郝近羽，羅 峰，謝曉東，裴忠有，丁 博，包曙光，孫守鈞

(天津農(nóng)學(xué)院 農(nóng)學(xué)與資源環(huán)境學(xué)院，天津 300384)

不同類型高粱莖稈蠟粉含量變化規(guī)律研究

郝近羽，羅 峰，謝曉東，裴忠有，丁 博，包曙光，孫守鈞

(天津農(nóng)學(xué)院 農(nóng)學(xué)與資源環(huán)境學(xué)院，天津 300384)

為了探討不同類型高粱莖稈蠟粉含量變化規(guī)律，根據(jù)物理學(xué)的色差原理，首次采用色差法，對(duì)高粱蠟粉進(jìn)行測(cè)定。結(jié)果表明，不同類型高粱之間莖稈的蠟粉含量有明顯的差異，同一類型不同基因型間也不同；飼草高粱莖稈自上而下各節(jié)段的蠟粉含量呈現(xiàn)出高-低-高的變化趨勢(shì)，中間莖節(jié)的蠟粉含量與全株混合蠟粉含量總平均值最接近，可代表全株的蠟粉含量；不同類型高粱進(jìn)入各生育期的時(shí)間和持續(xù)天數(shù)不同，同一生育期內(nèi)蠟粉累積量也不同，飼草高粱為抽穗期>開花期>乳熟期>蠟熟期>完熟期，甜高粱為乳熟期>抽穗期>開花期>蠟熟期>完熟期，開花期與整個(gè)生育期平均蠟粉含量最接近，可代表整個(gè)生育期的蠟粉含量；不同類型高粱在同一個(gè)生育期內(nèi)蠟粉日變化呈單峰曲線，蠟粉含量的峰值出現(xiàn)在13:00時(shí)；高粱蠟粉與莖稈糖錘度部分呈極顯著負(fù)相關(guān)。研究表明，遺傳因素導(dǎo)致不同類型高粱莖稈蠟粉含量存在顯著差異并且含量變化具有規(guī)律性，為選育高蠟粉含量品種從而提升高粱抗逆性提供科學(xué)參考。

高粱；蠟粉；變化規(guī)律；色差法

高粱(Sorghumbicolor(Moench)L.)按用途和特性，可分為甜高粱、飼草高粱和粒用高粱三大類[1]。中國高粱生產(chǎn)以粒用高粱為主，兼有糖用、飼用和工藝高粱[2]。據(jù)調(diào)查，高粱抽穗后葉片和莖稈葉鞘表面會(huì)出現(xiàn)大量肉眼可見的白色粉霜狀結(jié)構(gòu)[3-5]，稱其為蠟粉。高粱豐富的內(nèi)嵌蠟質(zhì)結(jié)構(gòu)和外層表皮蠟粉，有利于植物的生長發(fā)育，提高了抗蟲、抗旱和抗?jié)承訹6-8]。但是，飼草高粱表面存在的過量蠟粉，會(huì)使牲畜食用飼料時(shí)消化不良[9]，不利于營養(yǎng)的吸收，限制了飼草高粱的應(yīng)用。目前，大多數(shù)國內(nèi)外研究者主要探索某類作物蠟質(zhì)合成和分泌過程中相關(guān)基因的作用機(jī)理[10-17]，而對(duì)作物表皮蠟粉含量變化的研究較少，在高粱上則未見報(bào)道。本試驗(yàn)選擇不同類型高粱為材料，研究高粱莖稈蠟粉含量的變化規(guī)律，以期為高粱品種選育及生產(chǎn)提供參考資料。

