的香蒲浮床系統(tǒng)，首先分析探討根系生物量對(duì)其有機(jī)物去除能力影響，在此基礎(chǔ)上進(jìn)一步分析其微生物群落結(jié)構(gòu)組成特性，以期為深入揭示植物浮床有機(jī)物去除機(jī)制提供參考.

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與裝置

試驗(yàn)用寬葉香蒲采自華南農(nóng)業(yè)大學(xué)校園濕地，采回后將根部底泥清洗干凈，放入Hoagland培養(yǎng)液[7]中進(jìn)行生物量擴(kuò)增.

試驗(yàn)裝置由9個(gè)高45 cm左右、面積0.46 m2的大塑料箱和帶竹竿的水泥樁組成(起固定作用)，箱子分3組，每組用于培養(yǎng)不同根系生物量的系統(tǒng). 香蒲直立莖通過纖維繩綁縛在水泥樁的竹竿上，橫走根莖及上面分生的毛根懸浮在水中(見圖1)，進(jìn)而形成懸浮生長(zhǎng)的香蒲浮床系統(tǒng).

圖1 香蒲浮床示意Fig.1 The Schematic diagram of cattail aquaculture system

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 根系擴(kuò)增

在各箱中均勻固定10株生長(zhǎng)較一致的香蒲，參考植物無土栽培中經(jīng)典的根系誘導(dǎo)方法[7]，加入低磷〔ρ(TP)低于0.01 mgL〕誘導(dǎo)營養(yǎng)液(配方見表1)，水位控制在根系與水面剛接觸為止，根系下保持1～2 cm的水深，擴(kuò)增根系生物量不同的香蒲浮床系統(tǒng).

表1 香蒲根系誘導(dǎo)培養(yǎng)的營養(yǎng)液組成

擴(kuò)增過程中，為避免頻繁測(cè)定對(duì)根的損傷，根系生物量變化用覆蓋度來反映. 覆蓋度用照度計(jì)快速測(cè)量，即測(cè)定根系下部靠近箱底的光照強(qiáng)度，將無植物系統(tǒng)的光照強(qiáng)度定為100%，則覆蓋度為0，由于根系生長(zhǎng)，覆蓋度上升，透光度降低，如光照強(qiáng)度變?yōu)闊o植物系統(tǒng)的70%，則覆蓋度為30%. 將3組系統(tǒng)的根系生物量擴(kuò)增目標(biāo)分別設(shè)定為50%、70%、90%三個(gè)覆蓋度系統(tǒng)，達(dá)到目標(biāo)后，利用排水法測(cè)算不同覆蓋度根系的體積. 同時(shí)記錄測(cè)量每個(gè)箱植物生物量總體濕質(zhì)量和水面以上株數(shù).

1.2.2 污水處理能力

試驗(yàn)用的污水模擬生活污水組成，采用化學(xué)試劑人工配制，ρ(CODCr)為100～120 mg/L，ρ(NH3-N)為10～15 mg/L，ρ(TP)為3～5 mg/L，ρ(TN)為20 mg/L，加入少量(約100 mL)污水處理廠污泥提供微生物種源.

