賈秀琪，張宏葉，王 麗，于興達(dá)，王佩佩，張國(guó)松，尹紹武

（南京師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，江蘇省生物多樣性與生物技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南京 210023）

低氧脅迫對(duì)河川沙塘鱧抗氧化酶及ATP
酶活性的影響

賈秀琪，張宏葉，王 麗，于興達(dá)，王佩佩，張國(guó)松，尹紹武

（南京師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，江蘇省生物多樣性與生物技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南京 210023）

研究了在急性低氧1.5 h、5 h和慢性低氧3 d下，河川沙塘鱧（Odontobutis potamophila）5種組織（心、腦、肝、鰓和腎）的超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）及谷胱甘肽過氧化物酶（GPX）3種抗氧化酶和ATP酶活性的變化規(guī)律。結(jié)果顯示：在急性低氧暴露1.5 h時(shí)，河川沙塘鱧SOD和GPX的活力在各組織中與對(duì)照組相比均無顯著差異，CAT活力在心、鰓和肝3種組織呈現(xiàn)顯著升高（P＜0.05），ATP酶活力在心和肝組織極顯著升高（P＜0.01）；在急性低氧暴露5 h時(shí)，除肝組織SOD酶活性顯著降低外（P＜0.05），其它4種組織的CAT、GPX和ATP酶均不同程度顯著升高（P＜0.05）；在慢性低氧處理3 d時(shí)，心、腦組織的抗氧化酶已基本恢復(fù)至與對(duì)照組無顯著差異的水平，但鰓、肝和腎中酶活力仍較高（P＜0.05）。研究表明，河川沙塘鱧能通過自身調(diào)節(jié)抗氧化酶及ATP酶活性，改變代謝底物，提高機(jī)體適應(yīng)低氧環(huán)境的能力。

河川沙塘鱧；低氧脅迫；SOD；CAT；GPX；ATP酶

溶解氧是水生生物生存的一個(gè)重要環(huán)境因子，但是在淡水水體中氧濃度存在日常和季節(jié)性的波動(dòng)，水體中溶解氧含量的變動(dòng)直接影響著魚類的生命活動(dòng)。盡管氧氣是生命體的必須物質(zhì)，但在有氧呼吸過程中線粒體呼吸鏈中“電子逃逸”會(huì)造成活性氧（ROS）的產(chǎn)生［1］。在正常生理?xiàng)l件下，有機(jī)體內(nèi)的ROS處于一種不斷地產(chǎn)生、又不斷地被抗氧化系統(tǒng)清除的動(dòng)態(tài)平衡狀態(tài)。低濃度、穩(wěn)定平衡的ROS含量對(duì)有機(jī)體具有積極作用［2-3］。而當(dāng)有機(jī)體受到低氧脅迫時(shí)，體內(nèi)ROS的產(chǎn)生和消除失衡，如RATHORE等［4］和DESIREDDI等［5］研究發(fā)現(xiàn)缺氧導(dǎo)致ROS含量增加，過多的ROS就會(huì)對(duì)機(jī)體產(chǎn)生毒害—破壞生物大分子，影響細(xì)胞活性［3，6］。機(jī)體的抗氧化酶系統(tǒng)作為活性氧的清除系統(tǒng)，在參與活性氧的清除以及機(jī)體的保護(hù)性防御反應(yīng)中發(fā)揮巨大作用。超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）及谷胱甘肽過氧化物酶（GPX）是動(dòng)物體內(nèi)抗氧化酶系統(tǒng)的重要組分。機(jī)體通過調(diào)節(jié)這些抗氧化酶的活性來抵御缺氧造成的氧化壓力［7］。同時(shí)，缺氧會(huì)導(dǎo)致有氧代謝降低和無氧代謝增加，隨之能量代謝系統(tǒng)也會(huì)受到影響［8-9］，ATP酶是參與能量代謝關(guān)鍵酶，因此ATP酶也會(huì)受到水體溶解氧的影響。近年來，缺氧對(duì)水生動(dòng)物影響的研究主要集中在攝食、生長(zhǎng)、呼吸和代謝等方面。如低溶氧量下，舌齒鱸（Dicentrarchus labrax）的攝食量減少、生長(zhǎng)減慢［10］，黃尾平口石首魚（Leiostomus xanthurus）鰓組織中超氧化物岐化酶和乳酸脫氫酶的活力上升［11］。