目前，測(cè)定作物表皮蠟粉一般采用目測(cè)法和萃取法[18-19]。目測(cè)法是通過直接觀察作物的葉片表面或者莖稈葉鞘表皮，然后將蠟粉含量分為不同級(jí)別，由于這種方法的測(cè)量標(biāo)準(zhǔn)不同，測(cè)定的蠟粉含量存在較大的誤差，對(duì)同一材料的測(cè)量結(jié)果可能會(huì)有不同。有機(jī)溶劑萃取法是取新鮮材料經(jīng)氯仿(或正己烷)浸泡，并稱量浸泡前后的差值即為蠟粉質(zhì)量[20]，但是由于材料表面的蠟粉極容易溶解和脫落，在試驗(yàn)測(cè)定前部分蠟粉含量損失，所以仍然存在較大的誤差。因此，創(chuàng)建精準(zhǔn)的測(cè)定方法十分重要。本研究利用物理學(xué)中的色差原理，借鑒食品和醫(yī)學(xué)等方面利用色彩色差計(jì)進(jìn)行檢測(cè)的方法，創(chuàng)建了一種新型的蠟粉測(cè)量方法，稱為色差法[21-22]。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

選用有代表性的不同類型高粱為供試材料，共10份。其中包括甜高粱(羅馬、甜雜2、綠能2、BJ298)，飼草高粱(GL505、美引50、美引55、TS175、TS185)，粒用高粱(BTx622)，均由天津農(nóng)學(xué)院高粱課題組提供。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

田間試驗(yàn)在天津靜海良種場(chǎng)(116.59°E，38.59°N)進(jìn)行，播種時(shí)全部試材均按株高順序排列，每個(gè)材料種植2行，行長500 cm，行距50 cm，株距20 cm。播種時(shí)間為2016年5月13日，田間管理同大田。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

圖1 CIE 1976L*a*b*均勻顏色空間

1.3.2 高粱莖稈蠟粉和糖錘度的測(cè)定 高粱莖稈蠟粉含量測(cè)定方法：①儀器校對(duì)：色彩色差計(jì)使用之前進(jìn)行校正，打開機(jī)器，先使用白板校正，再使用貼在干凈黑板上的空白膠帶校正；②蠟粉取樣：使用透明膠帶粘取高粱莖稈葉鞘表面分布均勻的蠟粉，盡量使每次粘取時(shí)按壓的力度保持一致；③測(cè)定色差值(ΔE)：將膠帶平貼在干凈的黑色面板上，用色差儀進(jìn)行分析；④結(jié)果比對(duì)：將所得色差值進(jìn)行比對(duì)，獲得蠟粉含量結(jié)果。

高粱莖稈糖錘度測(cè)定方法：先用電動(dòng)榨汁機(jī)將高粱莖節(jié)榨汁后取汁液樣本，再使用日式ATAGO數(shù)顯錘度計(jì)測(cè)定[29]。

具體測(cè)定方式如下：高粱莖節(jié)數(shù)按照莖稈從上至下依次排序，選取每節(jié)段的中間部位測(cè)定不同莖節(jié)高粱莖稈蠟粉色差值和糖錘度；根據(jù)高粱外部形態(tài)和內(nèi)部器官發(fā)育的狀況，將生育期分為抽穗期(Heading stage，H)、開花期(Anthesis stage，A)、乳熟期(Filling stage，F(xiàn))、蠟熟期(Wax ripeness stage，W)和完熟期(Complete ripeness stage，C)，在各生育階段初期選取莖節(jié)中間部位測(cè)定不同生育期高粱蠟粉含量；選長勢(shì)一致的代表性植株進(jìn)行數(shù)據(jù)測(cè)定，每個(gè)品種選3株，重復(fù)3次。在開花時(shí)期，每天間隔2 h測(cè)定中間莖節(jié)蠟粉含量，測(cè)定時(shí)間分別為7:00，9:00，11:00，13:00，15:00和17:00，連續(xù)3 d測(cè)定高粱蠟粉含量的日變化。

1.4 分析方法

采用Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)的基本處理，SPSS 19.0統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析及差異顯著性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 莖稈不同莖節(jié)蠟粉含量變化規(guī)律

高粱的莖稈直立，有明顯的節(jié)與節(jié)間，莖節(jié)的伸長從拔節(jié)開始，待開花期莖稈達(dá)到最大高度[30]。高粱的莖節(jié)數(shù)和節(jié)間長度因品種和栽培條件而異，飼草高粱早熟品種莖節(jié)數(shù)較少，約9節(jié)，甜高粱晚熟品種莖節(jié)數(shù)較多，約13節(jié)。

