雷娜慶 劉洋 薩如拉 鐵牛
(內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué),呼和浩特,010019)
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大興安嶺興安落葉松天然林結(jié)構(gòu)特征1)
雷娜慶 劉洋 薩如拉 鐵牛
(內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué),呼和浩特,010019)
以大興安嶺興安落葉松天然林為研究對(duì)象,利用固定樣地調(diào)查數(shù)據(jù),研究其結(jié)構(gòu)特征。結(jié)果顯示:(1)林分整體的直徑分布為倒“J”型,6徑階株數(shù)最多,Exp3P2函數(shù)可以很好的擬合興安落葉松的直徑分布;(2)林分樹(shù)高分布為單峰偏左曲線,樹(shù)高8級(jí)時(shí),株數(shù)最多,柯列爾函數(shù)擬合興安落葉松樹(shù)高分布精度高;(3)興安落葉松樹(shù)高隨胸徑增大而增加,可以用Wykoff方程表示其相關(guān)性;(4)興安落葉松的胸徑與冠幅為正相關(guān)關(guān)系,Monomolecular函數(shù)擬合結(jié)果良好;(5)林分平均角尺度0.485,林分呈現(xiàn)隨機(jī)分布格局;(6)用胸徑、樹(shù)高和冠幅3個(gè)指標(biāo)計(jì)算林分平均大小比數(shù)均呈現(xiàn)中庸?fàn)顟B(tài);(7)林分平均混交度0.327,屬于弱度混交,表明該地區(qū)為典型的興安落葉松天然林。
興安落葉松;天然林;林分結(jié)構(gòu);大興安嶺
Larixgmelinii; Natural forest; Stand structure; Daxing’an Mountains
林分結(jié)構(gòu)是指林分內(nèi)林木個(gè)體的特征因子的排列方式,可分為空間結(jié)構(gòu)和非空間結(jié)構(gòu)[1]。非空間結(jié)構(gòu)有直徑結(jié)構(gòu)、樹(shù)高結(jié)構(gòu)、年齡結(jié)構(gòu)等,是了解林分結(jié)構(gòu)特征的最基本結(jié)構(gòu)因子??臻g結(jié)構(gòu)是考慮了林木個(gè)體的空間位置,包括林分的分布格局、大小、樹(shù)種混交等,可以分析林分的空間結(jié)構(gòu)現(xiàn)狀[2]。合理的結(jié)構(gòu)可以正向影響林分的生長(zhǎng)、發(fā)育和將來(lái)的演替趨勢(shì),最終使林分最大限度的發(fā)揮功能。
內(nèi)蒙古大興安嶺林區(qū)是我國(guó)重要的木材生產(chǎn)基地之一,對(duì)改善東北,乃至全國(guó)生態(tài)環(huán)境以及促進(jìn)林區(qū)可持續(xù)發(fā)展有著舉足輕重的作用。興安落葉松(Larixgmelinii)是內(nèi)蒙古大興安嶺林區(qū)最重要的建群種,其蓄積豐富、耐寒性高、適應(yīng)性強(qiáng),是該林區(qū)森林更新的主要樹(shù)種[3]。因此,對(duì)大興安嶺林區(qū)興安落葉松天然林林分結(jié)構(gòu)特征的深入研究具有重要的生態(tài)意義[4]。本文從直徑結(jié)構(gòu)和樹(shù)高結(jié)構(gòu)來(lái)研究興安落葉松天然林的基本結(jié)構(gòu)特征,利用模型擬合興安落葉松胸徑與樹(shù)高和冠幅的相關(guān)性,反映興安落葉松天然林的生長(zhǎng)規(guī)律;并以角尺度、混交度和大小比數(shù)等空間結(jié)構(gòu)參數(shù)分析興安落葉松天然林的空間結(jié)構(gòu)特征,旨在認(rèn)識(shí)自然狀態(tài)下興安落葉松天然林的結(jié)構(gòu)特征現(xiàn)狀,分析形成的原因,探究其自然演替規(guī)律及生態(tài)系統(tǒng)將來(lái)的發(fā)展方向,從而為天然林保護(hù)和結(jié)構(gòu)優(yōu)化等經(jīng)營(yíng)措施提供合理的理論依據(jù)。
