張鑫俊，蔣順興，汪筱林?

①中國科學(xué)院古脊椎動物與古人類研究所，脊椎動物演化與人類起源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100044；②中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049

特約專稿

翼龍蛋與胚胎化石的發(fā)現(xiàn)及研究進(jìn)展*

張鑫俊①②，蔣順興①，汪筱林①②?

①中國科學(xué)院古脊椎動物與古人類研究所，脊椎動物演化與人類起源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100044；②中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049

在翼龍研究的很長一段時(shí)間內(nèi)研究者都推測其為卵生，直到2004年先后報(bào)道的三枚來自早白堊世含有胚胎的翼龍蛋才證實(shí)了翼龍的確為卵生。之后，在晚侏羅世燕遼生物群中發(fā)現(xiàn)一件悟空翼龍類的標(biāo)本，在其體外腰帶附近和體內(nèi)共發(fā)現(xiàn)了兩枚大小相當(dāng)?shù)囊睚埖埃瑩?jù)此了解到翼龍具有雙側(cè)功能性輸卵管，不同于現(xiàn)生的大多數(shù)鳥類。在中國新疆哈密首次報(bào)道了5枚早白堊世的三維立體保存的翼龍蛋化石，對其中一枚蛋化石進(jìn)行掃描電鏡觀察，證明其與現(xiàn)生錦蛇蛋的蛋殼結(jié)構(gòu)十分相似，具有一層薄的鈣質(zhì)外層和一層厚的殼膜層。在今后的考察中，有望在新疆哈密地區(qū)發(fā)現(xiàn)三維立體保存的含胚胎的蛋化石，并在翼龍胚胎發(fā)育方面取得重要的研究進(jìn)展。

翼龍蛋；翼龍胚胎；晚侏羅世；早白堊世

翼龍是一類已經(jīng)滅絕的飛行爬行動物，最早出現(xiàn)在約2.2億年前的三疊紀(jì)晚期，一直延續(xù)到6 500萬年前的白堊紀(jì)末期，在地球上生活了將近1.6億年。翼龍常常被誤認(rèn)為是一種會飛的恐龍，然而在分類學(xué)上，翼龍并不是恐龍，但翼龍和恐龍之間有著很近的親緣關(guān)系，翼龍、恐龍和現(xiàn)生的鱷魚等都是屬于主龍類的爬行動物[1]。世界上第一件翼龍化石于18世紀(jì)后期發(fā)現(xiàn)于德國晚侏羅世索倫霍芬石灰?guī)r，最初被認(rèn)為是一種海洋生物。1801年，法國著名的比較解剖學(xué)家喬治?居維葉才將其歸入爬行動物，并且確認(rèn)了其加長的第四手指，認(rèn)為這是一種會飛的爬行動物。從那以后，翼龍類屬于爬行動物成為主流觀點(diǎn)。中生代是地球歷史上爬行動物最繁盛的時(shí)期，也被稱為爬行動物時(shí)代或恐龍時(shí)代。當(dāng)時(shí)不同類型的爬行動物占據(jù)著不同的生存空間：陸地上主要以形形色色的恐龍為主，河流湖泊中以龜鱉類、鱷類等為主，海洋中以魚龍、滄龍等為主，而空中則為翼龍類所占據(jù)并控制著空中霸主的地位。雖然在白堊紀(jì)出現(xiàn)了許多原始及進(jìn)步的鳥類，但是它們在翼龍的陰影下并不占據(jù)優(yōu)勢。然而由于飛行的需要，其骨骼纖細(xì)中空很難保存化石，在世界范圍內(nèi)翼龍化石都十分稀少。翼龍研究者們經(jīng)歷了很長時(shí)間才對這一神秘的物種有了一定的了解。

