單彬+張艷明+黃秀枝+陳冠州+毛立彥+覃茜

摘 要：在實驗室常溫條件下，對龜紋瓢蟲成蟲捕食玉米蚜功能作用進行了初步研究。研究結(jié)果表明：其功能反應(yīng)屬HollingⅡ型，Na= 1.1127Nt/（1+0. 01262Nt）。在一定玉米蚜密度范圍內(nèi)，龜紋瓢蟲的捕食量會隨著玉米蚜種群密度的增大而增大，而尋找效應(yīng)隨之降低；每頭龜紋瓢蟲的捕食上限為88.16頭玉米蚜。每捕食1頭玉米蚜所需時間Th 為0.01134 d，瞬時的獵物發(fā)現(xiàn)率（ 攻擊率） a_為1.1127。龜紋瓢蟲成蟲對玉米蚜的捕食作用在一定的空間范圍內(nèi)受其自身密度所制約，相互間存在干擾。

關(guān)鍵詞：龜紋瓢蟲 玉米蚜 捕食作用

玉米蚜（Rhopalosiphum maidis），屬半翅目（Hemiptera），蚜科（Aphididae），又稱米縊管蚜、玉米葉蚜，刺吸危害禾谷類作物，刺吸的同時，還可攜帶多種病毒進行傳播，由此引發(fā)病害流行，嚴重降低作物產(chǎn)量[1-2]。龜紋瓢蟲（Propylaea japonica）屬鞘翅目（Coleoptera），瓢甲科（Coccinellidae），是農(nóng)林作物上多種蚜蟲的天敵，也是棉鈴蟲等害蟲的天敵[3-4]。目前，國內(nèi)外在龜紋瓢蟲對蚜蟲的捕食功能關(guān)系上有較多研究。為更好的利用龜紋瓢蟲控制玉米蚜對作物的危害，本試驗研究了龜紋瓢蟲成蟲對玉米蚜的捕食功能反應(yīng)，了解其捕食玉米蚜的能力，并分析該蟲對玉米蚜的控制能力，為科學(xué)有效利用龜紋瓢蟲控制玉米蚜提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試龜紋瓢蟲成蟲采自廣西大學(xué)玉米地上的自然種群，帶回室內(nèi)飽食飼養(yǎng)3 d后選取健康、大小一致的個體供試，并且每次實驗前將龜紋瓢蟲成蟲饑餓處理24 h。獵物玉米蚜采自廣西大學(xué)玉米地上的自然種群，且均挑選高齡若蚜（無翅）進行試驗。

準備一直徑為6 cm的玉米葉片及濕濾紙，將它們放置于9 cm×1.5 cm培養(yǎng)皿中，前者在上，后者在下，培養(yǎng)皿用塑料保鮮膜封口，并用昆蟲針在表面扎數(shù)孔以保證透氣性。

1.2 試驗方法

1.2.1 龜紋瓢蟲成蟲對玉米蚜密度的功能反應(yīng)

將龜紋瓢蟲成蟲放置于培養(yǎng)皿中（1頭/皿），與設(shè)置的6個玉米蚜密度梯度（即10，20，40，60， 80，100頭/皿）分別組合。并且設(shè)計對照試驗（即10，20，40，60，80，100頭/皿，分別與0頭龜紋瓢蟲成蟲組合）。每種玉米蚜梯度重復(fù)4次。24 h后觀察記載培養(yǎng)皿內(nèi)消亡的蚜蟲頭數(shù)。

1.2.2 龜紋瓢蟲成蟲對自身密度的功能反應(yīng)

每個培養(yǎng)皿放置200頭玉米蚜，與設(shè)置6個龜紋瓢蟲成蟲密度（即1，2，3，4，5，6頭/皿）分別組合。并且設(shè)計對照試驗（即0頭龜紋瓢蟲成蟲與200頭玉米蚜組合）。每種瓢蟲密度重復(fù)4次。24 h后觀察記載培養(yǎng)皿內(nèi)消亡的蚜蟲頭數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

（1）功能反應(yīng)