研究地區(qū)位于大興安嶺西北坡的根河林業(yè)局潮查林場(chǎng),地理坐標(biāo)為121°30′~121°31′E,50°49′~50°51′N。海拔800~1 100 m,中山山地,土壤為棕色針葉林土;屬寒溫帶大陸性季風(fēng)氣候,年降水量450~550 mm,年平均氣溫-5.4 ℃,晝夜溫差大,冬季寒冷漫長(zhǎng),夏季短暫且降水量多,生長(zhǎng)季短。以興安落葉松構(gòu)成的針葉林為主要森林類型,伴生樹(shù)種有白樺(Embetulaplatyphllaem)和山楊(Empopulusdavidianaem)。林下植被主要有:杜鵑(Rhododendronsp.)、杜香(Ledumpalustre)、越橘(Vacciniumsp.)、紅花鹿蹄草(Pyrolaincarnata)等。
2.1 外野調(diào)查
2015年8月,經(jīng)實(shí)地踏查,在無(wú)人為干擾的興安落葉松天然林中,選擇具有代表性的地段設(shè)置一塊固定樣地(50 m×210 m)。樣地坡度13°,西南坡,平均海拔為820 m。將樣地劃分為105個(gè)小樣地(10 m×10 m),進(jìn)行每木檢尺,記錄樹(shù)種名稱、胸徑、樹(shù)高、第一枝下高、冠幅(東西×南北)、株數(shù)等。以樣地東北角為坐標(biāo)原點(diǎn)(0,0),以南方向?yàn)閤軸,以西方向?yàn)閥軸,對(duì)每木檢尺的林木進(jìn)行定位,并編號(hào)掛牌。記錄樣地的經(jīng)緯度坐標(biāo)和林分郁閉度等樣地信息。為了消除處于林分邊緣樹(shù)木的系統(tǒng)影響,設(shè)置5 m緩沖區(qū),緩沖區(qū)內(nèi)林木只做相鄰木處理[5]。本研究樹(shù)木的起測(cè)胸徑為5.0 cm。
2.2 數(shù)據(jù)處理
直徑結(jié)構(gòu):直徑結(jié)構(gòu)是指林分中的林木按徑階分配的狀態(tài),是最基本和最重要的林分結(jié)構(gòu)。不僅便于測(cè)定,還是建立林分生長(zhǎng)與收獲模型的基礎(chǔ),與其他林分調(diào)查因子之間存在相關(guān)性[6]。本研究中對(duì)胸徑D≥5 cm的數(shù)據(jù),以2 cm為徑階建立數(shù)據(jù)庫(kù),并剔除白樺和山楊。選用Exp3P2(y=exp(a+bt+ct2))模型擬合天然興安落葉松的直徑分布。
樹(shù)高結(jié)構(gòu):林分中不同樹(shù)高林木的分配狀態(tài),稱為林分樹(shù)高結(jié)構(gòu),并且有一定的規(guī)律性。樹(shù)高在編制林分密度控制圖時(shí),是必不可少的因子之一。研究中采用2 m為樹(shù)高距,采用柯列爾(y=atbexp(-ct))模型擬合天然興安落葉松的樹(shù)高分布。
樹(shù)高與胸徑的關(guān)系:直徑和樹(shù)高之間通常具有生物學(xué)關(guān)系,它們既是林分的數(shù)量指標(biāo)也是林分的質(zhì)量指標(biāo),隨林分生長(zhǎng)均呈現(xiàn)一定的分布規(guī)律。以樹(shù)高為縱坐標(biāo)、胸徑為橫坐標(biāo)繪制散點(diǎn)圖,并依據(jù)散點(diǎn)的分布趨勢(shì),選用Wykoff(H=e(a+b/(D+1)))模型表達(dá)興安落葉松樹(shù)高與胸徑之間的關(guān)系。
冠幅與胸徑的關(guān)系:樹(shù)冠是樹(shù)木進(jìn)行光合作用和轉(zhuǎn)換物質(zhì)能量的場(chǎng)所,林木冠幅的大小決定其生活力、生產(chǎn)力,同時(shí)是反映林木個(gè)體在生長(zhǎng)過(guò)程中競(jìng)爭(zhēng)水平的重要指標(biāo)[7]。本研究中首先計(jì)算每株興安落葉松的平均冠幅CW=(東西+南北)/4,并建立胸徑與冠幅的數(shù)據(jù)庫(kù),利用Monomolecular函數(shù)CW=a[1-exp(-bD)]來(lái)量化興安落葉松冠幅與胸徑的關(guān)系。
林分直徑結(jié)構(gòu)、樹(shù)高結(jié)構(gòu)、胸徑與樹(shù)高和胸徑與冠幅的相關(guān)性的研究用spss 20.0、excel軟件完成。
2.3 空間結(jié)構(gòu)計(jì)算方法
