何張齊，楊先裕，練發(fā)良，唐 麗

（1. 中南林業(yè)科技大學(xué)，湖南 長沙 410000；2. 浙江省麗水市林業(yè)科學(xué)研究院，浙江 麗水 323000）

‘麗玫’小葉蚊母樹夏季不同位置葉片表型差異及光合特性研究

何張齊1，楊先裕2，練發(fā)良2，唐 麗1

（1. 中南林業(yè)科技大學(xué)，湖南 長沙 410000；2. 浙江省麗水市林業(yè)科學(xué)研究院，浙江 麗水 323000）

2016年8月，對(duì)‘麗玫’小葉蚊母樹Distylium buxifolium ‘Limei’ 當(dāng)年生葉片特征、氣孔密度及光合特性進(jìn)行測(cè)定。結(jié)果表明，春、夏各梢段葉片均從基部到頂部逐漸變小，尤其春梢頂部的葉片長、寬、葉面積、單葉質(zhì)量均顯著小于其它位置的葉片；葉色參數(shù)、氣孔密度及大小總體差異不大。夏梢葉片在葉片長度、寬度、葉面積、氣孔密度這些指標(biāo)上與春梢葉片相差不大。試驗(yàn)顯示，葉片最大凈光合速率11.67 ~ 15.01 μmol·m-2·s-1，光補(bǔ)償點(diǎn)7.50 ~ 17.50 μmol·m-2·s-1，光飽和點(diǎn)1 104 ~ 1 419 μmol·m-2·s-1，節(jié)間長度11.33 ~ 19.46 mm，說明‘麗玫’不僅耐修剪，而且具有良好的耐蔭性和耐強(qiáng)光能力，對(duì)生長環(huán)境適應(yīng)性強(qiáng)，是一種優(yōu)良的園林地被植物。

小葉蚊母樹；葉型；氣孔密度；光合特性

小葉蚊母樹Distylium buxifolium ‘Limei’又名節(jié)節(jié)紅，金縷梅科Hamamelidaceae蚊母樹屬Distylium，常綠小灌木，分布于廣東、福建、浙江等省，多生于河旁、干谷地和低濕洼地[1]。小葉蚊母樹每年2－4月開花，花為紅色或紫紅色，各季新葉色彩鮮艷，具有較好的觀賞價(jià)值，廣泛應(yīng)用于道路隔離帶綠化、花壇綠化、庭院綠地等，也可用于制作盆景[2]。為了提高小葉蚊母樹秋冬季的觀賞性，常常需要在夏末秋初進(jìn)行一次整形修剪。目前有關(guān)小葉蚊母樹的研究主要集中在生物學(xué)特性[3]、抗性生理（抗鹽[4]、抗寒、抗旱[5]等）、繁育[6]、光合作用[7]等方面，并在城市綠化建設(shè)中得到推廣應(yīng)用[8-9]，但對(duì)小葉蚊母樹在夏季的葉片特性研究未見報(bào)道。對(duì)‘麗玫’小葉蚊母樹夏季不同位置的葉片形態(tài)、氣孔等特征及其光合特性進(jìn)行了研究，以期為科學(xué)修剪和養(yǎng)護(hù)提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)在浙江省麗水市蓮都區(qū)進(jìn)行。試驗(yàn)地位于麗水市區(qū)盆地邊緣，119°53′47″ E，28°28′4″ N，海拔60 m，屬中亞熱帶季風(fēng)氣候，年降水量1 379 mm，年均溫18.1℃，極端最高溫41.5℃，極端最低溫-7.7℃，無霜期237 d，年平均相對(duì)濕度75%，≥10℃年積溫5 727℃。供試小葉蚊母樹為良種‘麗玫’[10]，4年生無性繁殖苗木，露地栽培，常規(guī)管理。該良種由麗水市林業(yè)科學(xué)研究院選育，2015年通過省級(jí)認(rèn)定，原產(chǎn)地浙江慶元，嫩葉玫瑰紅色，夏秋季修剪后新梢可持續(xù)彩化100 d以上。觀測(cè)株選取1年生枝條，根據(jù)葉片在枝條上的生長季節(jié)和部位，分春葉基部、中部、頂部，夏葉基部、中部、頂部6個(gè)不同位置葉片類型，于2016年8月下旬進(jìn)行觀測(cè)。