如圖2所示，飼草高粱莖稈不同莖節(jié)之間的蠟粉含量有明顯的差異，自上而下各節(jié)段的蠟粉含量呈現(xiàn)出高-低-高的變化趨勢(shì)，并表現(xiàn)出頂部莖節(jié)下降快，基部莖節(jié)增加慢的特點(diǎn)。上數(shù)第1節(jié)蠟粉含量最高(GL505，27.12)，第5節(jié)最低(美引55，8.68)，全株混合蠟粉含量總平均值(13.84)與上數(shù)第4節(jié)蠟粉值(13.32)最接近。如圖3所示，甜高粱莖稈不同莖節(jié)之間的蠟粉含量與飼草高粱的變化趨勢(shì)較為一致，呈先下降后增加的趨勢(shì)，但不如前者變化幅度顯著，基因型間有差異。上數(shù)第4節(jié)蠟粉含量最高(甜雜2，17.23)，第13節(jié)最低(BJ298，3.37)，全株混合蠟粉含量總平均值(8.50)與上數(shù)第7節(jié)蠟粉值(8.72)最接近。全株混合蠟粉含量總平均值與中間莖節(jié)(飼草高粱上數(shù)第4節(jié)，甜高粱上數(shù)第7節(jié))的蠟粉含量最接近，因此，可用中間莖節(jié)的蠟粉值代表全株的蠟粉含量。

圖2 飼草高粱不同莖節(jié)蠟粉含量變化

圖3 甜高粱不同莖節(jié)蠟粉含量變化

2.2 不同生育期莖稈蠟粉含量變化規(guī)律

高粱種子萌發(fā)-拔節(jié)前為苗期，從拔節(jié)-抽穗前，葉片會(huì)顯著增大，植株迅速伸長，旗葉長出7 d左右開始抽穗，5 d后即可開花，30 d左右便能成熟，但不同基因型高粱的生育進(jìn)程、生育天數(shù)存在一定差異。

如圖4所示，飼草高粱蠟粉含量在生育階段呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，并表現(xiàn)出前期降幅較大、后期降幅較小的特點(diǎn)。抽穗期蠟粉含量最高(美引50，28.68)，完熟期最低(GL505，8.58)，生育期蠟粉含量總平均值(13.84)與開花期蠟粉含量(14.39)最接近。如圖5所示，甜高粱在生育過程中蠟粉含量整體呈現(xiàn)單峰曲線，大致處于先上升后下降的趨勢(shì)，但甜高粱的蠟粉含量較飼草高粱普遍偏少。乳熟期蠟粉含量最高(甜雜2，14.82)，完熟期最低(BJ298，7.39)，生育期蠟粉含量總平均值(10.35)與開花期蠟粉含量(10.82)最接近。生育期蠟粉含量總平均值與開花期蠟粉含量最接近，因此可用開花期的蠟粉值代表整個(gè)生育階段的蠟粉含量。

圖4 飼草高粱不同生育期蠟粉含量變化

2.3 不同基因型高粱莖稈蠟粉含量測(cè)定

不同基因型在同一個(gè)生育階段所產(chǎn)生的蠟粉量存在較大差異，這些差異可能與不同基因型在同一生育期持續(xù)時(shí)間的長短有關(guān)。

圖5 甜高粱不同生育期蠟粉含量變化

如圖6所示，不同基因型高粱在開花期蠟粉含量差異顯著，從類型看，粒用高粱蠟粉量最高(BTx622，29.21)，飼草高粱次之(各品種依次為28.68，21.13，20.70，12.26，12.54)，甜高粱最低(BJ298，9.16)。不同基因型高粱品種在同一個(gè)生育階段里所產(chǎn)生的蠟粉量是不同的，因此，依據(jù)所含蠟粉差異可將不同基因型高粱用于各種生產(chǎn)途徑。