本研究中采用含有空間結(jié)構(gòu)信息的3種林木空間結(jié)構(gòu)參數(shù),角尺度、大小比數(shù)、混交度來(lái)表達(dá)林分的空間結(jié)構(gòu)狀態(tài)[8-10]。采用最近4株林木為最小、最優(yōu)空間結(jié)構(gòu)單元。運(yùn)用Winkelmass軟件完空間結(jié)構(gòu)計(jì)算。
角尺度(Wi):角尺度描述相鄰木圍繞參照樹(shù)的均勻性,即林木個(gè)體在水平地面上的分布形式或空間分布格局。計(jì)算公式為:
角尺度無(wú)需測(cè)量林木之間的距離,采用樣線法,只調(diào)查樣線上或距樣線最近的角尺度即以獲得到林木在林地上的分布格局信息[11]。
大小比數(shù)(Ui):大小比數(shù)表明林木大小分化的程度,在一定程度上體現(xiàn)了林分中各樹(shù)種的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系[12]。本文中采用胸徑、樹(shù)高和冠幅3個(gè)指標(biāo)對(duì)興安落葉松天然林的大小比數(shù)進(jìn)行計(jì)算,公式為:
混交度(Mi):描述的是林分的樹(shù)種組成和空間配置情況。Mi為參照樹(shù)i的4株最近相鄰木與參照樹(shù)不屬同種的個(gè)體所占的比例[12],計(jì)算公式為:
3.1 直徑結(jié)構(gòu)
由表1、表2可知林分直徑分布呈倒“J”型,分布特征隨著徑階增長(zhǎng)株數(shù)減少。胸徑分布范圍5~50cm,林分在6徑階處林木個(gè)體株樹(shù)最多,占總株樹(shù)的25%,其次為8徑階;在8~16徑階時(shí),白樺的株數(shù)多于興安落葉松,原因是興安落葉松在天然更新時(shí),相對(duì)較小徑階的幼苗幼樹(shù)的生長(zhǎng)受到了光、養(yǎng)分等條件的抑制,生長(zhǎng)緩慢,死亡率較高;而白樺為先鋒樹(shù)種,適應(yīng)性較強(qiáng),小徑階株數(shù)較多,但隨后逐漸被代替[13]。40徑階以上植株數(shù)量相當(dāng)少,白樺和山楊更是零星分布。對(duì)林分中的興安落葉松采用Exp3P2模型擬合直徑分布(見(jiàn)圖1),表達(dá)式為y=exp(6.509-0.247t+0.003t2),絕對(duì)系數(shù)R2=0.900,P=0.261>0.05,擬合精度高。
表1 樣地樹(shù)種數(shù)量特征
表2 林分徑階分布
3.2 樹(shù)高結(jié)構(gòu)
興安落葉松天然林林分樹(shù)高分布范圍從2.3~27.2 m,分布曲線為單峰偏左山狀,峰值在樹(shù)高級(jí)為8時(shí),林分密度為341株·hm-2,兩側(cè)分布株樹(shù)變小(見(jiàn)表3)。從整體上看興安落葉松和白樺的樹(shù)高結(jié)構(gòu)基本相同,不同的是在6~10 m樹(shù)高級(jí)時(shí),白樺的密度大于興安落葉松的密度;而在14~18 m樹(shù)高級(jí)時(shí),興安落葉松密度大于白樺的密度,在26~28 m樹(shù)高級(jí)時(shí),只有興安落葉松分布。這說(shuō)明由于白樺相對(duì)于興安落葉松來(lái)說(shuō)壽命短不耐蔭的特性,在競(jìng)爭(zhēng)中逐漸淘汰,退出主林層。而興安落葉松更新能力較強(qiáng),逐漸取代白樺,從而興安落葉松占據(jù)更高的林層。從圖2看出,柯列爾模型可以很好的擬合興安落葉松的樹(shù)高分布,結(jié)果為y=0.515t4.711exp(-0.535t),其絕對(duì)系數(shù)R2=0.834,P=0.259>0.05。
圖1 興安落葉松Exp3P2直徑分布理論值與實(shí)測(cè)值
樹(shù)高/m興安落葉松密度/株·hm-2白樺密度/株·hm-2山楊密度/株·hm-2林分密度/株·hm-22 1 10 2433066113156327281511658324109398319412686931401484504138167657313618281214120101512622412016243205262002282002
圖2 興安落葉松柯列爾樹(shù)高分布理論值與實(shí)測(cè)值
3.3 樹(shù)高曲線
