劉軍++徐瑞新++石壘++王孟++徐印印++姜漢峰++姜碩琛++邢丹英

摘 要：該文對2003—2016年國審大豆品種主要性狀的變化趨勢進行了研究，結果發(fā)現(xiàn)不同生態(tài)區(qū)品種在產量、品質和農藝性狀方面差異較大。產量在過去14年有較大幅度增加，平均產量為2804.1kg/hm2，其中黃淮海地區(qū)增長最為迅速。品質方面，高產高油高蛋白品種穩(wěn)步增加，但提高油份含量同時蛋白含量有明顯下降。農藝性狀上，株高在北方有增加趨勢，而黃淮海地區(qū)則逐步下降。其他農藝性狀，除花色外，育種對大豆葉形、茸毛色、粒色和臍色均存在選擇效應。從親本選配來看，近年來品種選育少數(shù)骨干親本基礎上，引入了相當多的國外血緣大豆，同時還包括地方品種和野生大豆，拓寬了遺傳基礎，有利于打破遺傳瓶頸效應。

關鍵詞：大豆；國審品種；產量；品質；農藝性狀

中圖分類號 S565.1 文獻標識碼 A 文章編號 1007-7731（2017）11-0060-08

Variation Trend of Major Traits of National Authorized Soybean Cultivars from 2003 to 2016

Liu Jun1，3? et al.

（1Agricultural School of Yangtze University，Jingzhou 434025，China；3Hubei All-Win High-Tech Seed Co. Ltd.，Jingzhou 434025，China）

Abstract：This study focused on the analysis of variation trend of national authorized soybean cultivars from 2003 to 2016. Results showed that cultivars of different ecological region，varied a lot in terms of yield，quality and agricultural traits. Much improvement had been made in yield during the last 14 years from 2003 to 2016，and reached 2804.1kg/hm2 on average，especially in Huanghuaihai region. For quality，the ratio of cultivars with high protein and high oil increased steadily，but when the oil content enhanced the protein content decreased dramatically. Plant height in northern region tend to be increased but decreased in Huanghaihai region. For agricultural traits，selection pressure of breeding on leaf shape，hair color，seed color and hilum color were observed except for flower color. Substantial amount of foreign elites，and also some landrace and wild soybean has been used in the breeding，which is beneficial for the broadening of genetic bottle neck effect.

Key words：Soybean；National authorized cultivar；Yield；Quality；Agricultural traits

大豆[Glycine max（Linn.）Merr.]，起源于中國，古稱“菽”，通稱黃豆，至今已有5000年的種植史[1]，是世界主要糧食和經濟作物，其蛋白和脂肪含量分別占大豆籽粒重的40%和20%[2，3]，是蛋白質、油脂及保健活性物質的重要來源。據(jù)海關統(tǒng)計，從1995年開始中國成為大豆凈進口國[4]，此后20年間，大豆進口量逐年攀升，到2016年對外依存度已達到87%。造成國內大豆對外依存度高的原因主要包括：一是國內需求大量增加，相關貿易政策放寬；二是大豆進口價格相對較低，對國內大豆市場造成沖擊[5]。同時，我國大豆生產水平低，生產成本高，屬于典型的勞動密集型產品，豆農種植大豆的比較經濟效益低于玉米、水稻等主要糧食作物，嚴重挫傷了豆農生產的積極性[6]。為了扭轉國內大豆生產的頹勢，中國農業(yè)部于2016年4月5日發(fā)布了《農業(yè)部關于促進大豆生產發(fā)展的指導意見》[7]，意見指出未來中國大豆生產要從擴大面積、提高單產、提高品質、提高效益4個方面著手，通過加快科技創(chuàng)新、經營體制創(chuàng)新、加大政策扶持，實現(xiàn)增產增效、節(jié)本增效、提質增效。其中，提高單產和品質與大豆育種息息相關。因此，大豆育種在未來大豆生產中具有舉足輕重的地位。