比翼龍骨骼化石更加罕見的是翼龍蛋和胚胎化石。翼龍是卵生的還是卵胎生的？翼龍蛋長什么樣，圓形的還是長形的？翼龍蛋究竟有多大？它們是像鳥蛋那樣硬殼的還是類似有些爬行動物蛋那樣是軟殼的？翼龍與同樣可以飛行的鳥類一樣具有單側(cè)功能性輸卵管，還是類似同類的爬行動物具有雙側(cè)功能性輸卵管？它們的胚胎發(fā)育模式是類似雞、鴨、鵝那樣早成的，還是像燕子、麻雀、鴿子那樣晚成的？在2004年我國和阿根廷有關(guān)翼龍蛋與胚胎化石的重要發(fā)現(xiàn)[2-4]之前，研究者對翼龍的生殖行為等還只能停留在各種各樣的猜測階段?，F(xiàn)生的所有鳥類都是卵生；現(xiàn)生的非鳥爬行動物絕大多數(shù)都是卵生，部分為卵胎生；現(xiàn)生的絕大多數(shù)哺乳動物都是胎生。基于這樣的認(rèn)識，Wellnhofer[5]推測翼龍的生殖方式最有可能是卵生。于是，他提出了一些可能屬于翼龍蛋化石的發(fā)現(xiàn)：1860年Buckman在英國中侏羅統(tǒng)地層中發(fā)現(xiàn)的一窩蛋化石，至少8枚，長約44 mm，寬約28 mm，蛋殼厚度約0.3 mm，蛋殼內(nèi)被方解石充填，Buckman認(rèn)為其可能屬于一種真蜥鱷類；1871年Curruther在英國中侏羅統(tǒng)的地層中發(fā)現(xiàn)了球形的蛋化石，直徑19 mm，被認(rèn)為是龜?shù)埃峭坏攸c(diǎn)發(fā)現(xiàn)了不少喙嘴龍屬的化石。由于沒有確切的翼龍蛋化石的報(bào)道，雖然研究者都推測其為卵生，但是對翼龍蛋的大小、形態(tài)、蛋殼結(jié)構(gòu)等方面都不清楚。

近年來才開始有少量關(guān)于翼龍蛋和胚胎的報(bào)道。迄今為止，全世界一共報(bào)道了11枚翼龍蛋化石(表1，圖1)——有些蛋中保存胚胎，有的與產(chǎn)蛋母體共生——包括在我國遼西熱河生物群中發(fā)現(xiàn)2枚[2,4]，燕遼生物群中發(fā)現(xiàn)2枚(悟空翼龍類)[6-7]，新疆哈密翼龍動物群報(bào)道5枚(哈密翼龍)[8-9]，以及在阿根廷發(fā)現(xiàn)2枚(南方翼龍)[3,10]，其中以哈密翼龍動物群中保存的翼龍蛋化石最為富集。在已經(jīng)報(bào)道的翼龍蛋中，大部分為二維壓扁保存，僅有哈密翼龍的5枚和阿根廷的1枚是三維立體保存的。目前發(fā)現(xiàn)的翼龍胚胎也都以二維形式保存在翼龍蛋中，三維保存的翼龍蛋中還沒有翼龍胚胎的報(bào)道。這些翼龍蛋與胚胎的發(fā)現(xiàn)為古生物學(xué)家全面了解翼龍的產(chǎn)蛋生殖行為等提供了重要的化石材料。