一般來(lái)說(shuō),林分中林木胸徑與樹(shù)高之間為正相關(guān)關(guān)系,為了解興安落葉松天然林中興安落葉松個(gè)體的樹(shù)高與胸徑的變化規(guī)律,本研究選用Wykoff方程[14]進(jìn)行擬合,擬合結(jié)果為:H=e(3.013-7.419/(D+1),絕對(duì)系數(shù)R2=0.752,P=0.237>0.05。由圖3可看出Wykoff樹(shù)高曲線方程準(zhǔn)確量化的反映了興安落葉松樹(shù)高隨胸徑的增大而增高的關(guān)系。
3.4 冠幅與胸徑
樹(shù)冠是樹(shù)木生長(zhǎng)發(fā)育的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ),并影響林分中林木的分布、生長(zhǎng)、干形、材質(zhì)和生物量的重要因子之一[15]。冠幅是樹(shù)冠的重要結(jié)構(gòu)特征因子之一,與胸徑之間存在緊密的相關(guān)性,本研究選用Monomolecular函數(shù)擬合興安落葉松的胸徑與冠幅的相關(guān)性,得CW=5.013[1-exp(-0.39D)],R2=0.695,P=0.236>0.05,擬合效果良好。由圖4可看出,興安落葉松冠幅隨胸徑的變化而變化,即林木胸徑越大,冠幅也越大。
圖3 興安落葉松Wykoff樹(shù)高曲線理論值與實(shí)測(cè)值
圖4 興安落葉Monomolecular胸徑與冠幅分布理論值與實(shí)測(cè)值
3.5 空間結(jié)構(gòu)
3.5.1 角尺度
由表4可知,林分平均角尺度0.485,角尺度為0和0.25的比例為18.9%,相鄰木均勻的分布在參照樹(shù)周圍,角尺度0.25的比例為17.9%;處于不均勻或聚集分布的比例分別為25.6%和2.1%,角尺度
小于0.5與大于0.5的分布頻率大致相等,但是角尺度大于0.5的比例稍高一些,偏向輕度的聚集分布。處于隨機(jī)分布的林木比例,即Wi=0.5的比例為53.4%,且興安落葉松、白樺的角尺度頻率分布在Wi=0.5時(shí)最大,山楊的角尺度頻率分布在Wi=0.25時(shí)最大。由此表明,群落中林木個(gè)體的最近4株相鄰木均勻或聚集分布的極端狀況的情況較少,總體上的分布狀態(tài)為隨機(jī)分布。該林分為自然演替形成的天然林,未經(jīng)人為干擾或撫育,但隨著林分的生長(zhǎng),林木之間競(jìng)爭(zhēng)加劇、自疏作用增強(qiáng),從而使林分分布從聚集轉(zhuǎn)為隨機(jī)分布,這符合天然林演替過(guò)程中的規(guī)律。
表4 興安落葉松天然林林分角尺度頻率分布
3.5.2 大小比數(shù)
大小比數(shù)值能夠量化林分中樹(shù)木的大小分化程度,反映林木之間的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系[16]。本研究中分別用胸徑、樹(shù)高和冠幅3個(gè)指標(biāo)對(duì)興安落葉松天然林林分整體和建群的3個(gè)樹(shù)種的大小比數(shù)進(jìn)行計(jì)算,結(jié)果見(jiàn)表5。3個(gè)指標(biāo)的大小比數(shù)值略有差別,但是3種指標(biāo)的大小比數(shù)在不同狀態(tài)的分布差異小,平均大小比數(shù)也相差不大。不僅說(shuō)明林分中林木個(gè)體的胸徑、樹(shù)高、冠幅個(gè)體的差異不明顯,林木分化不嚴(yán)重,總體上為中庸?fàn)顟B(tài);并且能證明林分的胸徑與樹(shù)高和冠幅因子之間的正相關(guān)關(guān)系。研究對(duì)象得大小比數(shù)基本平均的處于0、0.25、0.5、0.75、1.00,表明林分中林木之間的關(guān)系良好,無(wú)需進(jìn)行人為干擾的撫育措施。以白樺和山楊為參照樹(shù),以胸徑和冠幅計(jì)算的大小比數(shù)值表明,白樺和山楊相對(duì)處于劣勢(shì)的地位。
表5 興安落葉松天然林不同生長(zhǎng)指標(biāo)的大小比數(shù)頻率分布
3.5.3 混交度
