倪宇洋，黃順生，張勇，徐兵，洪森榮

(1.上饒師范學(xué)院 生命科學(xué)學(xué)院，江西 上饒 334001；2.江蘇省地質(zhì)調(diào)查研究院， 江蘇 南京 210018)

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苯系污染物微生物降解及其合成聚羥基脂肪酸酯的研究進展

倪宇洋1，黃順生2，張勇1，徐兵1，洪森榮1

(1.上饒師范學(xué)院 生命科學(xué)學(xué)院，江西 上饒 334001；2.江蘇省地質(zhì)調(diào)查研究院， 江蘇 南京 210018)

苯系物在揮發(fā)性有機廢氣( VOCs)中常見，且毒性強、難消除，一旦泄漏，將造成嚴(yán)重的水、土壤、大氣全面的環(huán)境污染。微生物治理苯系污染物以其操作條件溫和、運行費用低、凈化效果好、安全性能高、二次污染小等特點受到世界各國廣泛關(guān)注。苯系污染物微生物治理是將苯系物在微生物作用下轉(zhuǎn)換為無害物質(zhì)的過程，而微生物則起到了至關(guān)重要的作用。對降解苯系物的微生物種類、代謝途徑，以及其資源化利用等方面進行概述，以洞悉當(dāng)前存在問題及發(fā)展趨勢。

苯系污染物；微生物；生物降解；聚羥基脂肪酸酯

苯系物是一類含苯環(huán)結(jié)構(gòu)的芳香族化合物，其中苯(Benzene)、甲苯(Toluene)、乙苯(Ethylbenzene)、二甲苯(Xylene)最為常見，合稱為BTEX。它們大量存在于石油及其煉制的產(chǎn)品中，也可作為有機溶劑，被廣泛應(yīng)用于合成農(nóng)藥、高分子塑料和油漆等。由于苯環(huán)的穩(wěn)定性、揮發(fā)性、毒性，以及使用的廣泛性等原因，使得它們成為長期環(huán)境問題的主要污染源，在污染環(huán)境中這類物質(zhì)常被稱之為苯系污染物[1-2]。消除其對環(huán)境的污染，已成社會關(guān)注的熱點，其中微生物處理技術(shù)被認(rèn)為是最經(jīng)濟實效的方式[3-4]。近些年，微生物利用苯系物合成PHA的研究也取得積極進展。全方面了解降解苯系物的微生物種類，降解代謝途徑以及研究現(xiàn)狀，可為苯系污染物的微生物治理與資源化利用提供思路與方法，有重要意義。

1 苯系污染物的防治現(xiàn)狀

苯系類物質(zhì)被美國、歐洲等許多西方國家明確界定為致癌物質(zhì)，它們常被用于衡量環(huán)境污染程度的重要指標(biāo),同時也是被要求最優(yōu)處理的污染物[5-6]。鑒于苯系物對環(huán)境污染的嚴(yán)重性，我國在各環(huán)境監(jiān)測項目中：《地表水環(huán)境質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)》(GB 3838-2002)、《污水綜合排放標(biāo)準(zhǔn)》(GB 8978-1996)、《室內(nèi)空氣質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)》(GB/T18883.2002)，也都將苯系物含量納入為重要的污染參數(shù)。然而，在苯系污染物的防治方面，由于這類污染具有隱蔽性、長期性以及對其認(rèn)識的滯后性，使得對這類污染物的防治工作并不理想。據(jù)美國環(huán)境保護署(USEPA)估計，在其地下160余萬個儲油罐中，約有20%都存在不同程度的原油泄漏問題，并且在許多城市的大氣中，苯系物也時常被檢測出[7]。事實上，在我國原油泄漏的問題也屢見不鮮，例如：2011年，大連石化廠區(qū)爆炸事件；2012年，北京通州區(qū)石油管道發(fā)生泄漏事件；2013年，廣東湛江石油管道泄漏事件；2014年，蘭州自來水苯超標(biāo)事件；2015年，吉林石化分公司的雙苯廠爆炸事件等等，幾乎每年都有類似事件發(fā)生。我國空氣中苯系物污染問題也較為突出，夏芬美[8]等對北京市東北城區(qū)環(huán)境空氣中VOCs進行了在線監(jiān)測分析，結(jié)果表明其空氣中苯系物含量達10.36 μg·m-3，其中BTEX占所有苯系物含量的72%。由此可見，苯系物的污染具有普遍性，且目前其防治效果不盡如人意。