污水處理采用序批式，每個(gè)系統(tǒng)一次性泵入15 L污水，各系統(tǒng)同時(shí)加入，水位控制在30～40 cm，剛好淹沒根系，零散裸露的水面覆蓋遮陽網(wǎng)，遮光避免藻類生長(zhǎng). 試驗(yàn)初期幾批污水，系統(tǒng)微生物處于增長(zhǎng)過程中，CODCr去除較慢，處理時(shí)間控制為48 h，并分別在0、5、10、24、36、48 h抽取根系下部20 mL水樣測(cè)定ρ(CODCr)，期間ρ(CODCr)降至50 mg/L后，停止該批污水處理，并更換新一批污水. 處理過6批水以后，各系統(tǒng)在24 h內(nèi)的CODCr去除率已比較穩(wěn)定，因此以24 h內(nèi)CODCr的去除率和單位面積負(fù)荷平均去除速率〔即單位時(shí)間單位面積CODCr去除量，g/(m2·d)〕作為各系統(tǒng)有機(jī)物去除能力的指標(biāo)；以每個(gè)系統(tǒng)統(tǒng)計(jì)連續(xù)4批污水的CODCr去除數(shù)率平均值作為該系統(tǒng)有機(jī)物去除率，在此基礎(chǔ)上再統(tǒng)計(jì)計(jì)算每個(gè)覆蓋度下3個(gè)重復(fù)系統(tǒng)的平均去除率. 每批污水處理過程中，水樣采集同時(shí)利用便攜式水質(zhì)測(cè)定儀(上海雷磁)測(cè)定ρ(DO)、pH和Eh(氧化還原電位)，測(cè)定儀探頭深入根系下部，取10 min后的穩(wěn)定數(shù)值.

此外，各系統(tǒng)CODCr去除率穩(wěn)定后，向50%、70%覆蓋度系統(tǒng)加入不同體積的軟性塑料纖維填料(見圖2)，添加量分別為50%、70%覆蓋度系統(tǒng)根系體積與90%覆蓋度系統(tǒng)中根系體積差值，即在這兩個(gè)系統(tǒng)中利用同等體積的無機(jī)填料替代根系作為微生物附著載體，然后繼續(xù)進(jìn)行污水序批式處理，直至加入填料后系統(tǒng)CODCr去除24 h內(nèi)也達(dá)到穩(wěn)定，同樣采集連續(xù)四批污水處理數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)處理.

圖2 軟性纖維填料Fig.2 The photo of soft fiber filler

浮床根系體積擴(kuò)增和污水處理均在華南農(nóng)業(yè)大學(xué)校內(nèi)試驗(yàn)基地的網(wǎng)室(帶頂棚四周通風(fēng))內(nèi)進(jìn)行，光照溫度均為自然條件，試驗(yàn)季節(jié)為7—10月.

1.3 微生物群落結(jié)構(gòu)組成分析

在污水處理結(jié)束后，在各覆蓋度系統(tǒng)的3個(gè)重復(fù)組隨機(jī)選取植物根系與填料各15～20 mL樣品〔分別記為R50(50%覆蓋系統(tǒng)根系樣品)、R70(70%覆蓋系統(tǒng)根系樣品)、R90(90%覆蓋系統(tǒng)根系樣品)、P50(50%覆蓋系統(tǒng)填料樣品)、P70(70%覆蓋系統(tǒng)填料樣品)〕，混合后稱量，放入50 mL無菌水中，振蕩分離表面附著的細(xì)菌，獲得菌液用于微生物群落結(jié)構(gòu)組成分析.

微生物群落結(jié)構(gòu)組成通過高通量測(cè)序進(jìn)行分析，主要過程：商業(yè)試劑盒PowerSoilTM, MO BIO提取樣品總DNA后，采用可對(duì)細(xì)菌16S rRNA V4區(qū)擴(kuò)增的515F和806R引物進(jìn)行PCR擴(kuò)增，PCR產(chǎn)物采用IIluminaMiseq PE(paired end)250 bp進(jìn)行多次測(cè)序，各樣品測(cè)序數(shù)量達(dá)到接近飽和后，對(duì)所獲得測(cè)序序列進(jìn)行組裝處理拼成完整片段，按97%序列相似度水平上劃分OTUs(operational taxonomic units)，每個(gè)OTUs代表序列和已知的16S rRNA通過與細(xì)菌分類基因數(shù)據(jù)庫(RDP，EzTaxon等)[8]比對(duì)，進(jìn)行OTUs分類注釋，盡可能將其注釋到種屬水平，并計(jì)算不同分類等級(jí)的相對(duì)豐度. 每個(gè)樣品序列被隨機(jī)挑取用來計(jì)算Alpha多樣性，不同樣品間OUTs序列利用主成分分析進(jìn)行群落結(jié)構(gòu)多樣性差異.