混交度指林分中樹(shù)種之間的空間隔離程度,是重要的林分空間結(jié)構(gòu)之一,混交度越高,說(shuō)明物種多樣性更高、結(jié)構(gòu)更為復(fù)雜,從而結(jié)構(gòu)更穩(wěn)定。研究地區(qū)大興安嶺林區(qū)屬達(dá)烏里區(qū)系,其組成樹(shù)種較少,本研究所設(shè)立的固定樣地由興安落葉松、白樺和山楊3種樹(shù)種組成。林分密度為1 304株·hm-2,興安落葉松密度為638株·hm-2,斷面積為17.68 m2,占總斷面積的62.8%,顯然是本樣地的優(yōu)勢(shì)種,也是建群種。伴生樹(shù)種白樺和山楊的株樹(shù)密度分別為640株·hm-2和26株·hm-2(見(jiàn)表1)。林分混交度為0、0.25、0.50、0.75、1.00的林木株數(shù)比例依次遞減,分別為34.6%、26.8%、19.0%、12.3%、7.3%。林分平均混交度為0.327,表明林分結(jié)構(gòu)單元中參照樹(shù)與最近相鄰木之間屬同種的情況最多,該樣地為弱度混交林。
以大興安嶺1.05 hm2興安落葉松天然林固定樣地調(diào)查數(shù)據(jù)為依據(jù),分析了興安落葉松天然林的結(jié)構(gòu)特征。研究表明興安落葉松天然林的直徑分布為倒“J”型,林分樹(shù)高結(jié)構(gòu)分布為單峰偏左曲線,分布特征隨著徑階和樹(shù)高的增長(zhǎng)林木株數(shù)減少。這與蔣桂娟等[16]對(duì)云冷杉天然林結(jié)構(gòu)研究結(jié)果相吻合。Exp3P2函數(shù)和柯列爾函數(shù)可以很好的擬合興安落葉松的直徑分布和樹(shù)高分布。選用Wykoff方程和Monomolecular函數(shù)分別對(duì)興安落葉松的胸徑與樹(shù)高和冠幅的相關(guān)性研究,得興安落葉松的樹(shù)高與冠幅均隨胸徑的增大而增大。樹(shù)高和冠幅的測(cè)量相對(duì)較耗時(shí)費(fèi)力,且會(huì)產(chǎn)生很大的誤差,通過(guò)本研究的結(jié)果,在以后的興安落葉松天然林調(diào)查時(shí),只需測(cè)量一部分樹(shù)木的樹(shù)高和冠幅,缺失的樹(shù)高和冠幅數(shù)據(jù)可以通過(guò)Wykoff方程和Monomolecular函數(shù)計(jì)算得出。林分的各個(gè)調(diào)查因子(如年齡、林分?jǐn)嗝娣e、株數(shù)和樹(shù)種等)之間均有緊密的關(guān)聯(lián),利用模型擬合林分結(jié)構(gòu)時(shí),如果考慮了多個(gè)林分調(diào)查因子,則有林分調(diào)查因子的模型能夠解釋林分變化,進(jìn)而提高模型的檢測(cè)精度。隨著科學(xué)的發(fā)展,這方面有待進(jìn)一步深入研究。
研究地區(qū)的興安落葉松天然林處于隨機(jī)分布格局,林分平均角尺度為0.585,該結(jié)果與王鐵牛[17]對(duì)天然林空間結(jié)構(gòu)研究的結(jié)果相同。林分平均大小比數(shù)均呈現(xiàn)中庸?fàn)顟B(tài),利用胸徑、樹(shù)高和冠幅3個(gè)指標(biāo)計(jì)算林分平均大小比數(shù)時(shí)略有差別,但不同指標(biāo)的大小比數(shù)在不同狀態(tài)的分布差異不大,這一點(diǎn)也可以說(shuō)明林分的胸徑、樹(shù)高、冠幅等因子之間存在生態(tài)相關(guān)性[18-19]。本研究樣地的組成樹(shù)種較少,由興安落葉松、白樺和少量山楊組成,林分平均混交度0.327,屬于弱度混交。建群種落葉松的生長(zhǎng)處于明顯優(yōu)勢(shì)地位,表明該地區(qū)為典型的興安落葉松天然林。從目前的研究來(lái)看,未經(jīng)人為干擾的天然林結(jié)構(gòu)被認(rèn)為是最優(yōu)的,因經(jīng)歷了長(zhǎng)期的自然更替,林木之間關(guān)系復(fù)雜多樣,復(fù)層異齡,且高度協(xié)調(diào)發(fā)展,擁有較高的混交度,其生態(tài)效益遠(yuǎn)高于其他類型的林分[20]。因此,在以后的研究中,以該天然林為對(duì)照標(biāo)準(zhǔn),對(duì)不同采伐方式、采伐強(qiáng)度的林分進(jìn)行結(jié)構(gòu)比較,最終根據(jù)經(jīng)營(yíng)目標(biāo),進(jìn)行調(diào)控技術(shù)的研究。林分的年齡結(jié)構(gòu)也是林分的一大重要結(jié)構(gòu)之一,對(duì)興安落葉松天然林進(jìn)行長(zhǎng)期檢測(cè),結(jié)合年齡結(jié)構(gòu)進(jìn)行動(dòng)態(tài)的研究是未來(lái)研究的重要領(lǐng)域之一。