河川沙塘鱧（Odontobutis potamophila）屬鱸形目（Perciformes）沙塘鱧科（Odontobutidae）沙塘鱧屬，俗稱：浦魚、土布魚、虎頭鯊、虎頭呆子。在我國(guó)廣泛分布于長(zhǎng)江中下游、錢塘江、閩江等水系［12］，屬于中國(guó)特有種。該魚為淡水底棲小型肉食性魚類，肉質(zhì)細(xì)嫩，系餐桌名肴，已成為一個(gè)具有潛力的水產(chǎn)養(yǎng)殖新品種。國(guó)內(nèi)外關(guān)于河川沙塘鱧的報(bào)道多集中于生物學(xué)、養(yǎng)殖、營(yíng)養(yǎng)代謝、遺傳育種等方面的研究［13-20］，對(duì)于該魚應(yīng)對(duì)低氧脅迫的研究還未見報(bào)道。因此，本文研究了低氧脅迫下河川沙塘鱧體內(nèi)3種抗氧化酶包括超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）、谷胱甘肽過氧化物酶（GPX）和ATP酶活性的變化情況，以期為進(jìn)一步闡述河川沙塘鱧的低氧適應(yīng)機(jī)制提供一定的參考資料，為該魚抗逆新品種的選育奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)時(shí)間、地點(diǎn)和材料

實(shí)驗(yàn)于2015年7～8月在南京師范大學(xué)進(jìn)行，實(shí)驗(yàn)用的河川沙塘鱧取自南京市水產(chǎn)科學(xué)研究所祿口基地，規(guī)格為體質(zhì)量40～50 g的健康成魚。將其分養(yǎng)在水族箱（80 L）內(nèi)，同時(shí)放入一定量體長(zhǎng)為4～5 cm的鯪魚（Cirrhinus molitorella）與日本沼蝦（Marcrobrachium nipponense）作為餌料，每天16∶00進(jìn)行抽污。水族箱內(nèi)維持溶氧（6.8±0.2）mg·L-1，水溫（25±1）℃。馴養(yǎng)7 d后進(jìn)行實(shí)驗(yàn)。

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.3 樣品制備

實(shí)驗(yàn)處理后，每組隨機(jī)取3 ind河川沙塘鱧紗布擦干解剖。取河川沙塘鱧的心、腦、肝、腎、鰓組織，3 ind實(shí)驗(yàn)魚同一組織放在同一試管中混樣，制備成10%組織勻漿，然后將勻漿液離心（轉(zhuǎn)速12 000 r·min-1，時(shí)間10 min，溫度4℃）后取上清液加入0.85%的生理鹽水配備1%的組織勻漿樣品，用于各指標(biāo)的測(cè)定。

1.4 酶活力測(cè)定方法

采用南京建成生物公司的檢測(cè)試劑盒測(cè)定組織中抗氧化酶SOD、CAT、GPX及ATP酶的活力。按照試劑盒中的說明，SOD活力的測(cè)定采用黃嘌呤氧化酶法，CAT活力采用鉬酸銨顯色法，GPX活力采用DTNB顯色法，ATP活力采用定磷法，相應(yīng)操作步驟參照試劑盒說明書。

1.5 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)采用SPSS 17.0統(tǒng)計(jì)軟件的單因素方差分析（One-Way ANOVA）方法分析比較不同時(shí)間段試驗(yàn)組與對(duì)照組的活力差異：P＜0.05時(shí)，為顯著差異；P＜0.01時(shí)，為極顯著差異。

2 結(jié)果與分析

2.1 低氧脅迫對(duì)河川沙塘鱧不同組織SOD活性的影響

兩組睡前均給予服用硝苯地平（福建中合醫(yī)藥股份有限公司生產(chǎn)，國(guó)藥準(zhǔn)字H35020579），起始劑量為10 mg，2次/d，根據(jù)病情可酌情增加，最大劑量≤40 mg，3次/d。對(duì)照組在此基礎(chǔ)上口服氟伐他?。êＵx瑞制藥有限公司生產(chǎn)，國(guó)藥準(zhǔn)字H20070168），起始劑量40 mg，1次/d，最大劑量≤80 mg，1次/d?；诖?，觀察組加用纈沙坦（北京諾華制藥有限公司生產(chǎn)，國(guó)藥準(zhǔn)字H20173014），起始劑量80 mg，1次/d，最大劑量≤160 mg，1次/d。