PCR、測(cè)序及序列前處理委托華大基因公司完成.

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

使用IBM SPSS 19軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析，采用Duncan多重比較方法分析各組數(shù)據(jù)之間的差異性，其中P<0.05表明具有顯著性差異.

2 結(jié)果與分析

2.1 擴(kuò)增到不同覆蓋度的根系體積

通過人工誘導(dǎo)，各系統(tǒng)新生的根生物量以纖細(xì)的毛根為主，粗大的根狀莖較少，覆蓋度由低到高(50%、70%、90%)，單位面積根系生物量平均值分別為1.74、3.48、4.30 L/m2(見表2)；50%覆蓋度系統(tǒng)與其他兩組相差較大，主要是由于纖細(xì)毛根遮光效應(yīng)較低，高的覆蓋度(遮光率)需要形成非常密集的根系，相應(yīng)增加的根系體積量較多所致. 伴隨根系生物量增加，各香蒲系統(tǒng)總鮮質(zhì)量也相應(yīng)增加；此外水面上株數(shù)也有增加， 但3個(gè)系統(tǒng)相差不大，無顯著差異.

表2 不同香蒲根系覆蓋度系統(tǒng)的香蒲株數(shù)、總鮮重與根系體積

注：a、b相同字母代表無顯著性差異，不同字母代表代表存在顯著性差異(P<0.05). 下同.

2.2 污水CODCr去除特點(diǎn)

由表3可見，各系統(tǒng)在24 h內(nèi)都可以實(shí)現(xiàn)對(duì)CODCr的大幅去除(CODCr去除率70%以上)，表明香蒲浮床的懸浮根系作為微生物生長(zhǎng)載體，形成的處理系統(tǒng)可以有效地對(duì)污水有機(jī)物進(jìn)行去除. 隨著覆蓋度由低到高，CODCr平均去除率和單位面積負(fù)荷平均去除速率都逐漸增大，其中90%覆蓋度系統(tǒng)面積負(fù)荷去除速率顯著高于其他兩個(gè)系統(tǒng)，表明根系體積增加可以促進(jìn)香蒲浮床系統(tǒng)對(duì)有機(jī)物去除. 而50%和70%覆蓋度系統(tǒng)加入填料后，CODCr面積負(fù)荷去除速率也有顯著增加，與90%根系系統(tǒng)接近. 可見，對(duì)于香蒲浮床系統(tǒng)，除了自身根系體積增加可以促進(jìn)有機(jī)物的去除外，加入外源填料也有助于提高系統(tǒng)的有機(jī)物去除能力.

表3 不同根系覆蓋度的香蒲水培根系24 h對(duì)污水CODCr去除效果

由圖3可見，前10 h內(nèi)各系統(tǒng)ρ(DO)逐漸下降，其中90%覆蓋度系統(tǒng)下降最多，達(dá)到0.9 mg/L；但到24 h各系統(tǒng)ρ(DO)又回升至3.0 mg/L以上. 系統(tǒng)中DO補(bǔ)充有2個(gè)途徑：大氣復(fù)氧和香蒲根系釋放，消耗則主要是微生物對(duì)有機(jī)物等的好氧降解. 前10 h是污水ρ(CODCr)快速下降的時(shí)期，去除率接近60%，此時(shí)ρ(DO)相應(yīng)快速下降，應(yīng)該是污水有機(jī)物被好氧微生物降解引起的DO的消耗，而后期，由于有機(jī)物濃度減少，DO消耗減少，從而ρ(DO)出現(xiàn)回升；總體來看，該研究各系統(tǒng)中隨有機(jī)物的去除，ρ(DO)都維持在0 mg/L以上，表明在該研究設(shè)置的ρ(CODCr)(100 mg/L)下，依靠大氣復(fù)氧和根系釋放供應(yīng)的DO可以滿足有機(jī)物好氧降解所需，因此對(duì)有機(jī)物的去除主要以微生物的好氧降解為主.