采用Holling Ⅱ型圓盤方程擬合[5]：

Na=a′TtNt/（1+a′ThNt）

本試驗式中：Na為被捕食的玉米蚜數(shù)量；a′為瞬間攻擊率；Tt為龜紋瓢蟲可利用發(fā)現(xiàn)玉米蚜的時間（本試驗Tt = 1 d）；Nt為玉米蚜密度； Th為龜紋瓢蟲捕食1頭玉米蚜所用的時間。

（2）尋找效應(yīng)的估計[6]

S= a_/ （1+ a_ThNt）

式中： a_表示瞬時攻擊率。

（3）干擾反應(yīng)

采用干擾反應(yīng)模型擬合[7]：

E=QP-m或lgE=lgQ—mlgP（E=Na/NtP）

本試驗式中：E為在競爭條件下龜紋瓢蟲的捕食效應(yīng)；Q為搜索系數(shù)，m為干擾系數(shù)；P為在一定空間內(nèi)龜紋瓢蟲的數(shù)量。

（4）競爭作用

采用分攤競爭強度公式計算[8]：

I=（El—Ep）/El

本試驗式中：I為分攤競爭強度，El為1頭龜紋瓢蟲捕食作用率，Ep為p頭龜紋瓢蟲捕食作用率。

2 結(jié)果分析

2.1 龜紋瓢蟲成蟲對玉米蚜密度的功能反應(yīng)

試驗結(jié)果顯示，在所設(shè)置的玉米蚜密度梯度內(nèi)，龜紋瓢蟲對玉米蚜的捕食數(shù)量與玉米蚜的密度呈現(xiàn)正相關(guān)，即隨著玉米蚜的密度的增大，龜紋瓢蟲對玉米蚜的捕食數(shù)量也會增多（表1）。但是，其功能反應(yīng)曲線卻呈現(xiàn)為負相關(guān)關(guān)系 （圖1），也就是說龜紋瓢蟲對玉米蚜的捕食數(shù)量與玉米蚜的密度存在著逆密度制約關(guān)系，即HollingⅡ型功能反應(yīng) 。

根據(jù)Holling圓盤方程Na=a Tt Nt/（1+a Th Nt） 的線性化方程1/ Na=1/（aNt）+Th，可知：玉米蚜的密度與龜紋瓢蟲對玉米蚜的捕食數(shù)量關(guān)系顯著（r= 0. 998，P≤0. 01）。將a=1.1127、Th= 0. 01134和Na= 88.16代入圓盤方程，得到數(shù)學(xué)模型Na= 1.1127Nt/ （1+ 0. 01262Nt）。

分析可知，當玉米蚜的密度（Nt）趨于無窮大時，一只龜紋瓢蟲成蟲對玉米蚜的最大捕食量為88.16頭（1d內(nèi)），瞬時攻擊率為1.1127（a-），用于1頭玉米蚜的捕食時間為0. 01134d（Th）。將理論捕食量和實際捕食量用于X2檢驗，得到X2=0.6672

2.2 尋找效應(yīng)的估計

所謂的尋找效應(yīng)，就是捕食性天敵對獵物的捕食攻擊中的一種行為效應(yīng)。根據(jù)Holling（ 1959） 的尋找效應(yīng)（ S）與獵物密度（Nt ）的關(guān)系式 S= a_/ （1+ a_Th Nt），由表2和圖2可看出，龜紋瓢蟲成蟲對玉米蚜的尋找效應(yīng)與玉米蚜密度呈負相關(guān)關(guān)系。

2.3 龜紋瓢蟲成蟲對自身密度的功能反應(yīng)

根據(jù)Hassell和Varley（1969）提出的干擾反應(yīng)模型進行擬合，得到 E=QP-m或lgE=lgQ—mlgP（E=Na/NtP）。由Hassell 方程為：E=0.3877P- 0.4493 （r=0.9699**），可知捕食率經(jīng)過卡平方適合性檢驗后的誤差極不顯著（X2= 0.007419