本文旨在通過2003—2016年國審大豆品種主要性狀的分析，厘清我國大豆育種脈絡及存在的主要趨勢和問題，為我國未來選育優(yōu)良品種、縮小與國外的差距奠定基礎。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源 從中國種業(yè)商務網（http：//www.chinaseed114.com/seed/youliao/）下載2003—2016年國審大豆數(shù)據(jù)，共262個大豆品種，并根據(jù)其適宜種植區(qū)域，確定其所屬大豆生態(tài)區(qū)。品種性狀包括生育期、結莢習性、株高、主莖節(jié)數(shù)、蛋白含量、脂肪含量等信息。

1.2 分析方法 對不同來源大豆品種進行生態(tài)區(qū)劃分，同時對不同生態(tài)區(qū)內大豆品種生育期、產量、百粒重、株高、結莢習性、蛋白脂肪含量等指標分別進行描述分析。數(shù)據(jù)分析采用Excel、MiniTab 16.0和Graphpad prism 5.0。

2 結果與分析

2.1 不同生態(tài)區(qū)國審大豆品種概述 本研究對2003—2016年通過國審的大豆品種進行了分析，發(fā)現(xiàn)14年間國審大豆以糧用大豆品種為主，共251個，占總審定品種數(shù)的95.8%，菜用大豆總品種僅為11個。對糧用大豆而言，年平均國審品種17.93個?？傮w上2004年達到14年來最低點（6個品種），然后陡增到25個品種，2006年有緩慢上升達到歷史高點（29個品種），2008—2012年間逐年下滑到最低，隨后上升并保持在每年13個品種的水平（圖1B）。按生態(tài)區(qū)劃分，14年間主要國審糧用大豆集中在北方（東三省和內蒙古）、黃淮海區(qū)域（北京、天津、山東、河北、河南，以及淮北地區(qū)），分別占總數(shù)的38.2%和35.9%，合計占總審定數(shù)的74.1%。其次是長江流域（湖南、湖北、安徽、江西、江蘇和上海大部分地區(qū)）和熱帶亞熱帶區(qū)域（海南），分別占總數(shù)的10.76%和8.37%。通過審定數(shù)最少的區(qū)域包括西南山區(qū)（云貴高原）、西北（甘肅、陜西、新疆等）和南方區(qū)域（廣東、福建），合計占總數(shù)6.77%（圖1A）。不同區(qū)域通過國審大豆品種數(shù)波動較大，整體以北方及黃淮海區(qū)域占優(yōu)勢（圖1A）。總體上北方和黃淮海地區(qū)國審數(shù)量較多，與我國大豆主產區(qū)一致。

（A）不同區(qū)域國審大豆品種總數(shù)分布；（B）不同年份間國審大豆總數(shù)趨勢；（C）不同年份間國審大豆品種在不同生態(tài)區(qū)的分布；

2.2 國審大豆品種產量及相關性狀變化趨勢 產量是大豆品種最重要的性狀之一。總體上北方地區(qū)大豆品種產量高于南方地區(qū)大豆品種，且隨緯度下降而下降（圖2A）。2003—2016年國審大豆品種中平均產量為2804.1kg/hm2，北方一熟制春作大豆品種生態(tài)區(qū)平均產量為2913.75kg/hm2，比全國平均產量高3.9%，而南方大豆品種生態(tài)區(qū)平均產量只有2523.6kg/hm2，比全國平均產量低10%。北方春大豆產量在2004—2006年間有小幅下滑，隨后穩(wěn)步提高，一直保持增產態(tài)勢，平均產量提升21.7%（圖2C）。黃淮海地區(qū)大豆總體產量與東北地區(qū)大豆品種產量持平，保持穩(wěn)步增長，平均最高產量比最低產量提高29.5%（圖2E）。生產試驗結果基本與區(qū)域實驗結果變化趨勢相同（圖2B、D、F），相關系數(shù)達到0.75，說明大豆品種區(qū)試在很大程度上能反映大豆品種產量潛力。綜合以上結果，2003—2016年間國審大豆品種產量在穩(wěn)步提升當中，黃淮海夏大豆比北方春大豆產量增幅高。