圖3 各系統(tǒng)污水處理過程中ρ(DO)隨時(shí)間的變化Fig.3 Change of dissolved oxygen (DO)with time in cattail aquaculture systems with different root coverage

2.3 根系及填料表面細(xì)菌多樣性

基于高通量測(cè)序的結(jié)果，各樣品中細(xì)菌的OTUs數(shù)量以及基于OTUs數(shù)量和相對(duì)豐度的4個(gè)Alpha多樣性指數(shù)如表4所示. 從表4可見，根系樣品的OTUs數(shù)量、豐度指數(shù)、多樣性指數(shù)均與填料樣品存在較大差異. Chao和Ace是豐度指數(shù)，可以看出這2個(gè)指數(shù)在不同樣品間變化與OTUs數(shù)量變化規(guī)律完全一致，都可以很好地反映樣品的豐度；從數(shù)值比較可以看出，填料樣品表面細(xì)菌豐度是根系樣品的2倍以上，表明根系細(xì)菌豐度遠(yuǎn)低于填料，即填料表面附著的細(xì)菌群落有更多的微生物量. Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Simpson指數(shù)主要反映細(xì)菌的多樣性，是豐富度和均勻度的綜合指標(biāo)，前者數(shù)值越高，后者數(shù)值越低，表明樣品物種多樣性越高[9]. 從表4還可以看出，二者的值在填料和根系樣品間變化具有一致性，填料樣品Shannon-Wiener多樣指數(shù)高于根系，Simpson指數(shù)低于根系，表明填料表面微生物組成多樣性高于根系.

2.3.1 各樣品間細(xì)菌組成的總體差異

基于各樣品β多樣性的bray_curtis指數(shù)進(jìn)行主成分分析(見圖4)表明，在貢獻(xiàn)率最大的第一主成分(PC1)上，3個(gè)根系樣品和2個(gè)填料樣品間被明顯分開，表明這2類樣品細(xì)菌組成具有較大差異. 而2個(gè)填料樣品在第一主成分上也有一定的距離，表明這2個(gè)樣品間細(xì)菌組成也具有一定的差異. 3個(gè)根系樣品在第一主成分上距離接近，表明細(xì)菌組成比較一致，差異性不大.

表4 不同根系覆蓋度香蒲系統(tǒng)根際與填料表面細(xì)菌多樣性

圖4 基于OTUs豐度的PCA分析Fig.4 PCA analysis based on OTUs abundance

2.3.2 細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)組成

2.3.2.1 細(xì)菌門組成特點(diǎn)

從較高的分類等級(jí)門水平上來看，P50、P70、R50、R70、R90中OTUs所屬細(xì)菌門的數(shù)量分別為22、19、14、13、10，填料樣品高于根系，表明填料細(xì)菌門的多樣性高于根系，與表4結(jié)果一致. 圖5列出了各樣品OTUs所屬的主要細(xì)菌門(相對(duì)豐度1%以上)及相對(duì)豐度. 由圖5可見，各樣品相對(duì)豐度較高的優(yōu)勢(shì)菌門都是比較一致的，最高的都是變形菌門(Proteobacteria)，其次是厚壁菌門(Firmicutes)，這2個(gè)門相對(duì)豐度之和在各樣品中都占60%以上，在根系樣品中甚至達(dá)到90%以上，是絕對(duì)的優(yōu)勢(shì)菌門；此外，在填料樣品中放線菌門(Actinobacteria)、擬桿菌門(Bacteroidetes)綠彎菌門(Chloroflexi)、浮霉菌門(Planctomycetes)也占有一定比例.

研究表明，包括人工濕地、活性污泥法等污水生物處理工藝中，細(xì)菌組成的優(yōu)勢(shì)菌門大部分是變形菌門和厚壁菌門[9-11]，因此該研究中的香蒲浮床系統(tǒng)，根系表面微生物在門水平上組成與其他污水生物處理工藝具有相似性.