從圖1可以看出，在急性低氧暴露1.5 h時(shí)，河川沙塘鱧心、腦、鰓、肝、腎各組織中SOD活力與常氧處理的對(duì)照組相比均無顯著差異；在急性低氧暴露5 h時(shí)，河川沙塘鱧心、腦、鰓中SOD活力極顯著高于對(duì)照組（P＜0.01），肝中SOD活力顯著低于對(duì)照組（P＜0.05），腎中SOD活力無顯著差異；在慢性低氧處理3 d后，腦中SOD活力極顯著高于對(duì)照組（P＜0.01），腎中SOD活力顯著高于對(duì)照組（P＜0.05），其它組織均無顯著差異。

2.2 低氧脅迫對(duì)河川沙塘鱧不同組織CAT活性的影響

由圖2可知，在急性低氧暴露1.5 h時(shí)，與常氧對(duì)照組相比，河川沙塘鱧心和鰓組織的CAT活力顯著升高（P＜0.05），肝極顯著升高（P＜0.01），腦無明顯變化；在急性低氧暴露5 h時(shí)，心的CAT活力顯著高于對(duì)照組（P＜0.05），腦極顯著高于對(duì)照組（P＜0.01），肝和鰓與對(duì)照組相比無顯著差異。在慢性低氧處理3 d后；心、腦的CAT活力恢復(fù)到與常氧處理組無顯著差異，而肝和鰓與對(duì)照組相比有極顯著差異（P＜0.01），肝中CAT活力高于對(duì)照組，鰓中CAT活力低于對(duì)照組。在整個(gè)低氧處理過程中，腎的CAT活力雖有波動(dòng)，但與常氧對(duì)照組對(duì)比，并無顯著差異。

圖1 河川沙塘鱧5種組織SOD活性隨低氧處理時(shí)間的變化Fig.1 Changes of SOD activity in five tissue of O.Potamophila

圖2 河川沙塘鱧5種組織CAT活性隨低氧處理時(shí)間的變化Fig.2 Changes of CAT activity in five tissues of O.Potamophila

2.3 低氧脅迫對(duì)河川沙塘鱧不同組織GPX活性的影響

由圖3可知，在急性低氧暴露1.5 h時(shí)，與常氧對(duì)照組相比，河川沙塘鱧各組織中GPX的活性均無顯著差異；在急性低氧暴露5 h后，腦和腎的GPX活性表現(xiàn)出顯著高于常氧對(duì)照組（P＜0.05），心極顯著高于對(duì)照組（P＜0.01），肝和鰓仍無顯著差異；在慢性低氧處理3 d后，心、腦的GPX活力恢復(fù)到與常氧對(duì)照組無顯著差異，而肝、鰓和腎極顯著高于對(duì)照組的GPX活力（P＜0.01）。

圖3 河川沙塘鱧5種組織GPX活性隨低氧處理時(shí)間的變化Fig.3 Changes of GPX activity in five tissues of O.Potamophila

2.4 低氧脅迫對(duì)河川沙塘鱧不同組織ATP活性的影響

在急性低氧暴露1.5 h時(shí)，河川沙塘鱧心和肝的ATP酶活力極顯著高于對(duì)照組（P＜0.01），且均達(dá)到整個(gè)低氧處理的最大值，即心和肝的ATP酶活力最大值分別為（29.58±3.27）U· mg-1和（5.41±0.88）U·mg-1（表1）；而腦、鰓、腎均無顯著差異。在急性低氧暴露5 h后，鰓的ATP酶活力極顯著高于對(duì)照組（P＜0.01），腦和腎顯著高于對(duì)照組（P＜0.05），心和肝較對(duì)照組無顯著差異；且腦和鰓的ATP酶活力在這一時(shí)段達(dá)到最大值。在慢性低氧處理3 d后，心和腎中ATP活力極顯著高于對(duì)照組（P＜0.01），肝中ATP活力顯著高于對(duì)照組（P＜0.05），腦和鰓組織的ATP活力恢復(fù)到與常氧處理組無顯著差異；且腎中ATP酶活力在低氧處理過程中逐漸升高，在這一時(shí)段達(dá)到最大值（圖4）。

