楊宗渠，李長看，徐芳芳，苗建利，曲金柱，雷志華

(1.鄭州師范學(xué)院 生命科學(xué)學(xué)院，鄭州 450044; 2.鄭州師范學(xué)院 生物物種資源研究中心，鄭州 450044; 3.河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 芝麻研究中心，鄭州 450002；4.開封市農(nóng)林科學(xué)研究院 花生研究所，河南開封 475004)

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不同品種芝麻冠層結(jié)構(gòu)及其光合特性

楊宗渠1,2，李長看1,2，徐芳芳3，苗建利4，曲金柱1，雷志華1

(1.鄭州師范學(xué)院 生命科學(xué)學(xué)院，鄭州 450044; 2.鄭州師范學(xué)院 生物物種資源研究中心，鄭州 450044; 3.河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 芝麻研究中心，鄭州 450002；4.開封市農(nóng)林科學(xué)研究院 花生研究所，河南開封 475004)

為解析芝麻群體冠層結(jié)構(gòu)和功能特性，揭示產(chǎn)量形成的生理生態(tài)機(jī)制，為芝麻高產(chǎn)栽培提供理論依據(jù)，以‘豫芝11’、‘鄭芝98N09’和‘大粒雜’為供試品種，對其群體冠層結(jié)構(gòu)參數(shù)、光合生理及產(chǎn)量指標(biāo)進(jìn)行測定分析。結(jié)果表明：從初花期到成熟期，‘大粒雜’的平均葉傾角(MLA)大于‘豫芝11’和‘鄭芝98N09’，‘大粒雜’的冠層開度(DIFN)始終高于其他2個品種；現(xiàn)蕾期到成熟期光合速率最高。相對于‘大粒雜’和‘鄭芝98N09’，‘豫芝11’在盛花期葉面積指數(shù)(LAI)最高，冠層開度最小，利于光截獲和光能利用。對產(chǎn)量構(gòu)成因素進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)在測試的3個品種中，‘豫芝11’產(chǎn)量最高，‘大粒雜’雖然千粒質(zhì)量較高，但因單株蒴數(shù)過少，產(chǎn)量顯著低于‘豫芝11’和‘鄭芝98N09’。本試驗(yàn)條件下，‘豫芝11’和‘鄭芝98N09’冠層結(jié)構(gòu)適宜、群體光分布合理，利于芝麻高產(chǎn)。

芝麻；光合特性；冠層結(jié)構(gòu)；產(chǎn)量

芝麻是世界上最為古老的油料作物之一,也是一種特色優(yōu)質(zhì)油料作物，主要種植在熱帶和亞熱帶地區(qū)，屬較喜光耐旱作物。中國是世界四大芝麻主產(chǎn)國之一，年產(chǎn)芝麻約65萬t，商品品質(zhì)優(yōu)良，享有盛譽(yù)。但受多種因素的影響和限制，自2005年以來，中國已成為當(dāng)前世界上最大的芝麻原料進(jìn)口國，2015年據(jù)中國海關(guān)統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)顯示該年芝麻進(jìn)口總量已突破68萬t，國內(nèi)芝麻生產(chǎn)形勢較為嚴(yán)峻。與糧食作物相比，芝麻屬低產(chǎn)作物，經(jīng)濟(jì)系數(shù)低于0.2，有效提高群體光能利用效率和單產(chǎn)仍是當(dāng)前芝麻育種和栽培生理研究的主要目標(biāo)之一[1-3]。已有研究表明，建立合理的作物群體冠層結(jié)構(gòu)、提高光能截獲率和光合速率，對實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)極為重要[4]。一定環(huán)境條件下，作物群體的物質(zhì)生產(chǎn)與葉片吸收的光合有效輻射和葉片的光合性能密切相關(guān)[5]。冠層結(jié)構(gòu)決定太陽輻射在冠層中的分布，影響冠層葉片的壽命、群體內(nèi)的氣體交換，進(jìn)而影響光合作用，最終導(dǎo)致產(chǎn)量的差異。在小麥[6]、玉米[7]、水稻[8]、大豆[9]等作物中，作物冠層的輻射分布及光合能力與品種和生態(tài)條件均存在密切關(guān)系。在非脅迫條件下，芝麻不同品種的光能轉(zhuǎn)化能力存在差異。花期測定結(jié)果顯示，提高芝麻光合速率和光化學(xué)活性可以提高光合產(chǎn)物數(shù)量[10-11]。但關(guān)于芝麻品種群體冠層結(jié)構(gòu)和光合特性相關(guān)研究報(bào)道較少。為此，本研究以3個芝麻品種為試驗(yàn)材料，系統(tǒng)分析不同發(fā)育時期芝麻冠層結(jié)構(gòu)參數(shù)、光合特性及產(chǎn)量相關(guān)性狀的變化規(guī)律，旨在為建立高產(chǎn)高效群體結(jié)構(gòu)，根據(jù)品種特性采取相應(yīng)的栽培技術(shù)，完善芝麻高產(chǎn)栽培技術(shù)體系提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與試驗(yàn)設(shè)計(jì)