圖5 不同系統(tǒng)填料和植物根系樣品表面的優(yōu)勢(shì)細(xì)菌的相對(duì)豐度(門水平)Fig.5 Relative abundances of bacterial phyla on root surface and artificial carrier in cattail aquaculture systems with different root coverage

2.3.2.2 細(xì)菌種的組成特點(diǎn)

將各樣品中每個(gè)OUTs的序列數(shù)與該樣品總的序列數(shù)進(jìn)行比較，可以得到每個(gè)OTUs即細(xì)菌種類的相對(duì)豐度. 分析計(jì)算結(jié)果表明，各樣品中相對(duì)豐度在2%以上的細(xì)菌種類在總細(xì)菌種類中占比均在3%以下，但其序列數(shù)(反映細(xì)菌數(shù)量)之和占了總量的40%以上，在根系樣品中甚至高達(dá)80%以上. 表5列出了各樣品相對(duì)豐度在2%以上的OTUs的組成及可能對(duì)應(yīng)的細(xì)菌種類. 由表5可見，每個(gè)樣品都由相對(duì)豐度在10%以上的1～3個(gè)優(yōu)勢(shì)種占據(jù)了主體，這表明其中細(xì)菌群落的優(yōu)勢(shì)種比較單一. 此外，填料和根系樣品優(yōu)勢(shì)種也不同.

2個(gè)填料樣品的優(yōu)勢(shì)種具有相似性，第一大優(yōu)勢(shì)種為OTUs3，其在P50和P70上的相對(duì)豐度分別達(dá)到25.6%和13.9%，代表序列在Eztaxon數(shù)據(jù)庫中與芽孢桿菌屬(BacillusfuniculusNAF001)具有較高的序列匹配度，應(yīng)該屬于芽孢桿菌屬Bacillus種類，該屬種類多分布于土壤和植物根際，對(duì)有機(jī)物特別是纖維素類具有較強(qiáng)的分解能力[12]. P70上OTUs11相對(duì)豐度也在10%以上，代表序列在Eztaxon數(shù)據(jù)庫中與假單胞菌屬(Pseudomonasargentinensis)具有非常高的匹配度，應(yīng)該是屬于Pseudomonas，該屬是一個(gè)在土壤、植物根際、河流底泥、污水處理廠活性污泥等多種環(huán)境中廣泛存在的細(xì)菌類群，對(duì)于有機(jī)物特別是某些難降解有機(jī)物具有分解能力[12-13]. 可見填料樣品中這2大優(yōu)勢(shì)種類，都是土壤、根際等環(huán)境中常見細(xì)菌種類.

表5 各樣品中主要細(xì)菌種類(相對(duì)豐度2%以上OTU)的組成

3個(gè)根系樣品優(yōu)勢(shì)種也具有相似性，分別為OTUs2、OTUs4、和OTUs8，在Eztaxon數(shù)據(jù)庫中它們分別與Enterobacterludwigii、Acinetobactersoli、Clostridiumdiolis有著100%的匹配度，前2個(gè)種類在R50和R70中占據(jù)了細(xì)菌總量的60%以上，而在R90中則是這3個(gè)之和占據(jù)了細(xì)菌總數(shù)的55%以上，可見這3個(gè)種是香蒲根系表面對(duì)有機(jī)物降解轉(zhuǎn)化具有主導(dǎo)作用細(xì)菌種類. 這3種菌所在的屬，也都是土壤、植物根際、活性污泥等環(huán)境中常見的細(xì)菌類群[13-16]，特別是Acinetobacter屬，很多種類被發(fā)現(xiàn)是植物根系內(nèi)生菌重要組成，在香蒲根系內(nèi)生菌中也被發(fā)現(xiàn)[11].

盡管根系和填料表面細(xì)菌占比較高的優(yōu)勢(shì)種不同，但各自的優(yōu)勢(shì)種在對(duì)方的微生物群落中也占有一定的比重，如填料表面的優(yōu)勢(shì)種OTUs11在3個(gè)根系樣品中均有出現(xiàn)且相對(duì)豐度都高于5%；而根系表面的優(yōu)勢(shì)菌OTUs4在2個(gè)填料表面樣品中相對(duì)豐度都比較高，表明這些優(yōu)勢(shì)種是整個(gè)香蒲浮床系統(tǒng)中有機(jī)物降解的主要種類.