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1)國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31360180);內(nèi)蒙古自治區(qū)高等學(xué)??茖W(xué)技術(shù)研究項(xiàng)目(NJZY13080)。
雷娜慶,女,1990年6月生,內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院,碩士研究生。E-mail:lnq0605@emails.imau.edu.cn。
鐵牛,內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院,教授。E-mail:wangtieniu@126.com。
2016年8月2日。
S758.5
責(zé)任編輯:王廣建。
Structure Characteristics ofLarixgmeliniiNatural Forest in Daxing’an Mountains//Lei Naqing, Liu Yang, Sa Rula, Tie Niu(Mongolia Agricultural University, Huhhot 010019, P. R. China)//Journal of Northeast Forestry University,2017,45(3):8-12.
We studied the structure characteristics ofLarixgmeliniinatural forest in Daxing’an Mountains with fixed sample plot every wood positioning survey data. The results showed that: ①The distribution of diameter is wholly inverted “J” type. The number of tree is most when diameter class is 6. Exp3P2 function can be a good fit model forLarixgmeliniidiameter distribution. ②The structure of tree height is unimodal distribution curve, and the number of tree is most when tree height is 8 class. The fitting precision of Clare function forL.gmeliniiheight is best. ③TheL.gmeliniitree height increases with the increase of its diameter, and this correlation can be expressed in Wykoff equation. ④ There is a positive correlation betweenL.gmeliniidiameter at breast height and canopy. The fitting results of Monomolecular function is better. ⑤ The average angular dimension of trees is 0.515, and the trees is with randomly distribution pattern. ⑥The average stand size is middle when calculated by diameter at breast height, height and canopy. ⑦ The average rate of mingling for trees is 0.327 with weak degree mixed. Therefore, the study area is characterized by a typical natural forest forL.gmelinii.