2 苯系物的微生物降解

2.1 降解苯系物的微生物種類

降解苯系物的微生物種類具多樣性，在原核微生物界與真核微生物界均有存在。真核微生物降解苯系物的菌株多為好氧型霉菌，代表性的菌株有Phanerochaetechrysosporium[9],Cladosporiumsphaerospermum[10],Paecilomycesvariotii[11]等。原核微生物降解苯系物的菌株多為細菌，而根據(jù)對氧的需求，又可將其分為好養(yǎng)型降解細菌與厭氧型降解細菌，代表性的革蘭氏陰性好養(yǎng)菌有：Pseudomonas[12]、Delftia[13]、Acinetobacter[14]、Sphingomonas[15]和Alcaligenes[16]等菌屬；代表性的革蘭氏陽性好養(yǎng)菌有Rhodococcus[17]和Mycobacterium[18]等。在好氧型微生物降解苯系物的過程中，氧氣不僅起到電子受體的作用，同時還作為反應(yīng)底物參與苯系物的降解。而厭氧型的苯系物降解菌則需在化能作用下才能完成降解苯系物的過程，當(dāng)以硝酸鹽作為電子受體的苯系物降解菌，它們多為Thauera[19]或Azoarcus[20]菌屬；以Mn4+、Fe3+金屬離子作為電子受體進行苯系物降解的細菌在Geobacteraceae[21]菌屬中見有報道；Rabus等[22]還報道了Desulfosporosinus菌屬可在硫酸鹽還原條件下降解苯系物。另外，許多苯系物的降解是通過微生物所攜帶的質(zhì)粒完成的[23]，這類質(zhì)粒往往可以在微生物間傳遞，這使得降解苯系物的微生物更具多樣與變化。

2.2 微生物降解苯系物的代謝途徑

2.2.1 好氧代謝途徑

降解苯系物的微生物種類多樣，其相應(yīng)的降解途徑也呈多樣性。而在好養(yǎng)環(huán)境中，均通過氧化酶的參與將其裂解與利用，主要的途徑可以分為兩個大的階段。第一階段為該類物質(zhì)在氧化酶的作用下轉(zhuǎn)化成鄰苯二酚，或其結(jié)構(gòu)類似物；而后一階段為鄰苯二酚在裂解酶的作用下將苯環(huán)裂解，進而被微生物生長所利用。好養(yǎng)微生物能否有效降解苯系物，主要由第一階段的加氧酶羥基化過程決定，該過程根據(jù)加氧酶的特性不同，可在苯環(huán)上或苯環(huán)側(cè)鏈上進行。在苯系物中，甲苯的結(jié)構(gòu)特性滿足了不同類型加氧酶的作用要求，因此甲苯能被不同苯系物降解菌的加氧酶羥基化，即甲苯能被所有的好養(yǎng)苯系物降解菌降解。圖1即為甲苯的生物降解途徑。

圖1 微生物中甲苯的有氧代謝途徑[24]

在該好氧降解過程中，第一階段的氧化途徑呈現(xiàn)出多樣性[25]，其被發(fā)現(xiàn)的氧化酶有TDO(Toluene Di-oxygenase)，XMO (Xylene Mono-oxygenase)，T2MO (Toluene 2 Monoxygenase)，T3MO (Toluene 3 Monoxygenase)，T4MO (Toluene 4 Monoxygenase)；后一階段用于苯環(huán)裂解的酶主要為C12DO (Catechol 1，2 di-xylgenase) 和C23DO (Catechol 2，3 di-xylgenase)。對于菌株個體而言，一般同一菌株僅含有一條有效的降解途徑，換言之，同一菌株很難做到同時降解所有的苯系化合物。

