王夢琳, 范靖宇, 李 敏, 朱耿平天津師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,天津市動植物抗性重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,天津 300387

入侵害蟲蔗扁蛾在我國的潛在分布區(qū)

王夢琳, 范靖宇, 李 敏, 朱耿平*
天津師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,天津市動植物抗性重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,天津 300387

【目的】蔗扁蛾是危害巴西木、甘蔗等園林植物和經(jīng)濟(jì)作物的重要入侵害蟲。該蟲于20世紀(jì)90年代初在我國被發(fā)現(xiàn)，現(xiàn)已分布在海南、廣東和上海等19個省市，并有迅速擴(kuò)散蔓延的趨勢。對入侵害蟲的潛在分布區(qū)進(jìn)行預(yù)測，可為實(shí)施害蟲監(jiān)測和管理提供參考?！痉椒ā扛鶕?jù)蔗扁蛾已有分布點(diǎn)的記錄，分別在4種地理區(qū)域構(gòu)建Maxent生態(tài)位模型，并采用加權(quán)平均值法對其進(jìn)行整合，進(jìn)而分析蔗扁蛾在我國的潛在分布區(qū)?！窘Y(jié)果】基于4種地理區(qū)域構(gòu)建的Maxent模型對我國南部地區(qū)的預(yù)測結(jié)果基本一致，4種模型的預(yù)測差異主要在新疆北部和西南部、黑龍江東部和西部、吉林西部、山西中部等地區(qū)。整合模型顯示，華東和華南地區(qū)以及東部沿海地區(qū)具有較大的分布可能性?！窘Y(jié)論】蔗扁蛾在我國尤其是南方具有較大的潛在分布空間。這些地區(qū)應(yīng)警惕蔗扁蛾的入侵，同時采取應(yīng)對措施防止其進(jìn)一步擴(kuò)散。

蔗扁蛾; 入侵物種; 生態(tài)位模型; 加權(quán)平均值法; 潛在分布

蔗扁蛾Opogonasacchari(Bojer)，中文別名香蕉蛾、香蕉谷蛾，隸屬于鱗翅目Lepidoptera輝蛾科Hieroxestidae扁蛾屬Opogona。它是我國近年來新發(fā)現(xiàn)的一種入侵害蟲，其主要以幼蟲蛀食寄主植物的皮層、莖稈，咬食新根，使植物逐漸衰弱、枯萎，乃至死亡。該蟲原產(chǎn)于非洲熱帶和亞熱帶地區(qū)，現(xiàn)已擴(kuò)散到歐洲、南北美洲的25個國家和地區(qū)，嚴(yán)重危害當(dāng)?shù)氐南憬?、甘蔗等農(nóng)作物和園林植物(鞠瑞亭等，2003)。蔗扁蛾于1995年在我國北京東城區(qū)的巴西木上被發(fā)現(xiàn)，現(xiàn)已分布于海南、廣東、福建和上海等15個省市(殷玉生等，2006)，并有向全國擴(kuò)散蔓延的趨勢。在我國，蔗扁蛾主要危害以巴西木、發(fā)財樹以及棕桐科植物為主的觀賞植物。在江蘇，凡有巴西木、發(fā)財樹等寄主植物的地區(qū)，均發(fā)現(xiàn)蔗扁蛾不同程度的危害，且寄主范圍逐年擴(kuò)大(杜予州等，2003)；在北京，受害嚴(yán)重的溫室中巴西木每年的淘汰率達(dá)50%以上(程桂芳和楊集昆，1997);在廣東、海南，一些巴西木、發(fā)財樹的繁殖基地，每年的損失更大(張古忍等，1998)。該物種于2003年被中華人民共和國國家環(huán)?？偩至袨槲覈着嫉?6種高危險性入侵生物之一(鞠瑞亭等，2004)。