表1 河川沙塘鱧5種組織ATP酶相對(duì)活性隨低氧處理時(shí)間的變化Tab.1 Changes of ATP relative activity in five tissues of O.potamophila（U·mg-1）

圖4 河川沙塘鱧5種組織ATP酶活性隨低氧處理時(shí)間的變化Fig.4Changes of ATP activity in five tissues of O.Potamophila

3 討論

3.1 低氧脅迫對(duì)河川沙塘鱧不同組織抗氧化酶活性的影響

提高抗氧化防御與低氧耐受之間的聯(lián)系最初是由REISCHL提出的。之后的大量相關(guān)研究印證了這一聯(lián)系，研究發(fā)現(xiàn)在一些魚類，如金魚（Carassius auratus）、鯉（Cyprinus carpio）及葛氏鱸塘鱧（Perccottus glenii），缺氧會(huì)引起其體內(nèi)抗氧化相關(guān)酶活性的變化，這表明機(jī)體受到了缺氧造成的氧化壓力［1，21-22］。缺氧期間ROS的急劇增加，抗氧化防御系統(tǒng)被激活，大多數(shù)的抗氧化相關(guān)酶（CAT、SOD、GPX、GP、GR、GST、G6PDH）活性會(huì)升高［23］，以清除過多的ROS。其中，SOD是已知生物體內(nèi)唯一以自由基為底物的酶，催化超氧陰離子發(fā)生歧化反應(yīng)轉(zhuǎn)變?yōu)镠 O和O［24］。

222隨后由CAT和GPX協(xié)同作用，催化H2O2分解為HO和O［25-26］。

22

本研究在急性低氧暴露1.5 h時(shí)，河川沙塘鱧各組織中SOD活力和GPX活力與對(duì)照組相比，雖然發(fā)生波動(dòng)，但均無顯著差異。這與COOPER等［11］報(bào)道的降低趨勢(shì)和LUSHCHAK等［1］報(bào)道的升高趨勢(shì)結(jié)果都不一致，可能是由于河川沙塘鱧為底棲魚類，耐低氧能力強(qiáng)，對(duì)于短暫的急性低氧環(huán)境可以正常應(yīng)對(duì)，保證機(jī)體在脅迫中維持平衡。另外，在這一時(shí)段的CAT活力在心、肝及鰓中卻表現(xiàn)出顯著升高的趨勢(shì)。從圖1可知，心、肝和鰓的SOD活力雖然與對(duì)照組無顯著差異，但都有所升高。推測(cè)低氧脅迫導(dǎo)致產(chǎn)生的SOD活力增加，而催化產(chǎn)生的H2O2主要都由CAT來清除所致［3］。在急性低氧暴露5 h時(shí)，隨著缺氧時(shí)間的延長(zhǎng)，河川沙塘鱧體內(nèi)的3種抗氧化酶大致均表現(xiàn)出上升的趨勢(shì)，表明魚體在通過提高抗氧化酶活性抵御缺氧造成的氧化壓力［25］。值得一提的是，此階段肝組織中的3種抗氧化酶卻處于下降狀態(tài)，姜景騰等［27］研究的真鯛（Pagrosomusmajor♀）與黑鯛（Sparusmacrocephalus♂）雜交子一代及LUSHCHAK等［1］研究的葛氏鱸塘鱧（Perccottus glenii）在低氧處理時(shí)肝組織也出現(xiàn)了CAT酶活力下降的情況，因此認(rèn)為此時(shí)段低氧使肝中脂類氧化所產(chǎn)生的過多ROS反過來抑制了酶活性。

