胡妍妍，李 釗，駱建霞

(天津農(nóng)學(xué)院 園藝園林學(xué)院，天津 300384)

干旱脅迫對(duì)海棠幼苗生長(zhǎng)及生理特性的影響

胡妍妍，李 釗，駱建霞*

(天津農(nóng)學(xué)院 園藝園林學(xué)院，天津 300384)

采用盆栽試驗(yàn)法研究輕度、中度、重度干旱脅迫(土壤相對(duì)含水量分別為50%、35%、20%)對(duì)5種海棠幼苗生長(zhǎng)及生理特性的影響，以期為園林綠化和蘋果砧木的篩選提供優(yōu)良的海棠品種。結(jié)果表明：隨干旱脅迫程度加重，各海棠幼苗新梢相對(duì)生長(zhǎng)量和根系活力均呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，在重度干旱脅迫下八棱海棠仍能維持高達(dá)79.649%的相對(duì)生長(zhǎng)量，而紅果海棠僅為34.820%；重度干旱脅迫下的八棱海棠根系活力降幅最小，為35.71%；重度干旱脅迫下，除八棱海棠外，其他品種丙二醛(MDA)含量均極顯著高于對(duì)照(土壤相對(duì)含水量60%～80%)，紅果海棠最高，為對(duì)照的3.077倍；重度干旱脅迫下，珠美海棠超氧化物歧化酶(SOD)活性上升最快，為對(duì)照的1.119倍。綜合各項(xiàng)指標(biāo)和隸屬函數(shù)分析結(jié)果，5種海棠幼苗耐旱性強(qiáng)弱依次為八棱海棠>西府海棠>平頂海棠>珠美海棠>紅果海棠。

干旱脅迫； 海棠； 生理特性； 隸屬函數(shù)

海棠品種豐富，栽培管理粗放，具有一定抗旱性和觀花、觀果效果，適用于水資源比較缺乏的城市綠化，同時(shí)多數(shù)海棠可以用作蘋果砧木，因此，研究海棠的抗旱性對(duì)園林綠化及果樹生產(chǎn)具有重要意義。目前，關(guān)于海棠抗旱性的研究較多，如鄭鑫等[1]研究了平頂海棠、美國(guó)黃海棠在干旱脅迫下生理及光合特性的變化；張桂霞等[2]研究了盆栽海棠實(shí)生苗在干旱脅迫下的生理生化變化；尹桂彬等[3]對(duì)西府海棠、貼梗海棠實(shí)生苗的抗旱性進(jìn)行了比較；黨云萍等[4]研究了干旱脅迫下八棱海棠中丙二醛(MDA)含量及質(zhì)膜透性的變化。而將不同品種海棠幼苗抗旱性的各項(xiàng)生長(zhǎng)指標(biāo)和生理指標(biāo)進(jìn)行綜合比較的尚未見(jiàn)報(bào)道。鑒于此，對(duì)5種海棠進(jìn)行干旱脅迫處理，通過(guò)對(duì)幼苗各項(xiàng)生長(zhǎng)指標(biāo)及生理生化指標(biāo)的測(cè)定，比較抗旱性差異，為其在園林綠化應(yīng)用及蘋果砧木的選擇方面提供參考依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

以西府海棠(M.micromalus)、八棱海棠(M.robusta)、珠美海棠(M.zumi)、平頂海棠(M.prunifolia)、紅果海棠(M.komarovii)1年生實(shí)生苗木為試材。秋季收集成熟種子進(jìn)行沙藏，于春季播種、育苗。待其萌發(fā)至15 cm左右移入規(guī)格一致的塑料花盆中，盆中裝入等量培養(yǎng)土(2 000 g，V園土∶V草炭=3∶1)。待幼苗生長(zhǎng)到20～25 cm，選擇整齊的植株進(jìn)行干旱脅迫處理。

1.2 試驗(yàn)方法

采用盆栽試驗(yàn)法，設(shè)置輕度、中度、重度干旱脅迫3個(gè)處理，土壤相對(duì)含水量(SRW)分別為50%、35%、20%，以SRW 60%～80%的基質(zhì)為對(duì)照(CK)，每處理重復(fù)3次，各36株。自然失水后，當(dāng)SRW低于60%時(shí)進(jìn)入干旱脅迫狀態(tài)，持續(xù)不澆水至脅迫水平，繼續(xù)保持脅迫24 h，然后取樣進(jìn)行各指標(biāo)的測(cè)定。