圖6 不同基因型高粱蠟粉含量變化

2.4 不同類型高粱蠟粉含量日變化規(guī)律

選取有代表性的品種，分別為美引50(飼草高粱)、BTx622(粒用高粱)和甜雜2(甜高粱)。不同基因型高粱品種在不同的生育期其蠟粉含量不同，而且在同一個(gè)生育期的蠟粉日變化也有差異。

如圖7-9所示，各類型的高粱蠟粉含量日變化均呈單峰型變化趨勢(shì)，峰值出現(xiàn)在13:00時(shí)，其峰值分別為25.21，30.49，22.20，其中BTx622品種的蠟粉色差值變化趨勢(shì)較另外2個(gè)品種更顯著。為使日變化規(guī)律更加直觀，可將17:00時(shí)色差值設(shè)為ΔE1，7:00時(shí)色-差值設(shè)為ΔE2，計(jì)算出日色差值，即ΔE/d=(ΔE1-ΔE2)/天數(shù)。根據(jù)測(cè)定數(shù)據(jù)可得，美引50、BTx622和甜雜2的日色差值依次為-3.32，-3.18，-4.44。

2.5 高粱蠟粉和性狀間的相關(guān)關(guān)系

考慮性狀可能影響蠟粉含量的變化，也不排除遺傳因素，本研究將蠟粉與分蘗數(shù)、節(jié)數(shù)、株高、莖粗等形態(tài)性狀和錘度等飼用品質(zhì)性狀分別進(jìn)行相關(guān)分析，見表1-2、圖10-12。

圖7 美引50蠟粉含量日變化

圖8 BTx622蠟粉含量日變化

圖9 甜雜2蠟粉含量日變化

從表1看出，飼草高粱的蠟粉與分蘗數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)(-0.732 5)，這是由于分蘗數(shù)越多，分蘗表面的蠟粉總量增加，使主莖稈葉鞘表面的蠟粉含量相應(yīng)減少，導(dǎo)致主莖的蠟粉降低；粒用高粱的蠟粉與節(jié)數(shù)呈極顯著正相關(guān)(0.828 9)；飼草高粱的蠟粉與株高呈極顯著負(fù)相關(guān)(-0.669 7)，這是由飼草高粱本身特性決定的，可能控制株高的基因與控制蠟粉的基因存在連鎖關(guān)系；飼草高粱和甜高粱的蠟粉與錘度呈極顯著正相關(guān)(0.589 1，0.506 2)。高粱用作飼料時(shí)，如果蠟粉含量過高，則不易被牲畜消化和吸收，嚴(yán)重影響高粱的飼用品質(zhì)[31]。因此，若想育出低蠟粉的高粱品種，應(yīng)選擇莖節(jié)數(shù)多并且株高低，分蘗較少的材料。

從數(shù)據(jù)結(jié)果看出，飼草高粱和甜高粱的蠟粉都與錘度密切相關(guān)，因此，試驗(yàn)進(jìn)一步測(cè)定了不同莖節(jié)的錘度變化，并結(jié)合已測(cè)定的不同莖節(jié)的蠟粉含量變化，深入分析了蠟粉與錘度的相關(guān)性，結(jié)果發(fā)現(xiàn)不同基因型高粱蠟粉與錘度的相關(guān)性存在較大差異。如圖10所示，飼草高粱自上而下各節(jié)段的蠟粉含量呈現(xiàn)先降低后增加的變化趨勢(shì)，錘度呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，頂部至中間莖節(jié)的蠟粉含量隨錘度的降低而降低，但基部的蠟粉含量隨錘度的降低而升高。如圖11所示，粒用高粱自上而下各節(jié)段的錘度呈上升趨勢(shì)，但蠟粉含量無顯著變化。如圖12所示，甜高粱的蠟粉和錘度的變化趨勢(shì)與飼草高粱正好相反，自上而下各節(jié)段的錘度呈現(xiàn)先降低后增加的變化趨勢(shì)，蠟粉含量呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，頂部至中間莖節(jié)的蠟粉含量隨錘度的降低而降低，但基部的蠟粉含量隨錘度的升高而降低。從表2看出，飼草高粱的蠟粉與錘度的相關(guān)性在頂部莖節(jié)呈正相關(guān)，中間至基部莖節(jié)呈負(fù)相關(guān)；粒用高粱頂部至中間莖節(jié)的蠟粉與錘度呈正相關(guān)，基部呈極顯著負(fù)相關(guān)；甜高粱不同莖節(jié)蠟粉和錘度呈極顯著負(fù)相關(guān)。