表1 全世界已報(bào)道的翼龍蛋與胚胎化石

圖1 已報(bào)道的翼龍蛋與胚胎化石全球分布圖

1 世界上首枚翼龍蛋與胚胎化石：翼龍卵生和早熟的胚胎發(fā)育模式

對于古生物學(xué)家來說，確鑿無疑的翼龍蛋化石讓他們等待了200多年，有趣的是在這一年一下子就報(bào)道了三枚翼龍蛋與胚胎化石[2-4]。2004年6月10日，中國科學(xué)院古脊椎動物與古人類研究所汪筱林和周忠和在英國《自然》(Nature)雜志報(bào)道了世界上首枚翼龍蛋及胚胎化石。這件標(biāo)本發(fā)現(xiàn)于遼西義縣金剛山義縣組上部距今約1.21億年前的湖相頁巖中[2]，屬于早白堊世熱河生物群，標(biāo)本保存了正、負(fù)模，是一件幾乎完整保存的翼龍蛋與胚胎化石(圖2)。毫無疑問，胚胎屬于翼龍，因?yàn)楸４娴墓羌茱@示它具有相當(dāng)加長的第4指和具有發(fā)達(dá)三角肌脊的肱骨，以及加長的翼掌骨等。胚胎骨架全部保存在橢圓型的蛋中，蛋的最大長度53 mm，最大寬度41 mm。蛋的邊界光滑清晰，蛋內(nèi)呈褐色，顏色較深，與灰色圍巖區(qū)別明顯。翼龍胚胎骨骼保存完整，有部分頭骨和幾乎完整的頭后骨骼，下頜發(fā)達(dá)具牙齒。頭骨向后彎曲與脊柱形成倒“U”型，前肢緊緊地交叉合攏在一起。下頜和四肢骨骼兩端顯示出未成熟的粗糙結(jié)構(gòu)，肩胛骨和烏喙骨尚未愈合，脊椎、腕骨和腳趾沒有完全骨化，這些都是胚胎發(fā)育特征。蛋殼及其乳突狀結(jié)構(gòu)也有很好的保存，預(yù)示著這枚蛋可能是硬殼的。如此完整精美的化石保存在灰色頁巖中，證明這枚發(fā)育了胚胎的翼龍蛋被迅速埋藏在深湖靜水還原環(huán)境中。依據(jù)胚胎骨骼特征，可以初步將其歸于鳥掌翼龍類，但由于翼龍發(fā)育過程中存在明顯的異速生長現(xiàn)象，因此還不能確認(rèn)其屬于鳥掌翼龍科的任何已知屬種。這枚翼龍胚胎翼展達(dá)28 cm，翼展甚至大于某些成年翼龍，而且保存翼膜纖維、毛狀皮膚衍生物等軟組織，暗示這類翼龍幼體可能類似鳥類的早成雛，出生后不久即具備了飛行能力。

圖2 世界上第一枚翼龍蛋與胚胎化石及其生態(tài)復(fù)原圖(張宗達(dá)繪)

同年年底，《自然》雜志又先后報(bào)道了來自于阿根廷和我國的兩枚翼龍蛋與其胚胎化石[3-4]。我國發(fā)現(xiàn)的第二枚翼龍蛋與第一枚產(chǎn)自于同一地點(diǎn)，這一翼龍蛋化石同樣保存了近乎完整的胚胎(圖3)，其加長的掌骨、指骨和翼龍?zhí)赜械某峁嵌甲C明了這是一件確鑿的翼龍胚胎化石[4]。這枚蛋化石長約63.7 mm，寬約36.4 mm，大部分頭骨骨化程度比較差，髂骨和脛骨保存完整，但是恥骨、翅骨和脊椎只有部分骨化。肱骨強(qiáng)壯且保存完整，三角肌脊僅微弱骨化，說明發(fā)育不完全，三角肌脊還沒有完全形成。該標(biāo)本比發(fā)現(xiàn)的第一枚翼龍蛋化石更加細(xì)長。依據(jù)其骨骼形態(tài)認(rèn)為產(chǎn)自中國的這兩枚蛋化石可能屬于不同的翼龍類型。在對其蛋殼進(jìn)行仔細(xì)觀察后，研究者發(fā)現(xiàn)這一翼龍蛋具有很薄的一層蛋殼(厚約0.25 mm)，但沒有發(fā)現(xiàn)任何乳突層或者碳酸鈣晶體，從而認(rèn)為這是一類具有軟的革質(zhì)殼的蛋，這種“軟殼蛋”在現(xiàn)生爬行動物中是比較常見的一種類型。

圖3 我國發(fā)現(xiàn)的第2枚翼龍蛋與胚胎化石[4]