1.2 試驗(yàn)方法

葉片特征及葉色測(cè)定。試驗(yàn)隨機(jī)選取20株每株剪取1根枝條，摘取全部葉片，分別采用MICROTEK ScanMaker i800掃描儀掃描，LA-S葉面積分析系統(tǒng)測(cè)量每張葉片的長、寬、葉面積和葉綠素參考值。將掃描得到的圖像在Adobe Photoshop拾色器中采用Lab顏色模式，記錄葉中脈兩側(cè)從葉尖到基部各3個(gè)點(diǎn)的明度參數(shù)L、色相參數(shù)a和b值，取其平均值表示葉片顏色。分別測(cè)量每個(gè)枝條上各葉片的節(jié)間長度、葉重、葉厚。按6個(gè)不同葉片部位進(jìn)行分類匯總。

葉片氣孔特性的測(cè)定。試驗(yàn)采用指甲油涂抹撕取法制取植物葉氣孔裝片[11]。每根枝條按6個(gè)不同位置選取其中間的葉片作為代表葉，在葉片下表皮表面涂抹無色指甲油，等指甲油形成薄膜后撕下，切成0.5 cm×0.5 cm裝片在數(shù)碼顯微鏡10×10倍數(shù)下觀測(cè)拍照。每片隨機(jī)選取3個(gè)視野拍照計(jì)數(shù)計(jì)算密度，每視野隨機(jī)選取10個(gè)氣孔測(cè)量長度和寬度。

葉片光合特性的測(cè)定。試驗(yàn)在晴天使用LI-6400 便攜式光合測(cè)定系統(tǒng)測(cè)定6個(gè)不同位置葉片的光響應(yīng)。隨機(jī)選取3 株小葉蚊母樹，分別選取6個(gè)不同部位的典型葉片進(jìn)行測(cè)定，重復(fù)3 次。光照強(qiáng)度（PARi）設(shè)為1 500，1 200，1 000，800，600，400，200，150，100，50，20，0 μ mol·m-2·s-1共12個(gè)梯度。利用Photosyn Assistant軟件擬合得到最大凈光合速率（Pmax）、表觀量子效率（AQE）、光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）、光飽和點(diǎn)（LSP）、暗呼吸速率（Rd）等光合參數(shù)。

1.2 數(shù)據(jù)處理

采用Excel2010軟件整理數(shù)據(jù)、制圖，采用DPS7.05版進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，多重比較采用Tukey法。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同部位葉片形態(tài)特征

‘麗玫’2月中下旬開始抽梢展葉。一般枝條3－4月抽梢展葉9 ~ 16張，5－7月頂部繼續(xù)抽梢展葉5 ~ 7張，側(cè)梢少而短。夏季時(shí)不同位置的葉片葉型指數(shù)詳見表1。從表1可見：葉片厚度0.27 ~ 0.29 mm，不同位置平均葉片厚度沒有差異。葉片長度22.71 ~ 36.20 mm，春梢葉片平均長度29.50 mm，夏梢葉片平均長度33.55 mm。葉片寬度8.02 ~ 12.72 mm，春梢葉片平均寬度10.43 mm，夏梢葉片平均寬度11.85 mm。葉面積136.92 ~ 337.06 mm2，春梢葉面積平均233.23 mm2，夏梢葉面積平均295.34 mm2。葉質(zhì)量0.04 ~ 0.09 g，春梢葉質(zhì)量平均0.07 g，夏梢葉質(zhì)量平均0.08 g。春梢、夏梢葉片的平均長寬相差不大，同一季節(jié)生長的基部葉片長寬、面積及單葉重均顯著大于頂部。節(jié)間長度11.33 ~ 19.46 mm，春梢節(jié)間平均13.46 mm，夏梢節(jié)間平均16.34 mm，說明夏季較春季有更快的生長量，同一季節(jié)生長的基部節(jié)間大于頂部。