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

1.3.1 新梢生長(zhǎng)量和葉面積的測(cè)定 采用畫紙稱質(zhì)量法測(cè)定葉片葉面積。新梢生長(zhǎng)量包括生長(zhǎng)量和相對(duì)生長(zhǎng)量，生長(zhǎng)量=處理后的新梢平均總長(zhǎng)度-處理前的新梢平均總長(zhǎng)度，相對(duì)生長(zhǎng)量=處理新梢生長(zhǎng)量/對(duì)照新梢生長(zhǎng)量×100%。

1.3.2 生理生化指標(biāo)的測(cè)定 采用氯化三苯基四氮唑法(TTC)測(cè)定根系活力，蒽酮法測(cè)定可溶性糖含量，硫代巴比妥酸法(TBA)測(cè)定MDA含量，氮藍(lán)四唑法(NBT)測(cè)定超氧化物歧化酶(SOD)活性，愈創(chuàng)木酚法測(cè)定過(guò)氧化物酶(POD)活性[5]。

1.3.3 海棠品種抗旱性的評(píng)定 植物的抗旱性是由多種因素相互作用構(gòu)成的一個(gè)較為復(fù)雜的綜合性狀[6]，隸屬函數(shù)法提供了一個(gè)在多指標(biāo)測(cè)定基礎(chǔ)上對(duì)植物抗逆性進(jìn)行綜合分析的方法[7-9]。隸屬函數(shù)平均值(即各脅迫處理下的平均值除以相應(yīng)的對(duì)照數(shù)值)大者耐旱性較強(qiáng)，否則反之。本試驗(yàn)通過(guò)對(duì)試驗(yàn)結(jié)果進(jìn)行隸屬函數(shù)分析，對(duì)5種海棠品種的抗旱性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，從而比較各品種的抗旱性強(qiáng)弱。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 18.0對(duì)所得數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析及多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對(duì)5種海棠新梢生長(zhǎng)量和相對(duì)生長(zhǎng)量的影響

由表1、2可知，5種海棠新梢生長(zhǎng)量隨干旱脅迫加重均呈下降趨勢(shì)，干旱程度越高，對(duì)植株生長(zhǎng)抑制作用越明顯。與對(duì)照相比，重度干旱脅迫下，紅果海棠新梢生長(zhǎng)量下降65.18%，降幅最大，而八棱海棠下降20.35%，降幅最小。從新梢相對(duì)生長(zhǎng)量來(lái)看，3種干旱脅迫下的平均值以八棱海棠最大，為85.359%，而紅果海棠最小，為42.996%。

表1 干旱脅迫對(duì)5種海棠新梢生長(zhǎng)量的影響 cm

注：同列中不同大、小寫字母表示處理間在0.01、0.05水平差異顯著，下同。

2.2 干旱脅迫對(duì)5種海棠葉面積的影響

由表3可知，隨著干旱脅迫程度的增加，5種海棠葉面積均呈下降趨勢(shì)。輕度脅迫下，僅紅果海棠極顯著低于對(duì)照，而在中度、重度脅迫下，5種海棠葉面積均顯著或極顯著低于對(duì)照。其中，平頂海棠、八棱海棠和珠美海棠能保持較大的葉面積，3種干旱脅迫下平均葉面積分別為0.054、0.055、0.056 cm2，而紅果海棠葉面積最小，平均為0.029 cm2。說(shuō)明干旱脅迫對(duì)紅果海棠葉面積的影響較大，而對(duì)其他3種海棠葉面積影響相對(duì)較小。

2.3 干旱脅迫對(duì)5種海棠根系活力的影響

由表4可知，在輕度脅迫下平頂海棠、八棱海棠和珠美海棠根系活力與對(duì)照差異不顯著，而西府海棠和紅果海棠根系活力極顯著下降；中度、重度脅迫下，除八棱海棠外，其余4種海棠根系活力均極顯著下降，而八棱海棠差異相對(duì)較小，僅表現(xiàn)在重度脅迫時(shí)顯著低于對(duì)照，比對(duì)照降低35.71%。可見(jiàn)，干旱脅迫下八棱海棠能保持較高根系活力。

表3 干旱脅迫對(duì)5種海棠葉面積的影響 cm2

注：平均值為輕度、中度、重度脅迫下葉面積的平均值。

表4 干旱脅迫對(duì)5種海棠根系活力的影響 mg/(g·h)