另一枚翼龍蛋化石產(chǎn)自于阿根廷中部的上白堊統(tǒng)Lagarcito組地層中，橢圓形，長約60 mm，寬約22 mm，標(biāo)本分成正負(fù)面，胚胎骨骼關(guān)聯(lián)保存，頭骨較大，前肢較長，胚胎中保存的諸多骨骼都明確地顯示這一蛋化石屬于翼龍(圖4(b)、4(d))[3]。骨頭表面多孔，四肢骨骼末端微弱骨化，薦椎未愈合，肩胛骨和烏喙骨也未愈合。根據(jù)身體較小的特點(diǎn)，推測該標(biāo)本處于發(fā)育早期階段。骨骼呈蜷曲姿態(tài)，典型的胚胎姿勢——前肢折疊，后肢彎曲，頭朝后，喙收在翅膀下，不同于包括幼年個(gè)體在內(nèi)的翼龍的伸展姿態(tài)。在這一地點(diǎn)發(fā)現(xiàn)的翼龍化石僅有南方翼龍這一十分特化的濾食性翼龍，而這枚翼龍蛋很可能就是屬于南方翼龍。這枚翼龍蛋化石保存了約30 μm厚的蛋殼，通過掃描電鏡觀察，發(fā)現(xiàn)蛋殼由一單層的鈣質(zhì)層構(gòu)成，同時(shí)具有類似于鳥和恐龍等主龍類的殼單元。翼龍蛋與胚胎化石的發(fā)現(xiàn)，為翼龍蛋殼結(jié)構(gòu)形態(tài)、早期生長和筑巢環(huán)境等提供了新信息。

2 侏羅紀(jì)最古老的翼龍蛋化石：具有雙側(cè)功能性輸卵管

2011年，在美國《科學(xué)》(Science)雜志上報(bào)道了一件產(chǎn)自我國遼寧建昌玲瓏塔距今1.6～1.5億年前的晚侏羅世燕遼生物群的翼龍標(biāo)本(圖5)。這件標(biāo)本上保存了一具近完整的悟空翼龍類的化石，同時(shí)在其體外的腰帶附近(尾巴根部)保存了一枚蛋化石[6]。這枚蛋化石長約28 mm，寬約20 mm，比之前描述的蛋化石要小得多，也比以前發(fā)現(xiàn)的蛋化石標(biāo)本年代要早。該蛋化石沒有保存任何胚胎的痕跡，但是依據(jù)其保存的位置及其與母體共生等特點(diǎn)還是可以確認(rèn)其屬于翼龍蛋無疑，并且產(chǎn)蛋母體就是與其共同保存的這一悟空翼龍類的成員。這枚翼龍蛋化石保存了完整的印痕，有一小部分覆蓋在尾椎之上。在蛋的外圍有后期擠壓形成的相互平行的褶皺，中間也不平整，可見疑似氣孔的結(jié)構(gòu)，蛋殼表面光滑并帶有點(diǎn)狀的小坑，類似于羊皮紙般的外殼。據(jù)此推測這一翼龍蛋很可能為相對較軟的革質(zhì)外殼。

圖4 分別于2014年[(a)、(c)]和2004年[(b)、(d)]在阿根廷發(fā)現(xiàn)的兩枚翼龍蛋化石[10]

圖5 一具悟空翼龍類產(chǎn)蛋母體化石的體外腰帶附近保存了一枚翼龍蛋化石[6]