‘豫芝11’、‘鄭芝98N09’和‘大粒雜’均為單桿型、三花四棱、白粒型芝麻品種，由河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院芝麻研究中心保存。材料在2010-05-30播種于鄭州師范學(xué)院生物試驗(yàn)園區(qū)(鄭州)，試驗(yàn)地土壤為壤土，播種前施農(nóng)家肥1 000 kg·667 m-2餅肥約30 kg·667 m-2，同時配施過磷酸鈣30 kg·667 m-2、氯化鉀15 kg·667m-2以及尿素10 kg·667 m-2。采用小區(qū)隨機(jī)區(qū)組排列，小區(qū)面積80 m2，每品種設(shè)3次重復(fù)。株距16.7 cm，行距40 cm，即種植密度設(shè)置為1萬株·667 m-2。定苗后同一般大田管理措施進(jìn)行[11]。

1.2 冠層結(jié)構(gòu)參數(shù)、光合速率及葉綠素含量測定

在芝麻現(xiàn)蕾期至成熟期，參照王謙等[12]的方法，使用LAI-2000冠層分析儀(Li-cor公司，美國)測定不同品種芝麻的冠層結(jié)構(gòu)參數(shù)，包括葉面積指數(shù)(Leaf area index，LAI)、平均葉傾角(Mean leaf angle,MLA)和冠層開度(Diffuse non-interceptance，DIFN)。觀測時，根據(jù)天氣情況選用遮蓋帽，避免陽光直射魚眼鏡頭，并保持探頭上水平泡處于水平狀態(tài)。先將探頭放置于冠層上方，測量冠層以上的天空背景1 次，再測量冠層以下4 次，重復(fù)2 次，每個樣點(diǎn)測量3次，計(jì)算平均值?，F(xiàn)蕾期-成熟期，選擇晴朗無云天氣，使用LCPRO+光合作用測定儀(ADC BioScientific，英國)測定光合速率(Pn)。每個品種選取長勢一致的植株共10株，每株選取葉片向陽、長勢良好、無病斑的上部葉位葉片分別掛牌標(biāo)記；9：00―11：00測定各樣本的光合速率。測定時光源為自然光，標(biāo)準(zhǔn)葉室面積為6.45 cm2。使用SPAD-502葉綠素儀(日本)測定植株頂部第1片完全展開葉的葉綠素含量，以葉綠素SPAD(Soil and plant analyzer development)值表示葉片葉綠素相對含量。

1.3 產(chǎn)量測定

成熟期，每小區(qū)選取具有代表性的植株10株，統(tǒng)計(jì)單株蒴果數(shù)，單株收獲。充分晾曬干燥后，脫粒，測定各樣本千粒質(zhì)量。其他試驗(yàn)材料按小區(qū)單獨(dú)收獲，晾干脫粒后，測定實(shí)際小區(qū)產(chǎn)量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2007對試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，使用SPSS 12.0進(jìn)行方差分析和多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同發(fā)育時期3個芝麻品種的冠層結(jié)構(gòu)變化