2.4 干旱脅迫對(duì)5種海棠葉片可溶性糖含量的影響

由表5可知，5種海棠在不同干旱脅迫下可溶性糖含量變化趨勢(shì)不同。紅果海棠、平頂海棠和珠美海棠在輕度脅迫下葉片可溶性糖含量極顯著上升，分別為對(duì)照的1.833倍、1.440倍和1.524倍；而八棱海棠和西府海棠在中度脅迫時(shí)極顯著下降，重度脅迫時(shí)極顯著上升至對(duì)照水平。干旱脅迫下，植物通過(guò)不斷積累可溶性糖來(lái)降低滲透勢(shì)，以維持正常生長(zhǎng)所需水分，八棱海棠和西府海棠可溶性糖含量上升較慢，說(shuō)明受到的脅迫程度低，體現(xiàn)了其較強(qiáng)的抗旱能力。

表5 干旱脅迫對(duì)5種海棠葉片可溶性糖含量的影響 %

2.5 干旱脅迫對(duì)5種海棠葉片MDA含量的影響

由表6可知，5種海棠葉片MDA含量隨干旱脅迫程度增加呈上升趨勢(shì)，在輕度脅迫下，西府海棠和八棱海棠MDA含量與對(duì)照差異不顯著，說(shuō)明此程度干旱脅迫尚未對(duì)這2種植物細(xì)胞膜造成傷害，而其他3種海棠MDA含量顯著或極顯著高于對(duì)照，說(shuō)明此時(shí)其細(xì)胞膜已經(jīng)受到一定損傷；八棱海棠在中度脅迫時(shí)極顯著升高而在重度脅迫時(shí)恢復(fù)到對(duì)照水平，其他4種海棠在中度、重度脅迫時(shí)均顯著或極顯著高于對(duì)照，其中在重度脅迫時(shí)，紅果海棠MDA含量上升最高，為對(duì)照的3.077倍?？梢?jiàn)，八棱海棠在干旱脅迫下細(xì)胞膜受到的危害最小，紅果海棠細(xì)胞膜受到的危害最大。

表6 干旱脅迫對(duì)5種海棠葉片MDA含量的影響 μmol/g

2.6 干旱脅迫對(duì)5種海棠葉片SOD和POD活性的影響

由表7可知，隨著干旱脅迫程度的加重，不同海棠SOD活性表現(xiàn)出不同的變化趨勢(shì)，除西府海棠差異不顯著外，珠美海棠呈先升后降趨勢(shì)，而其他海棠呈先降后升趨勢(shì)。當(dāng)輕度干旱脅迫，珠美海棠SOD活性顯著高于對(duì)照；中度、重度脅迫時(shí)，珠美海棠SOD活性有所下降，重度脅迫下SOD活性仍高于對(duì)照，為其1.119倍；而其他海棠SOD活性有所上升，但差異不顯著。

由表8可知，隨著干旱脅迫的加重，西府海棠POD活性呈顯著下降趨勢(shì)，紅果海棠呈上升趨勢(shì)，平頂海棠和珠美海棠呈先升后降趨勢(shì)，八棱海棠呈先降后升趨勢(shì)。

表7 干旱脅迫對(duì)5種海棠葉片SOD活性的影響 U/g

表8 干旱脅迫對(duì)5種海棠葉片POD活性的影響 U/(g·min)

2.7 隸屬函數(shù)分析

由表9可知，干旱脅迫下八棱海棠的隸屬函數(shù)平均值最大，為0.646。紅果海棠的最小，為0.352。綜合評(píng)價(jià)參試植物耐旱性為八棱海棠>西府海棠>平頂海棠>珠美海棠>紅果海棠。

表9 干旱脅迫下5種海棠各指標(biāo)隸屬函數(shù)分析

3 結(jié)論與討論

3.1 5種海棠新梢生長(zhǎng)量與抗旱性

新梢生長(zhǎng)量和相對(duì)生長(zhǎng)量可以反映植物的抗逆性強(qiáng)弱，相對(duì)生長(zhǎng)量大則抗逆境能力強(qiáng)[10]。本試驗(yàn)中，隨著干旱脅迫程度的加重，5種海棠新梢生長(zhǎng)量均有不同程度下降，在重度脅迫下八棱海棠仍能維持高達(dá)79.649%的相對(duì)生長(zhǎng)量，而紅果海棠僅有34.820%的相對(duì)生長(zhǎng)量。可見(jiàn)，八棱海棠抗旱能力較強(qiáng)，紅果海棠抗旱能力較差。