有意思的是，幾年以后我們發(fā)現(xiàn)了這件標(biāo)本的另一側(cè)(即負(fù)模)。2015年《巴西科學(xué)院院刊》報(bào)道了對這件負(fù)模標(biāo)本進(jìn)行研究的成果。標(biāo)本不僅在腰帶附近保存了之前報(bào)道的那枚蛋化石的痕跡，通過顯微鏡下的仔細(xì)觀察，在體內(nèi)腹腔的位置還找到了另一枚蛋化石(圖6和7)[7]。第二枚蛋化石同樣只保存了印痕，兩枚蛋化石大小相近，可以肯定是處于同一發(fā)育階段。這一發(fā)現(xiàn)不僅證明了翼龍類，至少是悟空翼龍類具有雙側(cè)功能性輸卵管，還說明了這一翼龍類型一次可以生產(chǎn)兩枚卵?？紤]到其腰帶尺寸的大小，產(chǎn)卵時(shí)兩枚卵可能不是同時(shí)，而是先后排出體外?，F(xiàn)生非鳥爬行類一般具有兩條功能性的輸卵管，而大多數(shù)鳥類一側(cè)輸卵管退化只具有單側(cè)輸卵管，所以有學(xué)者認(rèn)為這一現(xiàn)象與脊椎動物主動飛行相適應(yīng)，很可能是鳥類對于飛行生活一種適應(yīng)——生產(chǎn)較少的蛋從而減輕重量，甚至可能是其飛行的先決條件。但是通過悟空翼龍類及其共生的蛋化石的研究，發(fā)現(xiàn)它們?nèi)匀槐３衷嫉膬蓷l功能性輸卵管的特征，所以我們認(rèn)為輸卵管的退化很可能并不是脊椎動物主動飛行的先決條件。結(jié)合翼龍的蛋殼形態(tài)特征，翼龍的生殖行為總體上應(yīng)更接近爬行動物而不是鳥類。由于這一翼龍?jiān)隗w內(nèi)和體外各保存了一枚大小相等的蛋，很顯然已經(jīng)達(dá)到性成熟，并具有了生育能力。在現(xiàn)生的一些鳥類中，母體生育前或生育過程中，股骨等長骨的骨髓腔中會出現(xiàn)一種稱為髓質(zhì)骨的結(jié)構(gòu)。我們對這一翼龍股骨中段進(jìn)行了骨組織學(xué)切片，在切片中并沒有發(fā)現(xiàn)髓質(zhì)骨，所以對于產(chǎn)蛋翼龍母體是否具有類似現(xiàn)生鳥類積累髓質(zhì)骨的現(xiàn)象還需要進(jìn)一步研究。該翼龍蛋的另一個(gè)有意思的特征是兩枚蛋都沒有發(fā)現(xiàn)鈣質(zhì)層的存在。這一現(xiàn)象的形成原因尚不清楚，可能是該翼龍蛋尚未進(jìn)入鈣化階段，也可能是鈣質(zhì)層在化石化過程中丟失，或是在胚胎形成中被再吸收，甚至可能是因?yàn)樵擃愐睚埖案静淮嬖阝}質(zhì)層?？赡苄宰畲蟮氖窃谝睚埶劳鰰r(shí)兩枚蛋尚未進(jìn)入鈣化階段，其依據(jù)是這兩枚蛋都很小，并且一枚仍然保存在體內(nèi)，另一枚很像是被從體內(nèi)擠壓出來的。

圖6 悟空翼龍類的兩枚蛋化石標(biāo)本(a)和線條圖(b)，箭頭所示為股骨組織學(xué)切片位置[7]

圖8 首枚三維立體保存的翼龍蛋化石(蛋殼同時(shí)出現(xiàn)的塑性變形和脆性破裂)和現(xiàn)生錦蛇蛋的對比[8]：(a)哈密翼龍蛋與錦蛇蛋；翼龍蛋(b)與錦蛇蛋(c)的外殼表層結(jié)構(gòu)；翼龍蛋殼(d)與錦蛇蛋殼(e)徑切片顯微結(jié)構(gòu)，顯示為雙層結(jié)構(gòu)；(f)和(g)顯示鈣質(zhì)層中的氣孔

3 世界上首次發(fā)現(xiàn)三維立體保存的翼龍蛋：確認(rèn)翼龍“軟殼蛋”及蛋殼結(jié)構(gòu)