區(qū)域試驗產量：（A）不同地區(qū)區(qū)域試驗產量比較；（C）北方春大豆區(qū)域試驗產量年度變化；（E）黃淮海夏大豆區(qū)域試驗產量年度變化；生產試驗產量：（B）不同地區(qū)生產試驗產量比較；（D）北方春大豆生產試驗產量年度變化；（F）黃淮海夏大豆生產試驗產量年度變化；曲線擬合采用多項式擬合，使得R2達到最大值。

大豆百粒重是與大豆產量密切相關的性狀之一。大豆百粒重在不同地區(qū)差異并不明顯，均保持在20g（圖3A）。同時，值得注意的是，長江流域和熱帶亞熱帶地區(qū)有個別品種百粒重較高，超過33g。東北地區(qū)百粒重在2012年有較大提高，而后百粒重呈下降趨勢（圖3B），而黃淮海地區(qū)大豆品種百粒重在2010—2014年達到較高水平，隨后逐漸下降（圖3C）。

（A）不同地區(qū)百粒重比較；（B）北方春大豆百粒重年度變化；（C）黃淮海夏大豆百粒重年度變化；曲線擬合采用多項式擬合，使得R2達到最大值。

2.3 國審大豆品種品質育種變化 大豆的蛋白質和脂肪占了大豆籽粒干重的60%以上，是人類能夠食用的植物蛋白和植物油的主要來源，蛋白脂肪含量是大豆品質育種的重要指標。根據(jù)高油型、高產型、高蛋白型大豆的評定標準，將脂肪含量在21%以上，同時蛋白質含量不低于38%的品種評定為高油型大豆品種；將在產量對照實驗中，試驗產量較對照品種增產高于8%的評定為為高產型品種；將蛋白質含量高于43%的大豆品種評定為高蛋白型豆品種。通過對收集的數(shù)據(jù)進行處理（圖4），在251個國審品種中，具有高產、高油、高蛋白特性的大豆品種高達84.74%，達到高產型大豆品種（包含高產高蛋白型大豆、高產高油型大豆）標準的占50.6%，達到高油型大豆品種（包含高油高產型、高油高蛋白型大豆）標準的占40.96%，其中“雙高”大豆品種（高產高油型大豆、高產高蛋白型大豆、高油高蛋白型大豆）達到44.98%。

總體上，南方地區(qū)大豆蛋白含量高于北方地區(qū)，且隨緯度升高而降低，相反南方地區(qū)脂肪含量則低于北方地區(qū)，且隨緯度升高而升高（圖5A、B）。對北方大豆品種而言，2003—2016年蛋白含量呈下降趨勢，而脂肪含量則波動較大，2004年大豆品種脂肪含量下降顯著，而后逐漸上升，到2013年達到極值，隨后有略微下降，但總體上北方大豆品種脂肪含量呈上升趨勢（圖5C、D）。黃淮海地區(qū)蛋白質含量在2003—2016年中間階段有提高，2008年到達頂峰，然而近幾年成下滑趨勢，而脂肪含量與蛋白含量趨勢恰好相反（圖5E、F），說明黃淮海地區(qū)在脂肪含量育種方面取得一定的突破。

（A）不同地區(qū)蛋白質含量比較；（B）不同地區(qū)脂肪含量比較；（C）北方春大豆蛋白質含量年度變化；（D）黃淮海夏大豆脂肪含量年度變化；（E）黃淮海夏大豆蛋白質含量年度變化；（F）北方春大豆脂肪含量年度變化；曲線擬合采用多項式擬合，使得R2達到最大值。