表1 ‘麗玫’夏季不同位置葉片葉型指數(shù)Table 1 Leaf index of that at different parts of D. buxifolium ‘Limei’ in summer

2.2 不同位置葉片葉色及氣孔特征

‘麗玫’新葉玫瑰紅色，春夏季新葉葉色維持20多d才逐漸轉(zhuǎn)綠。從表2可以看出，葉片的L為28.00 ~ 40.50，從春梢基部到夏梢頂部葉片逐漸增大，說明其光澤明亮度從底部到頂部葉片逐漸升高；a為-8.50 ~ -2.50，均為負(fù)值，說明在夏末的時(shí)候葉色均偏綠色；其絕對(duì)值從春梢基部到夏梢頂部葉片逐漸減少，說明從底部到頂部葉片的綠色程度呈降低趨勢(shì)；b在10.50 ~ 16.50之間，不同位置葉片差異不顯著，說明其黃色程度相差不大。葉綠素參考值2.03 ~ 3.65，從春梢基部葉片到夏梢頂部葉片逐漸減少，春梢葉片顯著大于夏梢葉片，但春梢不同位置葉片之間沒有顯著差異，夏梢不同位置葉片之間也沒有顯著差異。結(jié)果詳見表2。

表2 ‘麗玫’夏季不同位置葉片葉色參數(shù)Table 2 Color parameters of D. buxifolium ‘Limei’ leaves at different parts in summer

夏季時(shí)‘麗玫’不同位置葉片的氣孔密度及大小的詳見表1。從中可以看出，氣孔長度27.92 ~ 28.60 μm，氣孔寬度20.08 ~ 22.20 μm，氣孔密度 363 ~ 456個(gè)·mm-2，不同位置葉片均沒有達(dá)到顯著差異。

表3 ‘麗玫’夏季不同位置葉片氣孔密度及大小Table 3 Stomatal length, width and density of D. buxifolium ‘Limei’ leaves at different parts in summer

2.3 不同位置葉片的光合參數(shù)

‘麗玫’不同位置葉片的光響應(yīng)曲線如圖1所示。從圖1可以看出，隨著光照強(qiáng)度的提高，葉片的Pn也逐漸升高，當(dāng)PARi超過1 000 μmol·m-2·s-1后，6個(gè)不同位置葉片均出現(xiàn)了明顯的光飽和現(xiàn)象?！惷怠煌恢萌~片的光合參數(shù)見表4。

表4 ‘麗玫’夏季不同位置葉片的光合參數(shù)Table 4 Photosynthetic parameters of D. buxifolium ‘Limei’ leaves at different parts in summer

從表4可以看出，‘麗玫’小葉蚊母樹不同位置葉片Pmax為11.67 ~ 15.01 μmol·m-2·s-1，AQE 0.06 ~ 0.15 mol·mol-1，LCP 7.50 ~ 17.50 μmol·m-2·s-1，LSP 1 104 ~ 1 419 μmol·m-2·s-1，Rd-0.75 ~ -1.33μmol·m-2·s-1，各光合參數(shù)差異均沒有達(dá)到顯著水平。

圖1 ‘麗玫’夏季不同位置葉片的Pn–PARi響應(yīng)曲線Figure 1 Pn-PARi curve of D. buxifolium ‘Limei’ leaves at different parts in summer