2014年，美國《現(xiàn)代生物學(xué)》(Current Biology)雜志以封面文章報(bào)道了我們于我國新疆哈密地區(qū)上白堊統(tǒng)地層中發(fā)現(xiàn)的三維立體保存的雌雄哈密翼龍個(gè)體及它們的五枚蛋化石，這也是世界上首次報(bào)道的三維立體保存的蛋化石[8]。這一研究不僅在哈密翼龍性雙型、個(gè)體發(fā)育等方面取得重要進(jìn)展，同時(shí)在翼龍蛋的研究上也獲得突破。通過對這些翼龍蛋化石的肉眼觀察，可以發(fā)現(xiàn)翼龍蛋為兩端近對稱的長橢球形，與現(xiàn)生的爬行動物和鳥蛋類似。表面不僅具有塑性變形的凹陷，同時(shí)還具有脆性破裂的裂紋，這兩種現(xiàn)象同時(shí)出現(xiàn)在同一枚蛋上(圖8)，讓研究人員對于翼龍蛋殼結(jié)構(gòu)感到困惑。通過掃描電鏡觀察和同位素質(zhì)譜對翼龍蛋的微觀結(jié)構(gòu)分析，發(fā)現(xiàn)蛋殼具有雙層結(jié)構(gòu)，哈密翼龍的蛋殼具有一層約60 μm厚的鈣質(zhì)外層以及10 μm厚的殼膜層。大家熟知的“硬殼蛋”雞蛋的外殼鈣質(zhì)層的厚度為300～400 μm，顯然與哈密翼龍蛋鈣質(zhì)外殼不同。通過對比研究，發(fā)現(xiàn)哈密翼龍蛋殼與現(xiàn)生錦蛇的“軟殼蛋”在外層的鈣質(zhì)層方面具有相似性，但是錦蛇的內(nèi)層殼膜層厚約200 μm，其厚度可達(dá)鈣質(zhì)硬殼厚度的三倍，推測哈密翼龍的殼膜層可能也較厚，只是在化石形成過程中沒有完全保留(圖8)。通過對比，認(rèn)為哈密翼龍的蛋殼結(jié)構(gòu)其外部是一層較薄的硬的鈣質(zhì)層，內(nèi)部則是一層較厚的軟的殼膜層，這樣的雙層結(jié)構(gòu)可以很好地解釋肉眼觀察到的塑性變形和脆性破裂共存的現(xiàn)象。

雖然在已經(jīng)報(bào)道的哈密翼龍蛋化石中沒有發(fā)現(xiàn)任何翼龍胚胎，但是在這一動物群找到含有三維立體保存胚胎的翼龍蛋可能性最大，因?yàn)橐呀?jīng)發(fā)現(xiàn)大量與蛋化石保存在一起的從幼年到成年處于不同發(fā)育階段的哈密翼龍化石。胚胎化石的發(fā)現(xiàn)，對于研究翼龍的生殖行為及其胚胎發(fā)育都將提供更多重要的信息。哈密翼龍蛋的宏觀形態(tài)特征及其蛋殼顯微結(jié)構(gòu)的研究，為羊膜卵殼的演化提供了更多的化石證據(jù)，填補(bǔ)了翼龍繁殖行為和生態(tài)習(xí)性研究上的若干空白。英國樸茨茅斯大學(xué)的古生物學(xué)家David Matrill在評論文章中認(rèn)為，哈密翼龍動物群是研究翼龍生長、發(fā)育、繁殖等生態(tài)習(xí)性的最佳材料，具有極大的研究潛力[9](圖9)。

圖9 哈密翼龍(雌雄)產(chǎn)蛋孵化生態(tài)復(fù)原圖(趙闖繪)