2.2.2 厭氧代謝途徑

苯系物的厭氧降解過程也可分為兩個大的階段：外周降解與中心降解。厭氧菌首先需經(jīng)外周降解途徑將苯系類化合物轉(zhuǎn)化成苯甲酰-輔酶A或其結(jié)構(gòu)類似物，而后通過中心代謝途徑將其徹底降解。其主要過程見圖2。

圖 2 苯系物的厭氧降解途徑[26]

相比于其它苯系物，苯由于不存在側(cè)鏈基團，因此成為厭氧降解過程中較難降解的化合物。迄今僅有少數(shù)的幾篇報道提及過苯的厭氧降解過程[27]。通過追蹤降解過程中的中間代謝產(chǎn)物，發(fā)現(xiàn)苯的降解也是通過外周降解過程先轉(zhuǎn)化成苯甲酸，繼而轉(zhuǎn)化成苯甲酰-輔酶A。苯甲酰-輔酶A其苯環(huán)在苯甲酰-輔酶A還原酶與ATP的合力作用下，先形成自由基中間體1,5-環(huán)己二烯-1-羥基輔酶A，而后在二烯烴輔酶A水合酶作用下在雙鏈位置加入羥基轉(zhuǎn)化為6-羥基-1-己烯-1-羰基輔酶A，再通過微生物進一步轉(zhuǎn)化成乙酰輔酶A進入三羧酸循環(huán)，供菌體代謝使用。

3 苯系污染物的微生物治理

3.1 苯系物的水污染修復(fù)

苯系物對地表水的污染主要由化工廠的廢水排放引起，而地下水源的苯系物污染主要來自于儲油罐或輸油管道的泄漏。地表水苯系物污染可通過好氧菌的曝氣處理達到修復(fù)的目的，趙同強等[28]利用緩釋曝氣生物膜處理技術(shù)對河水中的苯系物進行了修復(fù)研究，結(jié)果表明，當(dāng)水中苯系物濃度控制在50～100 mg·L-1時，處理24 h后，苯系物含量降至5 mg·L-1以下，苯系物去除率達90%以上。地下水苯系物的污染，由于其缺氧環(huán)境，采用厭氧微生物修復(fù)被認(rèn)為是較為理想的選擇。Mester和Kosson[29]利用反硝化細菌對含甲苯的地下水進行處理，甲苯的降解率也可達90%以上。

3.2 苯系物的大氣污染防治

苯系物的大氣污染要從源頭上進行防治，要嚴(yán)格把控苯系物向大氣中的排放標(biāo)準(zhǔn)。近些年我國針對揮發(fā)性有機廢氣污染物制定了《石油煉制工業(yè)污染物排放標(biāo)準(zhǔn)》(GB31570-2015)、《石油化學(xué)工業(yè)污染物排放標(biāo)準(zhǔn)》(GB31571-2015)、《合成樹脂工業(yè)污染物排放標(biāo)準(zhǔn)》(GB31571-2015)等一系列國家標(biāo)準(zhǔn)，在高標(biāo)準(zhǔn)的政策引導(dǎo)下，苯系物大氣污染的防治工作受到極大的關(guān)注。孫珮石等[4]在生物滴慮塔中通過生物膜填料方式，對再生膠廢氣進行了初步工業(yè)應(yīng)用研究，結(jié)果表明微生物凈化廢氣中的甲苯效果良好，運行穩(wěn)定，當(dāng)甲苯進氣質(zhì)量濃度控制在100～1 000 mg·m-3時，凈化后出氣口的甲苯質(zhì)量濃度均低于60 mg·m-3可達到國家排放標(biāo)準(zhǔn)。

3.3 苯系物的土壤污染治理

由于土壤的吸附特性, 泄漏在土壤中的苯系物除了揮發(fā)至空氣和遷移至水體中，還有部分會殘留在土壤中并逐漸積累[30]。對土壤的苯系物污染進行微生物治理，其方法可分為原位與異位修復(fù)兩大類。原位修復(fù)技術(shù)指不將污染土壤搬離原址，而在原地進行污染消除等作業(yè)，Hwang等[31]就通過向污染土壤中投送微生物培養(yǎng)液，對苯系物降解取得了良好效果。異位修復(fù)技術(shù)則是將污染土壤移出并通過人工設(shè)備(例如：預(yù)制床、泥漿生物反應(yīng)器等)進行污染消除作業(yè)，Eullis等[32]就利用預(yù)制床結(jié)合濾液收集和水循環(huán)系統(tǒng)，對防腐油生產(chǎn)區(qū)的土壤進行了有效治理，土壤中多環(huán)芳烴類苯系物質(zhì)量分?jǐn)?shù)從1 024.4 mg·kg-1降至324.1 mg·kg-1,效果顯著。