3 討論

3.1 香蒲浮床系統(tǒng)有機(jī)物去除能力

在傳統(tǒng)顆?；|(zhì)床人工濕地中，植物根在顆?？障吨猩L(zhǎng)，空間較小，根生物量的擴(kuò)增受限制，相應(yīng)也會(huì)影響根系表面微生物附著量，但顆粒表面可以為微生物生長(zhǎng)提供空間，附著生長(zhǎng)較多的微生物，因此具有較高的有機(jī)物去除能力[17,24-25]. 而植物浮床的根懸浮于水中，根生長(zhǎng)不受空間限制，通?？梢园l(fā)育出密集的根系[1,4]，相比于傳統(tǒng)人工濕地植物根系，可以附著生長(zhǎng)更多的微生物，具備有機(jī)物去除能力. 該研究中通過誘導(dǎo)形成的根系覆蓋度為50%、70%、90%的香蒲浮床系統(tǒng)，都能夠有效地去除水中的有機(jī)物，其CODCr面積負(fù)荷去除速率分別為(8.28±0.56)(8.78±0.48)(13.46±0.63)g/(m2·d). 為了評(píng)估其有機(jī)物去除能力，通過查閱傳統(tǒng)人工濕地污水處理相關(guān)文獻(xiàn)，總結(jié)了多個(gè)使用顆粒填料的傳統(tǒng)人工濕地系統(tǒng)CODCr面積負(fù)荷去除速率[18-45]，并繪制了帶正態(tài)分布曲線的直方圖(見圖6)，從圖6可見，CODCr面積負(fù)荷去除率在10 g/(m2·d)左右的系統(tǒng)占了大部分，只有少部分系統(tǒng)能夠達(dá)到更高. 從這些數(shù)據(jù)可以看出，該研究香蒲浮床系統(tǒng)對(duì)污水有機(jī)物的去除能力與大部分使用填料的傳統(tǒng)人工濕地相當(dāng)，表明具有密集根系的植物浮床系統(tǒng)同樣具有較高的有機(jī)物去除能力，可以承擔(dān)污水有機(jī)物的去除.

注：數(shù)據(jù)來源于文獻(xiàn)[17-45].圖6 人工濕地系統(tǒng)CODCr面積負(fù)荷去除速率的帶正態(tài)分布曲線的直方圖Fig.6 Histogram of normal distribution curve of CODCrunitload removal rate in constructed wetland system

3.2 香蒲浮床系統(tǒng)根系微生物群落特點(diǎn)

3.2.1 根系表面細(xì)菌多樣性較低

高通量測(cè)序結(jié)果表明，香蒲浮床系統(tǒng)根系表面細(xì)菌多樣性低于填料表面，這應(yīng)該與微生物附著的表面環(huán)境特點(diǎn)有關(guān). 對(duì)于根系來說，植物莖葉光合作用產(chǎn)生氧氣能夠向根部傳輸，并且會(huì)從根內(nèi)部向外釋放，因此植物根系表面細(xì)菌生長(zhǎng)空間范圍內(nèi)應(yīng)該呈較強(qiáng)的好氧狀態(tài)[46]，環(huán)境條件較單一，微生物組成也相對(duì)單一；而無機(jī)填料本身不釋放氧，表面微生物代謝所需的氧來自水中，氧是從外層微生物向內(nèi)擴(kuò)散，越接近內(nèi)部氧濃度越低，可能為厭氧狀態(tài)，使得填料表面微生物附著空間內(nèi)環(huán)境條件多樣[47]，因此，細(xì)菌組成上也會(huì)比較多樣.