哈密翼龍的研究成果在線發(fā)表后，阿根廷也發(fā)現(xiàn)了首枚三維保存的翼龍蛋化石[10]。研究者們認(rèn)為該翼龍蛋與2004年報(bào)道的那枚含胚胎的蛋化石都屬于南方翼龍屬。這一三維保存的翼龍蛋具有約50 μm的鈣質(zhì)蛋殼(圖4(a)、4(c))。研究者將蛋殼由內(nèi)向外分為三層：最外層是一層極薄的碳酸鈣外層，厚度約為0.2 μm；中間層與外層之間有一條很窄的溝槽分隔開，中間層由短而窄的板狀晶體排列而成；最內(nèi)層有一系列平行排列并加長的碳酸鈣晶體組成，沒有明顯的成核中心和椎體層，厚度約為30 μm。這樣的蛋殼結(jié)構(gòu)與現(xiàn)生及早白堊世的壁虎蛋十分相似。與哈密翼龍蛋相比較，南方翼龍蛋的研究中沒有提及殼膜層，是否為保存原因不得而知。南方翼龍蛋雖然在外層鈣質(zhì)蛋殼厚度上與哈密翼龍蛋相差不大，但是卻具有分層結(jié)構(gòu)，這在哈密翼龍蛋是沒有發(fā)現(xiàn)的，可能代表了兩種不同類型的翼龍蛋，也可能存在化石保存造成的差異。由于發(fā)現(xiàn)的化石材料的制約，目前對翼龍蛋殼顯微結(jié)構(gòu)的研究還十分有限。近年來我們發(fā)現(xiàn)的大量三維立體保存的哈密翼龍蛋及共生保存的不同發(fā)育階段的雌雄哈密翼龍個(gè)體，以及可能發(fā)現(xiàn)的胚胎化石，必將對翼龍這類神秘的飛行爬行動物的生殖行為和生態(tài)習(xí)性等提供重要的化石證據(jù)。

綜上所述，近些年在翼龍蛋與胚胎化石的發(fā)現(xiàn)和研究方面取得了若干突破，大大豐富了我們對翼龍生殖方式、蛋體形態(tài)、蛋殼結(jié)構(gòu)和胚胎發(fā)育等方面的認(rèn)識。但還存在很多尚不清楚的問題，比如翼龍蛋蛋殼結(jié)構(gòu)的多樣性、翼龍繁殖期髓質(zhì)骨存在與否、翼龍的胚胎發(fā)育等。這些問題的解答，一方面要在野外尋找保存更好的化石，另一方面要借助于最新的研究技術(shù)手段，如高精度CT和同步輻射等，對現(xiàn)有的化石材料做更深入細(xì)致的研究工作。

(2017年4月1日收稿)

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(編輯：段艷芳)

Recent discoveries and research progress on pterosaur eggs and embryos

ZHANG Xinjun①②, JIANG Shunxing①, WANG Xiaolin①②
①Key Laboratory of Vertebrate Evolution and Human Origins, Institute of Vertebrate Paleontology and Paleoanthropology, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100044, China; ② University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China

Pterosaur researchers speculated that pterosaurs were oviparous for a long time, and they confirmed it based on the three pterosaur eggs and embryos from the Early Cretaceous reported in 2004. Then, a wukongopterid pterosaur associated with two similar-sized eggs, one outside body near the pelvis and the other inside, was discovered in the Yanliao Biota from the Late Jurassic. It indicated that the pterosaur had two functional oviducts, which differed from mostly modern birds. Five three-dimensionallypreserved pterosaur eggs were first reported from the Early Cretaceous in Hami, Xinjiang, China. The eggshell of one egg, observed under scanning electron microscopy, comprises a thin calcareous external hard shell followed by a thick membrane, which is similar to that of the snake Elaphe. It is hopeful to discover some three-dimensional pterosaur eggs with embryos in Hami, which will make a great progress in pterosaur embryology in the future.

pterosaur egg, pterosaur embryo, Late Jurassic, Early Cretaceous

10.3969/j.issn.0253-9608.2017.03.001

*國家自然科學(xué)基金(41572020、41602011、91514302)、國家自然科學(xué)基金基礎(chǔ)科學(xué)中心項(xiàng)目(41688103)、中國科學(xué)院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項(xiàng)(B類)(XDB18000000)、國家杰出青年科學(xué)基金(40825005)、國家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計(jì)劃(973計(jì)劃)項(xiàng)目(2012CB821900)、中國科學(xué)院“百人計(jì)劃”項(xiàng)目和中科院古脊椎所野外發(fā)掘經(jīng)費(fèi)資助

?通信作者，國家杰出青年科學(xué)基金獲得者，巴西科學(xué)院通訊院士，研究方向：翼龍、恐龍、恐龍蛋及其地層學(xué)、沉積學(xué)、古環(huán)境，中生代陸相生物群綜合研究。E-mail: wangxiaolin@ivpp.ac.cn