預(yù)測入侵害蟲的潛在分布區(qū)是實(shí)施害蟲監(jiān)測和控制其擴(kuò)散蔓延的重要前提和基礎(chǔ)。近年來，生態(tài)位模型被越來越多地運(yùn)用在入侵物種的潛在分布分析中(朱耿平等，2013)。其中，Maxent等相關(guān)性生態(tài)位模型更具優(yōu)越性(Elithetal.，2006； Phillipsetal.，2006)。目前，我國尚未見基于相關(guān)性方案的生態(tài)位模型對蔗扁蛾潛在分布的系統(tǒng)性研究。因此，本研究基于已有文獻(xiàn)資料歸納總結(jié)蔗扁蛾當(dāng)前的分布格局，然后利用相關(guān)性生態(tài)位模型對蔗扁蛾在我國的潛在分布區(qū)進(jìn)行模擬分析；并通過在不同的地理區(qū)域構(gòu)建模型，分析模型構(gòu)建區(qū)域?qū)δＰ皖A(yù)測的影響，以期為蔗扁蛾的風(fēng)險分析和預(yù)防治理提供參考。

1 材料與方法

1.1 物種分布點(diǎn)

構(gòu)建生態(tài)位模型使用的物種分布點(diǎn)主要來源于數(shù)據(jù)庫和文獻(xiàn)記載。根據(jù)近10年的蔗扁蛾相關(guān)文獻(xiàn)提取其分布數(shù)據(jù)，同時使用全球生物多樣性信息網(wǎng)絡(luò)(Global Biodiversity Information Facility，GBIF；www.gbif.org)中的數(shù)據(jù)，共收集蔗扁蛾在全球的分布記錄235個，然后在Google Map (www.earthol.com)中將物種分布數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換成十進(jìn)制的地理坐標(biāo)形式，其中，小數(shù)點(diǎn)的尾數(shù)和環(huán)境變量的分辨率要相對應(yīng)。這些物種分布數(shù)據(jù)存在一些弊端，如分類學(xué)中不正確的鑒定、地理坐標(biāo)缺失以及采樣偏差等(Anderson，2012)。采樣偏差會造成生態(tài)位模型對物種需求的過度擬合，從而降低生態(tài)位模型的轉(zhuǎn)移能力，通常需要去除一部分空間關(guān)聯(lián)性較大的物種分布點(diǎn)(Verbruggenetal.，2013; Zhuetal.，2012)和調(diào)節(jié)模型的軟件參數(shù)(Anderson & Gonzalez，2011)。本研究通過去除采樣偏差后保留164個物種分布點(diǎn)。

1.2 環(huán)境變量

環(huán)境變量的選擇主要考慮對蔗扁蛾地理分布起限制作用的因子以及變量間的相關(guān)性。在較大空間尺度，氣候?qū)φ岜舛攴植嫉挠绊懻贾鲗?dǎo)作用；小尺度條件下，地理環(huán)境(地勢、植被類型、土壤利用類型)及物種間相互作用等因素對其影響較大(Hortaletal.，2010； Pearson & Dawson，2003)。本研究以相對較大尺度探討蔗扁蛾在世界范圍內(nèi)的潛在分布區(qū)，主要選擇Worldclimate數(shù)據(jù)中心(www.worldclim.org)中的bioclimate氣候因子構(gòu)建模型。具體做法：先在Maxent模型中運(yùn)用刀切方法(jackknife test)測試各氣候因子對蔗扁蛾地理分布的限制作用，然后依據(jù)刀切測試環(huán)境因子重要性和各環(huán)境因子之間的相關(guān)性(Pearson<0.9)，通過SDMToolbox (Brown，2014)去除重要性較低和相關(guān)性高的環(huán)境變量，最終從19個常見氣候變量中選取5個環(huán)境變量，即年平均溫度(bio1)、平均日溫差(bio2)、最熱月份最高氣溫(bio5)、年降雨量(bio12)、最干月份降水量(bio14)，所用環(huán)境變量的分辨率為2.5 min。