3 小結(jié)與討論

（1）‘麗玫’小葉蚊母樹夏季不同位置的葉片形態(tài)不一。春梢段、夏梢段分別從基部到頂部葉片逐漸變小，特別是春梢頂部的葉片長、寬、葉面積、單葉重均顯著小于其它位置的葉片。葉色參數(shù)、氣孔密度及大小總體差異不大。因此，夏季修剪時(shí)，可以從枝條春梢段中部或夏梢段中部剪除，保證修剪后的植株表面擁有一定的葉量。

（2）‘麗玫’夏季不同位置的葉片光合特性基本一致，說明夏季修剪整形處理后仍進(jìn)行一定的光合作用，維持植物自身的光合生理特性，進(jìn)一步證實(shí)小葉蚊母具有較強(qiáng)的耐修剪整形能力。試驗(yàn)顯示Pmax為11.67 ~ 15.01 μmol·m-2·s-1， LCP 7.50 ~ 17.50 μmol·m-2·s-1， LSP 1 104 ~ 1 419 μmol·m-2·s-1，有較高的光飽和點(diǎn)及較低的光補(bǔ)償點(diǎn)，說明其是喜陽耐陰植物，光合作用能力強(qiáng)，對(duì)光照適應(yīng)能力強(qiáng)，這與他人觀測(cè)的葉片光合特性相一致[7,12]。

（3）‘麗玫’一年內(nèi)多次連續(xù)抽梢，枝條節(jié)間短，節(jié)間長度11.33 ~ 19.46 mm，有利于快速形成并恢復(fù)緊密樹冠。耐修剪是園林地被植物品種需要的主要特性[13-14]，‘麗玫’不僅耐修剪，而且常綠性好、秋冬落葉少、觀賞效果穩(wěn)定，特別是其具有良好的耐蔭性，又有很強(qiáng)的耐強(qiáng)光能力，對(duì)生長環(huán)境適應(yīng)性強(qiáng)，是一種優(yōu)良的園林地被植物。

[1] 中國科學(xué)院植物研究所. 中國高等植物圖鑒（第二冊(cè)）[M]. 北京：科學(xué)出版社，1972.

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Phenotypic and Photosynthetic Properties of Distylium buxifolium ‘Limei’ Leaf at Different Parts in Summer

HE Zhang-qi1，YANG Xian-yu2，LIAN Fa-liang2，TANG Li1
（1. Central South University of Forestry and Technology, Changsha 410000, China; 2. Lishui Forestry Institute of Zhejiang, Lishui 323000, China )

Determinations were carried out on phenotype, stomatal density and photosynthetic properties of Distylium buxifolium ‘Limei’ leaves at different parts on August of 2016 in Lisui, Zhejiang province. Results showed that leaves were smaller from the base to the top both from spring and summer shoot, especially leaf length, width, area and single leaf weight at the top of spring shoot was evident smaller that that at other parts, but it had no difference of leaf color, stomatal density and size among leaves at different parts. Leaf length, width, leaf area, stomatal density of summer leaves had no evident difference with that of the spring. The experiments demonstrated that the maximum net photosynthetic rate was 11.67-15.01, light compensation point 7.50-17.50, light saturation point 1104-1419 with internode length of 11.33-19.46mm. It showed that D. buxifolium ‘Limei’had advantages of tolerance of trimming, shade and light, and would be a good ground cover plant.

Distylium buxifolium ‘Limei’ ; leaf shape; stomatal density; photosynthetic property

S718.45

A

1001-3776（2017）02-0076-05

10.3969/j.issn.1001-3776.2017.02.012

2016-11-18；

2017-02-27

浙江省重大科技專項(xiàng)（2015C02024）；浙江省花卉新品種選育重大科技專項(xiàng)（2012C12909-9）

何張齊，本科生，從事園藝植物研究；E-mail：lshezhangqi@163.com。通信作者：唐麗，博士，教授，主要從事觀賞園藝的教學(xué)與科研工作；E-mail：435629404@qq.com。