在慢性低氧處理3 d后，河川沙塘鱧各組織中抗氧化酶活力開始出現(xiàn)下降恢復(fù)正常趨勢(shì)，心、腦組織已基本恢復(fù)至與對(duì)照組相比無顯著差異的水平，但鰓、肝和腎中酶活力仍較高。表明在長(zhǎng)時(shí)間的缺氧環(huán)境下，魚體通過自身的調(diào)節(jié)可以維持基本生命活力以適應(yīng)低氧環(huán)境。與其它組織相比，腦和心是維持生命的關(guān)鍵器官。LUSHCHAK等［28］發(fā)現(xiàn)鯽（Hypophthalmichthys molitrix）在缺氧時(shí)會(huì)運(yùn)送大量的血液到腦，河川沙塘鱧魚體在應(yīng)對(duì)低氧脅迫時(shí)會(huì)首先保護(hù)關(guān)鍵的器官。另外，據(jù)唐功［3］報(bào)道，CAT和GPX有濃度互補(bǔ)作用，清除H2O2主要靠CAT，少量由GPX分解。當(dāng)H2O2濃度高時(shí)，CAT催化分解H2O2更有效。H2O2濃度低時(shí)，GPX對(duì)其分解更有效。當(dāng)GPX活力降低時(shí)，CAT又可代償增強(qiáng)。因此，在此處理階段，河川沙塘鱧的肝、鰓和腎3種組織均出現(xiàn)了不同程度的活躍狀態(tài)。

3.2 低氧脅迫對(duì)河川沙塘鱧不同組織ATP酶活性的影響

機(jī)體生命活動(dòng)的正常進(jìn)行需要能量來維持，ATP是供能的主要物質(zhì)，ATP的合成受到ATP酶的影響，同時(shí)魚類ATP酶合成及活性均受到水體溶氧變化的影響［8-9］。在急性低氧脅迫1.5 h時(shí)，河川沙塘鱧各組織的ATP酶活性均表現(xiàn)出上升趨勢(shì)，說明河川沙塘鱧對(duì)于急性的缺氧環(huán)境能通過自身能量系統(tǒng)的調(diào)節(jié)來提高能量代謝［9，29］。在急性低氧脅迫5 h時(shí)，腦、鰓和腎的ATP酶活性繼續(xù)上升出現(xiàn)小高峰，然而心和肝的ATP酶活性卻出現(xiàn)回落。有證據(jù)表明，魚類對(duì)低氧適應(yīng)另一個(gè)關(guān)鍵方面就是減少代謝率和代謝需求［30-31］，這可能是引起ATP酶活性回落的原因。在慢性低氧處理3 d后，河川沙塘鱧的腦和鰓表現(xiàn)下降趨勢(shì)。心和肝又表現(xiàn)上調(diào)，腎在整個(gè)低氧處理過程都表現(xiàn)出上調(diào)趨勢(shì)。這說明河川沙塘鱧屬于耐低氧的魚類，對(duì)于急性和慢性的缺氧環(huán)境都能積極應(yīng)對(duì)。有研究顯示，鰱（Hypophthalmichthysmolitrix）ATP酶活力對(duì)低氧環(huán)境表現(xiàn)出先升高后降低的趨勢(shì)［9］，大鼠心肌對(duì)急性低氧環(huán)境表現(xiàn)出明顯的降低趨勢(shì)［8］，小鱗毛足鱸（Trichogaster microlepis）ATP酶在低氧環(huán)境下有上升的趨勢(shì)［32］?？梢娫谌毖鯌?yīng)激條件下，不同有機(jī)體ATP酶活性均會(huì)發(fā)生變動(dòng)，但影響各不相同，表明ATP酶對(duì)低氧脅迫比較敏感。

4 小結(jié)

河川沙塘鱧體內(nèi)抗氧化酶和ATP酶對(duì)低氧脅迫環(huán)境較為敏感，反映了魚體應(yīng)對(duì)低氧脅迫的抗氧化能力和能量代謝情況。在急性低氧脅迫環(huán)境下，魚體內(nèi)酶活性起初無明顯變化，隨缺氧時(shí)間的延長(zhǎng)，酶活性增強(qiáng)以抵抗脅迫環(huán)境。在慢性缺氧環(huán)境下，體內(nèi)酶活性逐漸下降恢復(fù)。表明河川沙塘鱧能通過自身調(diào)節(jié)抗氧化酶及ATP酶活性，改變代謝底物，提高機(jī)體適應(yīng)低氧環(huán)境的能力。另外，在應(yīng)對(duì)低氧脅迫環(huán)境時(shí)，各種酶活性存在組織差異性［28］。與其它組織相比，肝組織CAT酶活性較高，而ATP酶活性卻較低。腎組織的SOD、GPX及ATP酶活性在整個(gè)低氧處理時(shí)段都呈現(xiàn)逐步升高的趨勢(shì)。