表1 高粱蠟粉和性狀間的相關(guān)系數(shù)

注：*和**分別代表5%和1%水平上顯著。表2同。

Note：*and**express distinctness at 5% and 1% level.The same as Tab.2.

圖10 飼草高粱不同莖節(jié)蠟粉和錘度的變化

圖11 粒用高粱不同莖節(jié)蠟粉和錘度的變化

圖12 甜高粱不同莖節(jié)蠟粉和錘度的變化

表2 高粱不同莖節(jié)蠟粉和錘度間的相關(guān)系數(shù)

Tab.2 The correlation coefficient between wax and brix of sorghum different internodes

節(jié)數(shù)Nodenumber飼草高粱ForageSorghum粒用高粱GrainSorghum甜高粱SweetSorghum10.3076*0.4546*-0.7297**20.03970.1069-0.6868**3-0.4563*-0.1477-0.7359**4-0.23740.3161*-0.5175**5-0.05640.2268-0.5617**6-0.0765-0.8787**-0.4650*70.3088*-0.5572**8-0.1643-0.3106*90.3500*-0.3929*10-0.286911-0.5722**12-0.3038*130.2345

3 結(jié)論與討論

3.1 高粱莖稈蠟粉含量測(cè)定方法的建立

本試驗(yàn)首次將物理學(xué)方法應(yīng)用于育種研究，利用L*a*b*色彩空間的原理建立了一種作物蠟粉測(cè)定的新方法。以不同基因型高粱品種為研究對(duì)象，通過色彩色差計(jì)測(cè)定的色差值來反映不同基因型高粱蠟粉含量的差異。通過本研究的驗(yàn)證發(fā)現(xiàn)，試驗(yàn)過程中使用的色彩色差計(jì)操作簡(jiǎn)潔，能直接讀取蠟粉色差值的數(shù)據(jù)，并且體積小易攜帶，可滿足不同試驗(yàn)場(chǎng)所測(cè)量的需要。與傳統(tǒng)的蠟粉測(cè)定方法相比，色差法具有測(cè)量數(shù)據(jù)精確、無毒無污染、對(duì)樣品破壞性小等優(yōu)點(diǎn)，因此，本研究建立的色差法完全可以應(yīng)用于高粱乃至其他富含蠟粉的作物，為研究蠟粉遺傳規(guī)律以及品種選育方面都提供了新方法。

3.2 高粱蠟粉含量變化有規(guī)律性

本試驗(yàn)結(jié)果表明，飼草高粱和甜高粱的頂部莖節(jié)蠟粉積累最多，蠟粉含量總趨勢(shì)是從上至下逐漸下降，基部蠟粉含量略有升高，并且本研究選用的甜高粱品種整株莖稈蠟粉含量顯著低于飼草高粱。高粱蠟粉在不同類型間，同一類型不同基因型間有差異，表明遺傳因素是決定蠟粉含量的主要因素，通過育種手段可實(shí)現(xiàn)蠟粉的改良。研究發(fā)現(xiàn)中間莖節(jié)的蠟粉含量與全株混合蠟粉含量總平均值最接近，可用中間莖節(jié)的蠟粉值代表全株的蠟粉含量，育種上可作為選擇的標(biāo)準(zhǔn)。3種類型的高粱蠟粉含量日變化均呈單峰型變化趨勢(shì)，峰值出現(xiàn)在13:00時(shí)。