1.3 模型構(gòu)建

隨機(jī)選取70%物種分布點(diǎn)用于模型構(gòu)建，剩余的30%分布數(shù)據(jù)用于模型檢驗(yàn)，所有164個物種分布點(diǎn)構(gòu)建模型后用于結(jié)果展示。利用Maxent模型(Maxent，version 3.3.3k)的默認(rèn)參數(shù)、系統(tǒng)收斂閾限10-5和最大迭代次數(shù)500，在4種地理區(qū)域構(gòu)建模型，輸出模式采用指數(shù)(logistic)的形式。Maxent模型采用物種存在的分布點(diǎn)和地理背景數(shù)據(jù)進(jìn)行運(yùn)算，它通過在模型構(gòu)建區(qū)域選取擬不存在物種分布點(diǎn)來構(gòu)建模型，因此，模型構(gòu)建區(qū)域?qū)δＰ皖A(yù)測結(jié)果的影響較大(Zhuetal.，2013)。在新版本的Maxent模型中，研究者可以通過bias file設(shè)置限制Maxent對物種擬不存在點(diǎn)的選取，這種設(shè)置不僅能夠緩沖采樣偏差對模型預(yù)測的影響，而且可以界定模型的構(gòu)建區(qū)域。作者利用SDMTools中模型構(gòu)建背景選取功能(background selection via bias files)，采用高斯核密度采樣法(Gaussian kernel density of sampling location)、最小多邊形緩沖法(sample by buffered local adaptive convex-hull)、物種分布點(diǎn)緩沖法(sample by buffered MCP)和局部自適應(yīng)凸邊形法(sample by distance from obs. pts.)等4種策略分別界定模型構(gòu)建區(qū)域。

1.4 模型檢驗(yàn)及整合

使用30%中的測試點(diǎn)對預(yù)測結(jié)果進(jìn)行評估，模型評價采用pROC方案。pROC方案將傳統(tǒng)ROC曲線進(jìn)行分割，采用錯誤率0至E之間的ROC曲線評估模型的預(yù)測能力。根據(jù)95%可靠的測試數(shù)據(jù)，基于錯誤數(shù)據(jù)占所有測試數(shù)據(jù)的百分比(E=0.05)計算AUC比率(AUC ratio)。AUC比率=AUCE/AUC0.5。其中，AUCE為錯誤率0-E區(qū)間內(nèi)曲線下面積的值，AUC0.5為在錯誤率0-E區(qū)間內(nèi)對角線(AUC=0.5)下面積的值。AUC比率>1，表明模型優(yōu)于隨機(jī)模型，AUC比率越大，模型預(yù)測效果越好(Petersonetal.，2011)。在數(shù)據(jù)包ENMGadgets (www.github.com/narayanibarve/ENMGadgets)中對AUC比率進(jìn)行500次重復(fù)運(yùn)算。基于AUC比率對4個模型進(jìn)行整合，采用加權(quán)平均值(weighted average)法，獲得4個模型的整合模型。

2 結(jié)果與分析

隨機(jī)選取30%數(shù)據(jù)對模型進(jìn)行檢驗(yàn)時，基于最小多邊形緩沖法、高斯核密度采樣法、物種分布點(diǎn)緩沖法和局部自適應(yīng)凸邊形法所構(gòu)建的模型AUC比率分別為1.829±0.039、1.846±0.045、1.839±0.041和1.843±0.430，均大于1，表明模型預(yù)測優(yōu)于隨機(jī)預(yù)測，其中，基于高斯核密度采樣法和局部自適應(yīng)凸邊形法所構(gòu)建的模型相對較好。在4種地理區(qū)域構(gòu)建的模型中，Maxent運(yùn)行結(jié)果顯示，最熱月份最高氣溫(bio5)、年平均氣溫(bio1)和平均日溫差(bio2)對蔗扁蛾生態(tài)位模型的貢獻(xiàn)較大，溫度對蔗扁蛾的地理分布影響較大。