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Effect of hypoxia stress on the antioxidant enzyme and ATP enzyme activity in tissues of Odontobutis potamophila

JIA Xiu-qi，ZHANG Hong-ye，WANG li，YU Xin-da，WANG Pei-pei，ZHANG Guo-song，YIN Shao-wu
（College of Life Sciences，Nanjing Normal University，Key Laboratory of Biodiversity and Biotechnology of Jiangsu Province，Nanjing 210023，China）

Odontobutis potamophila is a unique small freshwater demersal carnivorous fish in China.As it has a wide development and utilization prospect，a new important artificial breeding commercial fish.Current researches of O.potamophila mainly focus on the biology，breeding，nutrition，metabolism，genetics and breeding at home and abroad.Studies on the hypoxia stress are still relatively rare.Therefore，we analyzed the activity change regularities of three different antioxidant enzymes including superoxide dismutase（SOD），catalase（CAT），glutathione peroxidase（GPX）and ATP enzyme in Odontobutis potamophila after the acute hypoxia for 1.5 h，5 h and chronic hypoxia for 3-day in heart，brain，liver，gills and kidney tissue.Themain results were as follows：

1.During the acute hypoxia exposure for 1.5 h，the activities of SOD and GPX had no significant difference in each tissue compared with the control group.However，the activity of CAT in heart，gills and liver increased significantly（P＜0.05）.The ATP enzyme activity increased extremely significant in heart and liver tissues（P＜0.01）.

2.After the acute hypoxia exposure for 5 h，the SOD activity was significantly lower in liver，the CAT，the GPX and the ATP enzyme increased significantly in different degrees.The activities of SOD increased extremely significant in heart，brain and gill（P＜0.01），butwere significantly lower in liver（P＜0.05）.The activities of CAT increased significantly in heart（P＜0.05）and extremely significant in brain（P＜0.01）.The activities of GPX increased significantly in brain and kidney（P＜0.05）but extremely significant in heart（P＜0.01）.The ATP enzyme increased extremely significant in gill（P＜0.01）and increased significantly in brain and kidney（P＜0.05）.

3.With the chronic hypoxia for3-day，the antioxidantenzymes in brain and heart restored to the level of no significant difference compared with the control group，but the enzyme activity in gill，liver and kidneywas still higher.The activities of SOD increased extremely significant in heart（P＜0.01）and increased significantly in kidney（P＜0.05）.The activities of CAT increased significantly in liver（P＜0.05）but extremely significant in gill（P＜0.01）.The ATP enzyme increased extremely significant in heart and kidney（P＜0.01）and increased significantly in liver（P＜0.05）.

The results suggested that O.potamophila can adjust the antioxidant enzymes and the ATP enzymes activity，change the metabolic substrate，and improve the body＇s ability to adapt to the low-oxygen environmentwith self-regulation.It can be a reference for comprehensive understanding of hypoxia adaptation mechanism in euryhaline fish，also lay the foundation for fish breeding of stress resistant new species.

Odontobutis potamophila；hypoxia stress；superoxide dismutase（SOD）；catalase（CAT）；glutathione peroxidase（GPX）；ATP enzyme

S 965.3

A

1004-2490（2017）03-0306-08

2015-11-25

江蘇省科技支撐計(jì)劃（農(nóng)業(yè)）項(xiàng)目（BE2013441）；“江蘇省六大人才高峰”高層次人才項(xiàng)目（2012-NY-032）；南京師范大學(xué)科技成果轉(zhuǎn)化基金項(xiàng)目（2013-02）；江蘇省普通高校研究生實(shí)踐創(chuàng)新計(jì)劃項(xiàng)目（SJLX15_0300）

賈秀琪（1990-），女，碩士研究生，主要從事魚類種質(zhì)資源與遺傳育種研究。E-mail：1319843137＠qq.com

尹紹武，教授，博士生導(dǎo)師。Tel：025-85891840，E-mail：yinshaowu＠163.com