為反映芝麻冠層結(jié)構(gòu)特征，分別在現(xiàn)蕾期、初花期、盛花期、終花期和成熟期，測定‘豫芝11’、‘鄭芝98N09’和‘大粒雜’3個品種的MLA、LAI、DIFN3個指標(biāo)(圖1)。由圖1可以看出，隨著芝麻生育進(jìn)程的推進(jìn)，3個品種的MLA增大，其中以‘大粒雜’品種的MLA最大，在成熟期達(dá)到61.5，其次是‘鄭芝98N09’，‘豫芝11’在成熟期MLA為44.0。與MLA的變化趨勢不同，芝麻LAI在整個發(fā)育時期呈拋物線式變化(圖2)。從現(xiàn)蕾期到盛花期，3個品種的LAI逐漸增大，并在盛花期達(dá)到高峰。其中，‘豫芝11’為最高(4.76)，其次是‘鄭芝98N09’(4.43)，‘大粒雜’最低。在終花期和成熟期，LAI均有快速下降。比較3個品種的LAI發(fā)現(xiàn)，相對于‘鄭芝98N09’和‘大粒雜’，‘豫芝11’群體形成較快，尤其后期，‘豫芝11’群體仍然保持最大，容易截獲更多光能。在初花期和成熟期，‘大粒雜’的LAI均小于其他2個品種。觀察3個品種的群體，可以發(fā)現(xiàn)，‘豫芝11’和‘鄭芝98N09’2個品種，下部葉片大而多、節(jié)間短，葉序排列緊密，葉面積大；而‘大粒雜’則表現(xiàn)為下部葉片少、節(jié)間較長，葉序排列較稀疏，葉面積較小，與測定結(jié)果一致。

B.現(xiàn)蕾期 Bud stage；Ef.初花期 Early flowering stage；F.盛花期 Flowering stage；Ff.終花期 Final flowering stage；M.成熟期 Mature stage;下同 The same below
圖1 不同發(fā)育時期3個芝麻品種冠層平均葉傾角的比較
Fig.1 Comparison of average of leaf angle of canopies in 3 sesame cultivars at different developmental stages

圖2 不同發(fā)育時期3個芝麻品種LAI的動態(tài)變化Fig.2 Dynamic variation of LAI in 3 sesame cultivars at different developmental stages

農(nóng)作物群體的DIFN表示冠層下可見天空的比例，可用來表達(dá)冠層透光率。比較3個供試品種的DIFN變化情況，由圖3可以看出，隨群體發(fā)育進(jìn)程的推進(jìn)，DIFN均呈現(xiàn)先降后升的趨勢，變化曲線呈明顯“U”字型。在現(xiàn)蕾期，‘豫芝11’的DIFN最大(0.23)，其次是‘大粒雜’(0.18)和‘鄭芝98N09’(0.17)。至盛花期時，三者的DIFN均降至最低，分別為0.02、0.03和0.02。終花期至成熟期，DIFN呈上升趨勢，其中‘大粒雜’達(dá)到整個發(fā)育時期的最高值為0.26，‘豫芝11’的DIFN為0.11。綜合比較3個芝麻品種的MLA、LAI和DIFN的變化過程，可以發(fā)現(xiàn)，在現(xiàn)蕾期，除冠層平均葉傾角差異不大外，‘豫芝11’的DIFN最大，LAI最??；終花期至成熟期，‘豫芝11’的LAI最大，利于光截獲。在整個發(fā)育時期，‘大粒雜’的DIFN始終高于‘豫芝11’和‘鄭芝98N09’。表明‘豫芝11’和‘鄭芝98N09’的冠層結(jié)構(gòu)有利于降低芝麻DIFN,減少漏光率,增加干物質(zhì)的積累。

2.2 不同發(fā)育時期3個芝麻品種的葉片光合特性

圖3 不同發(fā)育時期3個芝麻品種的冠層開度變化Fig.3 DIFN variation in 3 sesame cultivars at different developmental stages