4 苯系物為碳源的聚羥基脂肪酸酯合成

在研究微生物治理苯系污染物的基礎(chǔ)上，苯系污染物的資源化探索，在近十年中取得了一定的突破。Hori[33]團隊和Trautwein[34]團隊分別發(fā)現(xiàn)Rhodococcusaetherivorans和Aromatoleumaromaticum菌可利用甲苯為碳源在胞內(nèi)積累短鏈聚羥基脂肪酸酯(short-chain-length Polyhydroxyalkanoates, SCL-PHAs)；Nikodinovic團隊于2008年報道了Pseudomonasputida在以BTEX這類苯系物為碳源合成中長鏈聚羥基脂肪酸酯(medium-chain-length Polyhydroxyalkanoates, MCL-PHAs)的研究成果[35]。其實，由于苯系物的強揮發(fā)性與毒性的作用，以苯系污染物為碳源進行菌株的大規(guī)模穩(wěn)定培養(yǎng)是十分困難的，上述研究中的PHA產(chǎn)能均十分有限(質(zhì)量濃度不足0.2 g·L-1)。為實現(xiàn)穩(wěn)定高效的微生物培養(yǎng)，我們在該方向上做了大膽的創(chuàng)新與突破，開發(fā)了新型的碳源限制性氣態(tài)流加補料系統(tǒng)，實現(xiàn)了純菌株的大量穩(wěn)定培養(yǎng)，將PHA產(chǎn)能提高了十余倍(質(zhì)量濃度可達2.2 g·L-1)[36]，該研究結(jié)果表明，微生物在以甲苯為碳源，合成PHA的產(chǎn)能，可以達到與使用其它碳源相當(dāng)?shù)乃?，這使得苯系污染物應(yīng)用于PHA的生產(chǎn)有了理論基礎(chǔ)。

目前，合成PHA的苯系物降解菌多為好氧菌，結(jié)合苯系物好氧降解與PHA合成的代謝途徑，微生物以苯系物為碳源合成PHA的代謝過程，可概括為圖3。苯系類物質(zhì)通過有氧降解開環(huán)后形成乙酰輔酶A，微生物在營養(yǎng)不均衡條件下(例如缺N環(huán)境)會將多余的乙酰輔酶A用于PHA的合成。其PHA合成途徑可分為兩條，其一為乙酰輔酶A在β-酮基硫解酶(PhaA)的作用下縮合成乙酰乙酰輔酶A，而后在乙酰乙酰輔酶A還原酶(PhaB)的作用下被還原成3-羥基丁酰輔酶A單體，最后短鏈PHA聚合酶(PhbC)將單體聚合成SCL-PHA；另一條為乙酰輔酶A通過脂肪酸的合成途徑(denovosynthesis)先形成中間代謝產(chǎn)物 (R)-3-羥基脂酰-ACP，再通過(R)-3-羥基脂酰-ACP：CoA酰基轉(zhuǎn)移酶(PhaG)的作用下形成中長鏈PHA單體(R)-3-羥基脂酰輔酶A，最后中長鏈PHA合酶(PhaC1或PhaC2)將(R)-3-羥基脂酰輔酶A單體聚合成MCL-PHA。當(dāng)然，含有長側(cè)鏈脂肪酸基團的苯系物(例如：苯己酸、苯庚酸、苯辛酸、苯壬酸等)其苯環(huán)結(jié)構(gòu)可不被降解，而直接通過側(cè)鏈脂肪酸基團的β-氧化途徑形成中間代謝產(chǎn)物(R)-苯烯脂酰輔酶A，再通過(R)-烯脂酰輔酶A水合酶(PhaJ)的作用下形成中長鏈PHA單體(R)-3-羥基苯脂酰輔酶A，該單體中苯環(huán)結(jié)構(gòu)依舊存在，因此最后也可在中長鏈PHA合酶(PhaC1或PhaC2)作用下聚合成含苯環(huán)結(jié)構(gòu)的MCL-PHA[37]。