3.3 高粱蠟粉含量變化的合理利用

飼草高粱和甜高粱在生育階段的前期蠟粉積累量較高，開花期蠟粉含量與生育期蠟粉含量總平均值最接近，可用開花期的蠟粉值代表整個(gè)生育階段的蠟粉含量，發(fā)育到蠟熟期和完熟期時(shí)莖稈葉鞘表面肉眼幾乎觀察不到蠟粉的存在。所以在飼用時(shí)可在蠟熟期收獲，有助于飼料消化率的提升。在試驗(yàn)過程中明顯發(fā)現(xiàn)，蠟粉含量低的品種生育時(shí)期植株莖稈和葉片表面出現(xiàn)紅褐色小點(diǎn)，隨后擴(kuò)大成橢圓形或合并成不規(guī)則的病斑，這類病害直接導(dǎo)致植株生長發(fā)育異常，影響了高粱產(chǎn)量。因此，為提升粒用高粱的產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)效益，可考慮將各生育期蠟粉含量的變化與蠟粉合成過程中相關(guān)基因的作用機(jī)理相結(jié)合[32-34]，選育出蠟粉含量較高的高粱品種，在抗蟲、抗旱和抗?jié)承缘确矫嫔钊胙芯縖35]，使高粱在干旱、半干旱地區(qū)的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中發(fā)揮具有巨大產(chǎn)業(yè)優(yōu)勢(shì)。

3.4 高粱蠟粉和性狀間的相關(guān)性

分析高粱莖稈蠟粉含量同主要形態(tài)性狀和飼用品質(zhì)性狀的相關(guān)性，發(fā)現(xiàn)不同類型高粱蠟粉與性狀的相關(guān)性存在較大差異，其差異的原因有待進(jìn)一步探討。從本試驗(yàn)研究結(jié)果看，蠟粉含量與錘度密切相關(guān)，這可能有遺傳的因素，也可能在代謝上存在耦合，有待進(jìn)一步研究。

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Variation Pattern of Wax Powder Content in Different Types of Sorghum

HAO Jinyu，LUO Feng，XIE Xiaodong，PEI Zhongyou，DING Bo，BAO Shuguang，SUN Shoujun

(College of Agronomy & Resources and Environmental Sciences, Tianjin Agricultural University,Tianjin 300384,China)

In order to study the variation pattern of wax powder content in different types of Sorghum，the colorimeter method based on the principle of chromatic aberration in physics was used for the first time to measure the wax powder content.The results showed that there were significant differences among different types of Sorghum varieties，and even if different genotypes in the same type of Sorghum germplasm.The top，middle and bottom stems of Forage Sorghum contain high，low and high content of wax powder，respectively.And the content of wax powder in the middle stem was most closed to the average value of mixed wax powder and could be used as representative content of the whole plant.The starting time and duration of the different types of Sorghum varieties transfering into each growth stage varied significantly，and the accumulated amount of wax powder in the same growth stage was also different.The tendency of wax powder contents in terms of different growth stages among different types of Sorghum varieties were slightly different：in Forage Sorghum，heading stage>flowering stage>filling stage>wax ripeness stage>complete ripeness stage，while in Sweet Sorghum，filling stage>heading stage>flowering stage>wax ripeness stage >complete ripeness stage.And the wax powder content in the flowering stage represented the average value of the whole growth period.The diurnal changes of wax powder content followed a monopeak curve，and wax powder content reached the peak value around 13:00.Some wax powder contents were negatively correlated with the stem brix in Sorghum.The study showed that there were significant differences in different types of Sorghum wax powder and the content changed regularly.The results above provided a scientific reference for breeding high wax Sorghum varieties to improve resistance.

Sorghum；Wax powder；Change rule；Chromatic aberration method

2016-11-21

天津市科委科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(16YFZCNC00630)；農(nóng)業(yè)部公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項(xiàng)經(jīng)費(fèi)項(xiàng)目(201503134)

郝近羽(1992-),女,天津人,在讀碩士,主要從事作物遺傳育種研究。郝近羽、羅峰為同等貢獻(xiàn)作者。

孫守鈞(1961-),男,山東文登人,教授,博士,主要從事飼用作物遺傳改良研究。

S514.01

A

1000-7091(2017)02-0157-07

10.7668/hbnxb.2017.02.024