基于4種地理區(qū)域構(gòu)建的模型預(yù)測結(jié)果基本一致。其中，華東地區(qū)、華南地區(qū)和華中地區(qū)均具有較強(qiáng)的適生性(圖1)。華中地區(qū)包括河南南部、湖北、湖南等地區(qū)；華東地區(qū)包括山東中南部、浙江北部、江蘇南部、江西、安徽以及福建沿海等地區(qū)；華南地區(qū)包括廣東、廣西和海南等地。此外，云南、重慶西部、新疆、四川、甘肅東部、寧夏、遼寧、山西南部以及河北中南部等地區(qū)也有一定的分布可能性。模型預(yù)測的區(qū)別主要在新疆北部及西南部、黑龍江東部及西部、吉林西部、山西中部等地區(qū)。將上述4種預(yù)測進(jìn)行整合后，Maxent模型亦顯示，我國長江以南地區(qū)具有較強(qiáng)的適生性(圖2)。這些潛在分布區(qū)貿(mào)易往來頻繁，受人類活動影響較大，容易助長入侵物種的擴(kuò)散。

A：最小多邊形緩沖法；B：高斯核密度采樣法；C：物種分布點(diǎn)緩沖法；D：局部自適應(yīng)凸邊形法。A： Sample by buffered local adaptive convex-hull； B： Gaussian kernel density of sampling location； C： Sample by buffered MCP； D： Sample by distance from observed points.圖1 基于4種Maxent模型的蔗扁蛾在我國的潛在分布區(qū)Fig.1 Potential distributions of O. sacchari based on Maxent model calibrated on 4 geographic backgrounds

圖2 基于整合模型的蔗扁蛾在我國的潛在分布Fig.2 Potential distribution of O. sacchari based on the consensus model

3 討論

在景觀尺度下，蔗扁蛾的分布更易受香蕉、甘蔗、巴西木、發(fā)財樹等寄主植物分布的影響。生態(tài)位模型中顯示的物種分布可能性，并不代表該物種的實(shí)際分布。本研究的預(yù)測結(jié)果顯示，蔗扁蛾在我國的潛在分布地區(qū)主要有新疆北部、華東地區(qū)、華南地區(qū)、西南地區(qū)以及海南省等地。另外，本研究所采用的部分物種分布點(diǎn)可能存在錯誤，它們并不能代表蔗扁蛾的自然種群分布點(diǎn)，因此，預(yù)測結(jié)果具有一定的局限性。在模型評價中，作者通過設(shè)置E=5%時的AUC值檢測模型，即容忍物種分布點(diǎn)存在5%的錯誤率。

鞠瑞亭等(2004)基于蔗扁蛾生理參數(shù)對其潛在分布進(jìn)行了初步探討，研究顯示，最適宜地區(qū)集中在華南沿海地區(qū)，潛在分布區(qū)包括長江以南地區(qū)，這與本研究結(jié)果比較一致。與鞠瑞亭等(2004)的預(yù)測相比，基于Maxent的模型預(yù)測更為精細(xì)，這種差異由實(shí)驗(yàn)機(jī)理決定：鞠瑞亭等(2004)的模型采用的是有限的環(huán)境變量，這些環(huán)境變量并不能完全反映物種的基礎(chǔ)生態(tài)位(朱耿平等，2013)，同時基于氣象站點(diǎn)數(shù)據(jù)對站點(diǎn)的潛在分布進(jìn)行預(yù)測；而Maxent等相關(guān)性方案的生態(tài)位模型利用物種存在分布點(diǎn)和不存在分布點(diǎn)，采用統(tǒng)計理論或機(jī)械學(xué)習(xí)算法模擬物種和環(huán)境因子間的響應(yīng)關(guān)系，且基于物種分布點(diǎn)和GIS圖層對蔗扁蛾在潛在分布區(qū)的適生程度進(jìn)行預(yù)測。