2.4 國審大豆品種農藝性狀及種子外觀性狀 大豆熟期主要分為極早熟、超早熟、早熟、中熟和晚熟等幾類。2003—2012年間極早熟品種2003—2016年間通過國審品種比例波動較大，在振蕩中趨于穩(wěn)定，該結果說明極早熟品種仍然是育種家的育種目標，但趨于理性。超早熟品種選育在早期占比并非很大，但隨著極早熟品種占比下降，超早熟品種比例逐步上升。中熟品種在國審大豆品種占比一直比較穩(wěn)定，波動較小。有少量品種屬于晚熟類型，之后逐漸式微（圖6）。該結果反應了育種家在育種過程中逐漸認識到熟期并非越早越好，因為大豆的熟期越晚，越有利于籽粒積累，易致高產，但太晚則不利于日均產量提高，也不利于與下茬作物銜接。

對2003—2016年國審糧用大豆品種進行分析發(fā)現(xiàn)，大豆主要產區(qū)品種結莢習性差別較大。北方地區(qū)大豆以亞有限結莢習性為主（占70%），其次是無限結莢習性（21.4%），有限結莢習性品種最少，僅占8.7%（圖6A）。黃淮海地區(qū)以有限結莢習性為主（65.5%），亞有限結莢習性為輔（33.3%），極少數(shù)為無限結莢習性（1.1%）。而熱帶和亞熱帶地區(qū)，90%都是有限結莢習性大豆品種，僅有少數(shù)亞有限結莢習性大豆品種（10%），沒有無限結莢習性大豆品種（圖7A）。不同年份間不同結莢習性品種數(shù)雖有不同，但總體上并無多大區(qū)別，顯示近10年來大豆育種中對結莢習性的選擇并無多大變化（圖7B）。

（A）不同生態(tài)區(qū)結莢習性分類比較；（B）不同生態(tài)區(qū)不同結莢習性在不同年度間變化

對株高而言，總體上北方地區(qū)大豆高于南方地區(qū)大豆，且隨緯度降低而降低，株高從高到底（圖8A）。西北春大豆株高高于東北地區(qū)株高，但緯度較東北地區(qū)低，可能是由于海拔高度高引起。2003—2016年，北方大豆品種株高有逐漸升高的趨勢（圖8B），而黃淮海地區(qū)大豆品種株高則略有降低（圖8C）。

（A）不同生態(tài)區(qū)株高比較；（B）北方春大豆株高不同年份間變化；（C）黃淮海春夏大豆株高不同年份間變化。

為了明確國審大豆品種農藝性狀及種子外觀性狀，對已有數(shù)據(jù)進行分析（部分品種性狀描述缺失）發(fā)現(xiàn)，國審品種葉形主要為圓形和卵圓形，兩種共占47.41%；紫色花比白色花稍多，差異不大；茸毛色主要為灰色，其次是棕色，二者共占總數(shù)的78.28%。種子性狀中，粒形主要為圓形和橢圓形；粒色主要是黃色，占85.26%；臍色以黃色和褐色居多，分別占總數(shù)的30.68%和26.29%（表1）。

2.5 國審大豆育種方法及親本分析 2003—2016年，251份國審糧用大豆，主要采用的方法包括傳統(tǒng)雜交及回交選育、誘變育種和雄性核不育育種，其中傳統(tǒng)雜交及回交選育是主流育種方法，占98%，極少數(shù)采用誘變育種（航空誘變2個；60CO-γ射線誘變1個；化學誘變1個），占1.6%，僅有冀豆19號采用雄性核不育方法育成（河北省農林科學院糧油作物研究所完成）。