總體來看，香蒲浮床系統(tǒng)根系或填料表面細(xì)菌多樣性也遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于活性污泥. ZHANG等[13]利用454焦磷酸測(cè)序技術(shù)對(duì)15個(gè)城市污水處理廠污泥的細(xì)菌多樣性分析發(fā)現(xiàn)，獲得的序列可劃分出OTUs數(shù)量處于1 183～3 567之間；曾妮[9]同樣利用高通量IIlumina Miseq測(cè)序?qū)χ貞c某A2/O工藝的污水處理廠好氧池污泥細(xì)菌多樣性進(jìn)行分析，獲得序列可以劃分為2 947個(gè)OTUs；而該研究中，根系和填料樣品高通量測(cè)序，所獲得序列劃分OTUs數(shù)量在268～601之間，遠(yuǎn)低于文獻(xiàn)[9,13]的研究結(jié)果. OTUs在一定程度上可以看作是不同的細(xì)菌種類，這表明，該研究香蒲浮床系統(tǒng)根系或填料表面細(xì)菌多樣性遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于活性污泥. 除了根系表面環(huán)境條件較單一的原因外，可能也跟根系自身的生理代謝活性有關(guān)，根系作為植物生長(zhǎng)重要的器官，承擔(dān)著吸收氮磷營養(yǎng)物質(zhì)的功能，同時(shí)也通過呼吸代謝作用維持自身的生長(zhǎng)，這些過程中可能會(huì)釋放一些次生代謝物質(zhì)到周圍環(huán)境中，如小分子有機(jī)酸等，會(huì)對(duì)微生物類群產(chǎn)生一定的選擇作用[48]. 該研究中，人工配制污水采用的是廣州大坦沙污水處理廠(A2/O工藝)好氧池污泥作為微生物種源，根系表面的環(huán)境條件和代謝活動(dòng)可能導(dǎo)致種源中細(xì)菌僅有部分可以適應(yīng)，因此多樣性降低.

3.2.2 根系表面微生物群落優(yōu)勢(shì)菌種類較單一

香蒲浮床根系表面細(xì)菌群落中優(yōu)勢(shì)菌種類較單一. 該研究中，香蒲浮床系統(tǒng)根系少數(shù)菌(1～3個(gè))具有非常高的相對(duì)豐度，這意味著污水有機(jī)物的降解主要依靠這幾個(gè)優(yōu)勢(shì)菌完成. 但是，優(yōu)勢(shì)菌較單一的微生物群落通常對(duì)于不利環(huán)境條件的抵抗能力比較差，對(duì)于污水處理系統(tǒng)，意味著其不能有效地緩沖污水處理過程中的沖擊負(fù)荷，一旦這些優(yōu)勢(shì)菌生長(zhǎng)代謝受到污水中某些毒害性物質(zhì)的抑制，整個(gè)處理系統(tǒng)則會(huì)出現(xiàn)崩潰. 此外，植物本身對(duì)毒害性物質(zhì)也比較敏感，因此植物浮床系統(tǒng)應(yīng)避免用于包含較多毒害性污染物的工業(yè)廢水等有機(jī)物的處理. 而加入的軟性纖維填料盡管其優(yōu)勢(shì)菌相對(duì)豐度也比較高，但多樣性還是高于根系，因此抗沖擊能力潛力應(yīng)該也高于根系，可以考慮作為植物浮床系統(tǒng)有機(jī)物去除的增效措施.

4 結(jié)論

a) 經(jīng)過誘導(dǎo)后，覆蓋度(遮光度)分別為50%、70%和90%的香蒲浮床系統(tǒng)根系體積分別達(dá)到1.74、3.48、4.3 L/m2. 經(jīng)過適應(yīng)馴化，3個(gè)系統(tǒng)都可以有效地對(duì)人工模擬生活污水有機(jī)物進(jìn)行去除，CODCr的單位面積負(fù)荷平均去除速率分別為8.28、8.78、13.46 g/(m2·d)；系統(tǒng)根系體積增加或加入一定體積的軟性纖維填料都可以提高有機(jī)物去除能力.