5 前景及展望

微生物將苯系物降解并轉(zhuǎn)化成聚羥基脂肪酸酯(PHA)，可在消除污染的同時實現(xiàn)變廢為寶的雙重功效，因此有著更為廣闊的應(yīng)用前景。但環(huán)境中苯系污染物類型多樣，且常同時存在，而微生物通常僅能降解部分苯系物，這使得微生物治理苯系污染物的普適性較差?；谠鰪娖渑c現(xiàn)實應(yīng)用的對接能力，以下幾方面還需進一步深入研究：

1)快速響應(yīng)的分子檢測技術(shù)與優(yōu)質(zhì)菌種資源的富集篩選技術(shù)開發(fā)。根據(jù)不同地的苯系污染物特征，建立起快速響應(yīng)檢測技術(shù)可及時發(fā)現(xiàn)和掌握苯系物污染的情況；菌種資源快速富集篩選是針對特定污染源的，可增強菌種應(yīng)用中的適應(yīng)能力。

圖3 不同底物合成PHA的代謝途徑

2)苯系物降解混菌系與基因工程菌的開發(fā)。自然界中微生物種類多樣，而目前被鑒定篩選出的微生物占總比不到10%，這是公認(rèn)的事實，跳出傳統(tǒng)純化培養(yǎng)菌種觀念，開發(fā)穩(wěn)定高效的苯系物降解混菌系，是擴大菌種底物利用范圍的有效方式之一?；蚬こ淌请S著近現(xiàn)代分子生物技術(shù)的發(fā)展而興起的又一技術(shù)手段，基因工程菌的開發(fā)也能有效擴大底物利用范圍。

3)工藝與設(shè)備的改進。微生物治理苯系污染物技術(shù)雖工藝簡單、對設(shè)備要求低，但工藝設(shè)備的改進對提升微生物降解苯系物的效能卻十分顯著，正如我們利用改進的碳源補料策略成功實現(xiàn)PHA的高產(chǎn)一樣，這方面的積極介入可能會起到事半功倍的效果。

4)綜合治理技術(shù)的開發(fā)。苯系污染物在生產(chǎn)各環(huán)節(jié)中都有可能產(chǎn)生，微生物治理技術(shù)多用于治理，與其它技術(shù)手段(物理、化學(xué)法等)綜合使用，將防污與治污放在同等重要位置，做到防中有治，治中有防，防治結(jié)合，這應(yīng)是未來技術(shù)發(fā)展的新趨勢。

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Research Progress on Biodegradation of BTEX and Synthesis of Polyhydroxyalkanoates

NI Yuyang1, HUANG Shunsheng2, ZHANG Yong1, XU Bing1, HONG Senrong1

(1. School of Life Science, ShangRao Normal University，Shangrao Jiangxi 334001, China; 2. Geological Survey of Jiangsu Province, Nanjing Jiangsu 210018, China)

BTEX is common among volatile organic compounds (VOCs). It is very toxic, difficult to remove, and will cause severe water, soil, air pollution once being leaked. That microorganism controls the BTEX pollutants attracts the whole world’s attention for gentle manipulating condition, low operating costs, good removing effects, high safety, and small second pollution. It utilizes microorganism to convert BTEX to harmless substances, and microorganism plays a essential role in this process. We review bacterial species and pathways of degrading BTEX, and BTEX resource utilization. Current problems and developing tendency of this technology are also reviewed.

BTEX; microorganism; biodegradation; polyhydroxyalkanoates

2017-03-29

江西省教育廳科技項目(GJJ161058);博士科研啟動基金(001061)

倪宇洋(1983-)，男，江西婺源人，講師，博士，主要從事環(huán)境微生物學(xué)研究。E-mail:wnyy@163.com

X172

A

1004-2237(2017)03-0096-07

10.3969/j.issn.1004-2237.2017.03.019