3.2 5種海棠幼苗根系活力、可溶性糖含量與抗旱性

根系活力的高低能反映出根系代謝能力的強(qiáng)弱，進(jìn)一步影響植物的生長(zhǎng)和抗逆性[11]；可溶性糖是植物組織中重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，其含量的上升會(huì)增加植株滲透壓，減輕水分散失，提高植物抗旱性[12]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，隨著干旱脅迫程度的增加，八棱海棠能維持較高的根系活力和可溶性糖含量，而紅果海棠根系活力雖下降幅度較大，而可溶性糖含量仍極顯著增加，說(shuō)明植物可以通過(guò)提高可溶性糖含量及保持較高根系活力來(lái)抵御干旱逆境。

3.3 5種海棠幼苗MDA含量、SOD和POD活性與抗旱性

MDA是膜脂過(guò)氧化過(guò)程中的分解產(chǎn)物，MDA含量越高，則細(xì)胞膜損傷程度越大[13]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，隨著干旱脅迫程度的加重，紅果海棠、平頂海棠和珠美海棠MDA含量顯著或極顯著高于對(duì)照，其中紅果海棠上升幅度最大，重度脅迫時(shí)MDA含量為對(duì)照的3.077倍，而八棱海棠恢復(fù)到對(duì)照水平，說(shuō)明在重度脅迫時(shí)八棱海棠細(xì)胞膜受損程度最輕，紅果海棠受損最重。

SOD是植物保護(hù)系統(tǒng)中的主要保護(hù)酶，在系統(tǒng)中處于核心地位，它的活性與植物的抗性密切相關(guān)[7]。本試驗(yàn)中隨著干旱脅迫的加重，各海棠品種的SOD、POD活性表現(xiàn)差異較大。重度干旱脅迫下，與對(duì)照相比，西府海棠、紅果海棠和平頂海棠的SOD活性差異不顯著，而西府海棠的POD活性極顯著下降，僅為對(duì)照的15.93%，紅果海棠和平頂海棠則極顯著上升，分別為對(duì)照的1.780、1.781倍。此脅迫下，珠美海棠POD活性差異不顯著，而SOD活性則顯著上升，為對(duì)照的1.119倍。說(shuō)明各海棠品種在不同干旱脅迫處理下起主導(dǎo)作用的酶不同，二者在保護(hù)膜脂過(guò)程中存在協(xié)同作用。上述結(jié)果體現(xiàn)了參試植物抗氧化酶活性對(duì)干旱的敏感性有所差異，其抵御逆境的響應(yīng)機(jī)制不同。

綜合各項(xiàng)指標(biāo)和隸屬函數(shù)分析結(jié)果，5種海棠幼苗耐旱性強(qiáng)弱依次為八棱海棠>西府海棠>平頂海棠>珠美海棠>紅果海棠。

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Effect of Drought Stress on the Growth and Physiological Characteristics of Begonia Seedlings

HU Yanyan,LI Zhao,LUO Jianxia*

(College of Horticulture and Landscape Architecture,Tianjin Agricultural University,Tianjin 300384,China)

Potted seedlings of five species of begonia were used as materials to study the effects of drought stress on the growth and physiological characteristics,in order to provide excellent varieties of begonia for landscaping and the selection of apple rootstock.The results showed that with the increase of drought stress,the shoot relative growth and root activity displayed a downward trend of each begonia seedlings.Under severe drought stress,M.robustacould still maintain a relative growth of up to 79.649%,whileM.komaroviiwas only 34.820%.And the root activity ofM.robustawas the least affected,which was 35.71%.Under severe drought stress,exceptM.robustathe MDA contents of the others were higher than CK significantly.M.komaroviiwas the highest,reaching 3.077 times of CK.Under severe drought stress,the SOD activity ofM.zumirose the fastest,which was 1.119 times of CK.According to comprehensive analysis and subordinate function,the drought resistance level of five species of begonia seedlings was as following:M.robusta>M.micromalus>M.prunifolia>M.zumi>M.komarovii.

drought stress; begonia; physiological characteristics； subordinate function

2017-02-20

天津市科委基礎(chǔ)與前沿技術(shù)研究計(jì)劃項(xiàng)目(14JCYBJC30200)；天津市農(nóng)委農(nóng)業(yè)科技示范推廣項(xiàng)目(201101120)； 國(guó)家星火項(xiàng)目(2015GA610029)

胡妍妍(1981-)，女,天津人,講師,碩士,主要從事園林植物栽培及設(shè)計(jì)方面的教學(xué)與科研工作。 E-mail:tjnxy2010@126.com

*通訊作者：駱建霞(1957-)，女，河北涿州人，教授，主要從事果樹及園林地被植物資源及其適應(yīng)性研究。 E-mail:tjluojianxia@126.com

S661.4

A

1004-3268(2017)06-0104-04