b) 高通量測(cè)序所獲得OTUs數(shù)量及分類注釋結(jié)果表明，香蒲浮床系統(tǒng)根系與加入軟性填料表面細(xì)菌多樣性及組成都有較大差異，根系細(xì)菌豐度及多樣性指數(shù)均小于填料. 但在門水平上看，根系和填料表面細(xì)菌組成的優(yōu)勢(shì)菌類群相同，第一優(yōu)勢(shì)菌門是變形菌門(Proteobacteria)，其次是厚壁菌門(Firmicutes).

c) 系統(tǒng)根表細(xì)菌群落優(yōu)勢(shì)菌種類(OTUs)較單一，各系統(tǒng)根表微生物僅由1～3個(gè)相對(duì)豐度在10%以上種類構(gòu)成了優(yōu)勢(shì)種群. 根系和填料優(yōu)勢(shì)種類具有較大的不同，根系優(yōu)勢(shì)種類分別為Enterobacter、Acinetobacter、Clostridium屬的種類；填料優(yōu)勢(shì)種為Bacillus、Pseudomonas屬.

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CODCrRemoval and Rhizoplane Bacterial Diversity in the Cattail Aquaculture Systems

CHEN Zhiyuan, CHONG Yunxiao*, CHENG Bingbing, ZHANG Meiling, WU Xueshen, LIN Shuo

Engineering Research Center for Wastewater Ecological Treatment and Water Body Remediation of Guangdong Higher Education Institutes, College of Natural Resources and Environment of South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China

Cattail aquaculture systems with three different root coverages (shading rates) of 50%, 70% and 90% were constructed by root induced amplification, and the CODCrremoval capacity and bacteria diversity on root surface of the cattail roots were investigated. The results showed that the root volumes were 1.74, 3.48 and 4.30 L/m2, which corresponded to the 50%, 70% and 90% root coverage systems, respectively. Moreover, the three systems all performed effectively in removing organic compounds in artificial sewage, with CODCrremoval rates of 8.28, 8.78 and 13.46 g/(m2·d) in the 50%, 70% and 90% root coverage systems, respectively. This indicated that organic removal capacity could be enhanced by increasing the root volume or adding fiber packing. In addition, the analysis of IIluminaMiseq PE sequencing data found that the diversity and composition of bacteria on the root surface and packing surface significantly differed among the three different systems. Though the dominated bacteria in phylum level were similar, among which Proteobacteria and Firmicutes were the most abundant phylum, the richness of bacteria in the root samples was lower than that in the packing samples. The constitution of dominate bacteria (OTUs) on the root surface was quite simple, which was composed by 1-3 top abundant OTUs with relative abundance over 10%. Furthermore, the types of dominate species differed between samples from root and parking.Enterobacter,AcinetobacterandClostridiumwere dominate genera in root samples, in which OTUs2, OTUs4 and OTUs8 were representative sequencing with 100% similarity toEnterobacterludwigii,AcinetobactersoliandClostridiumdiolis, respectively. By contrast,BacillusandPseudomonaswere dominant genera in packing samples, in which OTUs3 and OTUs11 were representative sequencing with fairly high similarity toBacillusfuniculusNAF001 andPseudomonasargentinensis.

floating constructed wetland; cattail; CODCr; bacteria diversity; IIluminaMiseq PE sequencing

2016-08-05

2017-03-02

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(51378226)；華南農(nóng)業(yè)大學(xué)大學(xué)生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)訓(xùn)練計(jì)劃項(xiàng)目(201410564064)

陳志遠(yuǎn)(1995-)，男，河南駐馬店人，chenqianzhiyuan@163.com.

*責(zé)任作者，種云霄(1974-)，女，河北衡水人，副教授，博士，主要從事水污染防治生態(tài)技術(shù)研究，cyx04@scau.edu.cn

X703

1001- 6929(2017)06- 0943- 10

A

10.13198/j.issn.1001- 6929.2017.02.13

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