由表3分析可知，在設(shè)定空間內(nèi)，當龜紋瓢蟲成蟲的種群密度不斷加大時，則彼此間的干擾效應(yīng)也隨之加大，從而影響了龜紋瓢蟲對玉米蚜的捕食，即單頭捕食量和捕食率都隨之減少（見圖3），而分攤競爭強度則呈現(xiàn)相反趨勢，隨之加大。

3 結(jié)論與討論

作為種群生態(tài)系統(tǒng)的一個不可或缺的組成內(nèi)容，天敵—獵物的捕食作用對研究昆蟲種群數(shù)量變動、害蟲控制和益蟲利用具有重要的科學(xué)指導(dǎo)意義[9]。對捕食者一獵物系統(tǒng)中捕食作用深入的研究，有利于科學(xué)指導(dǎo)害蟲生物防治實踐，對促進減少化學(xué)農(nóng)藥的使用危害性及生產(chǎn)無公害食品具有重要作用。作為天敵對獵物捕食作用的重要研究內(nèi)容，功能反應(yīng)就是指單頭捕食者在一定時間內(nèi)捕食獵物的數(shù)量與獵物密度的動態(tài)變化反應(yīng)[5]，這能很好地測定捕食者的捕食潛能，也能很好地評價天敵對害蟲的控制效能。本研究得出如下結(jié)論：

①在一定的玉米蚜密度范圍內(nèi)，龜紋瓢蟲成蟲對玉米蚜的捕食量會隨著玉米蚜密度的增加而增加，龜紋瓢蟲成蟲捕食玉米蚜蟲的數(shù)量也與玉米蚜的密度呈正加速曲線關(guān)系；但是，隨著玉米蚜的數(shù)量無窮增加后，龜紋瓢蟲成蟲對玉米蚜蟲的捕食達到一定數(shù)量時，雖然龜紋瓢蟲成蟲對玉米蚜蟲的依舊在捕食，但是捕食數(shù)量與玉米蚜的密度則呈負加速曲線關(guān)系。由此，可推斷天敵—獵物的捕食作用關(guān)系，也如同鹽與水的溶解關(guān)系，存在一個飽和點。本實驗中，起初，隨著玉米蚜蟲的密度增加，每頭龜紋瓢蟲成蟲對玉米蚜蟲的捕食速度越來越快，當超過龜紋瓢蟲成蟲的某一個捕食承載量，捕食速度越來越慢，當達到龜紋瓢蟲成蟲的最大捕食承載量時，龜紋瓢蟲不再捕食，此時的捕食量為最大捕食量。

②在所設(shè)試驗條件下，龜紋瓢蟲成蟲捕食玉米蚜的尋找效應(yīng)與玉米蚜密度密切相關(guān)，尋找效應(yīng)與玉米蚜密度呈現(xiàn)負相關(guān)關(guān)系，說明隨著玉米蚜密度的增大，龜紋瓢蟲成蟲對其的尋找效應(yīng)降低。

③在一定空間內(nèi)， 龜紋瓢蟲成蟲的捕食量的增長速度會隨龜紋瓢蟲成蟲密度的增大而降低，實際捕食率、理論捕食率和單頭捕食量均降低，而分攤競爭強度則隨之加大，這說明龜紋瓢蟲成蟲在捕食過程中彼此會形成相互干擾，從而降低各自對獵物的捕食效果。

本試驗研究與閆占峰等人的研究結(jié)論是一致的，說明龜紋瓢蟲確對玉米蚜具有良好的控制作用[10]。需要說明的是，本試驗中所得到的龜紋瓢蟲成蟲功能反應(yīng)，是在室內(nèi)設(shè)定試驗條件獲得，而自然生態(tài)系統(tǒng)更為復(fù)雜，試驗結(jié)果在反映捕食者在田間的自然捕食能力還存在一定差距，但對實際生產(chǎn)中應(yīng)用生物防治技術(shù)時對天敵的投放數(shù)量、密度等方面具有較高的參考指導(dǎo)價值；此外，本試驗未對供試的龜紋瓢蟲區(qū)分開雌雄，且用的全部是成蟲，對雌雄性、幼蟲各自的捕食功能反應(yīng)尚有待深入研究。

參考文獻

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