作者使用30%中的測試點(diǎn)對預(yù)測結(jié)果進(jìn)行評估，模型評價采用pROC方案，與傳統(tǒng)AUC值相比，具有優(yōu)越性，特別是以潛在分布為目的的生態(tài)位模型評價(朱耿平和喬慧捷，2016)。

本研究基于最小多邊形緩沖法、高斯核密度采樣法、物種分布點(diǎn)緩沖法和局部自適應(yīng)凸邊形法等4種地理區(qū)域所構(gòu)建的模型存在差別，通過加權(quán)平均值整合這些模型可以提高模型預(yù)測的準(zhǔn)確性(Araújo & New，2006)。高斯核密度采樣法通過創(chuàng)建一個高斯核密度樣本地區(qū)，以限制擬不存在分布點(diǎn)的采樣和降低樣本偏差的影響；最小多邊形緩沖法基于物種分布點(diǎn)的最小多邊形(minimum convex polygon)進(jìn)行緩沖來界定一個最小凸面多邊形用于模型構(gòu)建;物種分布點(diǎn)緩沖法通過對每個物種分布點(diǎn)進(jìn)行一定距離的緩沖后疊加來界定背景數(shù)據(jù)的選擇;局部自適應(yīng)凸邊形法介于最小多邊形緩沖法和物種分布點(diǎn)緩沖法之間(Brown，2014)。其中，基于物種分布點(diǎn)緩沖法和局部自適應(yīng)凸邊形法的預(yù)測相對一致；基于最小多邊形緩沖法和高斯核密度采樣法所構(gòu)建的模型差別較大，這是由于在模型構(gòu)建背景中所選擇的擬不存在分布點(diǎn)有差別。

綜上所述，作者認(rèn)為，基于Maxent模擬的潛在分布預(yù)測結(jié)果與蔗扁蛾在我國的地理分布相符，可為其風(fēng)險分析提供參考。

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(責(zé)任編輯:楊郁霞)

Potential geographical distribution of the introduced banana moth,Opogonasacchari(Lepidoptera: Tineidae) in China

WANG Menglin, FAN Jingyu, LI Min, ZHU Gengping*
KeyLaboratoryofAnimalandPlantResistenceinTianjin,CollegeofLifeSciences,TianjinNormalUniversity,Tianjin300387,China

【Aim】Opogonasacchariis an important invasive pest, harmful to brazilwood, sugarcane and numerous other ornamental plants and economic crops. Since the beginning of 1990s, this pest has established populations in Hainan, Guangdong, Shanghai and other provinces in China, and it might have the potential to further expand its distribution. The prediction of potential distribution of invasive species could provide valuable information for their subsequent monitoring and management. 【Method】 Based on the available occurrence records ofO.sacchari, we calibrated four Maxent niche models on different geographical areas. To predict its potential distribution, we also used the weighted average method to integrate the four individual niche models into a consensus model. 【Result】 The predictions based on the four individual models were consistent for southern China, whereas inconsistent in northern and southwestern Xinjiang, eastern and western Heilongjiang, western Jilin, and central Shanxi. Result of the consensus model showed that eastern and southern China, and eastern coastal areas had high suitability forO.sacchari. 【Conclusion】 There are extensive suitable distributional areas forO.sacchariin China. Attention should be given to the invasion, and special efforts need be taken to prevent its further spread.

Opogonasacchari; invasive species; niche model; weighted average method; potential distribution

2016-12-05 接受日期(Accepted)： 2017-02-10

國家自然科學(xué)基金(31401962); 天津師范大學(xué)人才引進(jìn)基金項(xiàng)目(5RL127); 天津市“131”創(chuàng)新人才培養(yǎng)工程項(xiàng)目(ZX0471601006); 天津市用三年時間引進(jìn)千名以上高層次人才項(xiàng)目(5KQM110030)

王夢琳， 男， 碩士研究生。 研究方向： 入侵生物學(xué)與保護(hù)生物學(xué)

*通信作者(Author for correspondence), E-mail: gengpingzhu@hotmail.com

10. 3969/j.issn.2095-1787.2017.02.004