對育種親本而言，2003—2016年，14年間育成國審大豆品種共用親本385個，其中絕大多數(shù)親本只使用1次，占總數(shù)的79.5%（306個），使用2次的親本數(shù)為51個，占13.2%，使用3次及以上的親本數(shù)為28個，占7.3%，是育種骨干親本（圖9A）。只使用1次的大豆親本包含育成品種、地方品種、國外血緣品種及少量野生大豆，其中國外血緣品種共32個，占10.5%。使用3次及以上的親本中除主栽品種外，國外血緣親本如威廉姆斯和centery分別使用4次和3次，使用頻率較高。值得注意的是，中品661、早熟18和桂早1號分別使用7次、9次和10次，是重點骨干親本（圖9B）。以上分析發(fā)現(xiàn)，近14年間國審大豆品種育種親本除骨干親本外，引入地方品種、育成品種和國外血緣品種，遺傳多樣性較高。

（A）不同使用頻率親本數(shù)目統(tǒng)計；（B）使用頻率超過3次親本統(tǒng)計

2.6 不同大豆性狀相關性分析 將2003—2016年通過國審的251個糧用大豆品種的生育期、株高、主莖節(jié)數(shù)、有效分枝數(shù)、底莢高度、單株有效莢數(shù)、單株粒數(shù)、百粒重、產量以及蛋白質含量和脂肪含量進行了相關性分析（表2）。由表2可知：主莖節(jié)數(shù)與株高、單株有效莢數(shù)與單株粒數(shù)呈極顯著正相關；生育期與株高呈顯著正相關；產量與生育期、株高、主莖節(jié)數(shù)、單株有效莢數(shù)、以及單株粒數(shù)呈正相關，其中相關性程度排序為生育期>單株粒數(shù)>單株有效莢數(shù)>主莖節(jié)數(shù)>株高，因此我們可以利用大豆品種的生育期、單株粒數(shù)、單株有效莢數(shù)、主莖節(jié)數(shù)以及株高，來衡量一個品種是否具有高產特性，從而提高大豆高產品種的選育效率。大豆的蛋白質含量和脂肪含量是作為評價一個大豆品種是否具有優(yōu)良品質的2個重要標準，通過各個性狀與蛋白質含量和脂肪含量以及蛋白質含量與脂肪含量之間的相關性分析，發(fā)現(xiàn)脂肪含量與蛋白質含量Pearson相關系數(shù)達到-0.784，呈顯著負相關。生育期、株高、主莖節(jié)數(shù)與脂肪含量呈中等程度正相關，與蛋白質含量呈中等程度負相關。

3 討論與結論

大豆產量是大豆生產中最重要的性狀之一。近14年來，中國大豆產量雖然有所大幅度提高，但是絕對產量仍然偏低。本研究發(fā)現(xiàn)不同年份間國審大豆品種產量波動較大，其中北方地區(qū)和黃淮海地區(qū)國審品種較多，育種勢力強勁，與大豆主產區(qū)相吻合。從產量來看，2003—2016年全國大豆品種區(qū)試產量和生試產量均穩(wěn)步增加，但分布十分不均，總體北方大豆品種產量較高。而黃淮海地區(qū)大豆平均產量提高最快。但總體上，國內大豆單產遠低于世界平均水平。

大豆產量因子包括百粒重、單株粒數(shù)和單位面積株數(shù)等。籽粒大小雖然是產量因素之一，但在高產育種中，只要是品系產量高，籽粒大小對產量沒有大的影響。目前市場需求最大的兼用型大豆品種百粒重一般在17～23g。分析發(fā)現(xiàn)，國審大豆百粒重在不同地區(qū)差異并不明顯，均保持在20g左右，說明育種家對大豆百粒重的關注度普遍較小。

大豆品質是大豆育種的重要內容，總體上北方大豆高油而南方大豆高蛋白。2003—2016年間，北方大豆品種脂肪含量有一定程度增加，相反蛋白含量卻減少。黃淮海地區(qū)蛋白脂肪含量與北方大豆呈現(xiàn)相似的趨勢。而南方大豆蛋白含量增加明顯，脂肪含量下降。總體上，雖然高油高蛋白品種占比高達44.98%，但油分、蛋白總量上升趨勢微弱，表明今后大豆品質育種還有待于提高大豆油份蛋白總量。具體而言，北方大豆要注重提高蛋白含量，而南方大豆要注重提高油份含量。

不同熟期大豆品種比例在不同生態(tài)區(qū)呈現(xiàn)波動，總體而言，極早熟品種和晚熟品種比例下降，而超早熟品種比例逐步上升。研究表明，不同熟期大豆品種葉片夾角有明顯不同，與光能利用效率高度相關[8]。早熟大豆形成的群體小，葉片趨于平展，更利于截獲更多光能，提高光能利用率，而晚熟大豆生物量大，冠層郁蔽，冠層各層次葉傾角大小與太陽輻射透射關系很大。熟期及播種期對大豆品質也有一定影響。研究指出，早熟、中熟和晚熟品種在不同播種期內油分含量變化呈增加趨勢[9]，說明早熟品種更適應播種期的變化，在年份間氣候變化條件下表現(xiàn)更強適應性。

結莢習性是大豆的一個重要生態(tài)性狀，在本質上由大豆生育期內降水量及土肥特點所決定。有限結莢習性莖稈粗壯、分枝多而發(fā)達、上部葉片大而繁茂、花序長、開花時間短而集中。而無限結莢習性多發(fā)生在少雨區(qū)域，土肥供應緩慢、斷續(xù)、持續(xù)時間段，無限結莢植株表型莖稈細弱、上部葉片小、花序短、開花時間長而分散等特點。亞有限則居于有限結莢與無限結莢之間[10]。結莢習性在不同生態(tài)區(qū)差異明顯，北方大豆主要以亞有限結莢習性為主，而黃淮海地區(qū)以有限結莢習性為主，南方大豆則以有限為主，幾乎沒有無限結莢習性大豆品種。

近14年來，北方大豆品種株高上持續(xù)上升，而南方大豆株高有下降趨勢。但不同種植年份的大豆株高差異顯著，說明環(huán)境對株高影響較大。

而茸毛色與產量關系不明顯，僅與菜用大豆外觀品質有關，在糧用大豆育種中受到關注度較小。籽粒種皮色屬外觀品質，由市場決定，仍然是以黃色種皮為主，占據(jù)育成品種的絕大部分（85.26%）。臍色也影響大豆外觀，因此主要以黃色居多，其次是褐色，可能反應了育種中的臍色的演化。

育種遺傳基礎狹窄是各種作物育種中均存在，具有普遍性。遺傳基礎狹窄，易導致遺傳脆弱性，難以適應極端生態(tài)環(huán)境，是目前作物育種面臨的亟需解決的問題[11]。近年來，我國乃至世界大豆育種難以取得突破性的進展、單產停滯不前，主要原因是目前大豆品種的遺傳基礎狹窄，匱乏的基因源成為制約大豆育種研究的關鍵[12]。

從親本選配角度，我國近年來育種注重在充分利用骨干親本的同時拓寬遺傳基礎，大量引入了地方品種、野生大豆和國外血緣大豆，值得指出的是，國外血緣大豆占親本數(shù)目的8.3%。未來大豆育種要進一步利用國外優(yōu)異親本，同時拓展大豆育種方法和策略，將轉基因大豆育種、雄性不育系育種等方法運用到大豆育種中來，縮短大豆育種進程。

盡管如此，中國大豆育種中利用的基因資源仍然較少。前期，研究人員從32000余份大豆資源庫中篩選出優(yōu)異資源268份次，為常規(guī)育種提供親本，解決常規(guī)育種中長期存在的親本遺傳基礎狹窄的問題，為發(fā)掘大豆重要性狀相關基因/標記等遺傳研究提供了優(yōu)良資源[13]。但這些資源如何進一步在育種實踐中利用，是當前需要解決的重大問題。

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（責編：張宏民）