由表1可知，‘豫芝11’、‘鄭芝98N09’和‘大粒雜’3個品種在現(xiàn)蕾期的葉綠素相對含量均為最低；進(jìn)入初花期后葉綠素相對含量有明顯升高，并在終花期達(dá)到最高值分別為50.68、52.23和53.47；成熟期后，葉綠素相對含量在3個品種中則呈現(xiàn)不同程度的降低。該結(jié)果說明，在芝麻現(xiàn)蕾期到終花期發(fā)育過程中，葉綠體相對含量SPAD值呈增加趨勢。在3個品種中‘大粒雜’SPAD值在初花期到終花期最高；而‘豫芝11’在成熟期SPAD值降低幅度最小。

為進(jìn)一步分析3個測試品種在光合特性方面的特征和差異，測定植株發(fā)育各主要時期的光合速率。由圖4可以看出，現(xiàn)蕾期芝麻葉片光合速率最低，此后不斷增高，并在盛花期達(dá)到高峰；在終花期和成熟期，光合速率則有下降。在3個品種中，“大粒雜”盛花期的光合速率最高(65 mol·m-2·s-1)，其次為‘鄭芝98N09’,‘豫芝11’(41.06 mol·m-2·s-1)最低。

表1 3個芝麻品種不同發(fā)育時期的葉綠素相對含量(SPAD值Table 1 Relative chlorophyll contents (SPAD value)in 3 sesame cultivars at different developmental stages

圖4 不同發(fā)育時期3個芝麻品種的光合速率變化Fig.4 Changes of photosynthetic rate in 3 sesame cultivars at different developmental stages

2.3 3個芝麻品種的產(chǎn)量構(gòu)成因素差異分析

在種植密度為1萬株·667m-2的條件下，測定上述3個測試品種的單株蒴果數(shù)、蒴粒數(shù)、千粒質(zhì)量，并核算平均單產(chǎn)(表2)。從產(chǎn)量構(gòu)成因素來看，3個供試品種中，‘大粒雜’的千粒質(zhì)量最高、單株蒴數(shù)最少，與‘豫芝11’和‘鄭芝98N09’有顯著差異；而‘豫芝11’與‘鄭芝98N09’在千粒質(zhì)量及單株蒴數(shù)方面差異不顯著；3個不同品種間蒴粒數(shù)無顯著性差異。數(shù)據(jù)顯示，‘豫芝11’平均單產(chǎn)最高(952.4 kg·hm-2)，‘大粒雜’平均單產(chǎn)最低(584.6 kg·hm-2)，‘鄭芝98N09’水平居中。因單株蒴數(shù)和蒴粒數(shù)均較低，雖然千粒質(zhì)量較高，但‘大粒雜’的平均單產(chǎn)與‘豫芝11’和‘鄭芝98N09’仍表現(xiàn)為顯著性差異。

結(jié)合芝麻冠層結(jié)構(gòu)、光合特性變化與產(chǎn)量構(gòu)成差異分析結(jié)果，進(jìn)一步分析高產(chǎn)品種‘豫芝11’與低產(chǎn)品種‘大粒雜’的差異?；ㄆ?成熟期是芝麻產(chǎn)量形成的最關(guān)鍵時期，相對于‘大粒雜’，‘豫芝11’在該時期的葉面積指數(shù)最高，冠層開度最低，葉綠素相對含量相對較高，光合速率變化幅度較小，這可能對光截獲以及提高光合效率和物質(zhì)積累均有利。

表2 3個芝麻品種的產(chǎn)量及其構(gòu)成因素比較Table 2 Comparison of yield and yield component indicators of 3 sesame cultivars

注：同列不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)。
Note:Different lowercase letters in the same columns represent significant difference among treatments(P<0.05).

3 結(jié)論與討論

本研究結(jié)果表明，具有不同產(chǎn)量水平的芝麻品種在LAI、DIFN、光合速率以及葉綠素含量等指標(biāo)方面有一定差異。盛花期，芝麻葉面積指數(shù)、光合速率、葉綠素相對含量均達(dá)到最高值，冠層開度達(dá)到最低值，上述指標(biāo)的變化特性與芝麻產(chǎn)量形成關(guān)系密切。

作物產(chǎn)量主要取決于作物群體的受光能力、群體內(nèi)部光分布特征和光轉(zhuǎn)化效率，合理的群體結(jié)構(gòu)和高效的群體功能是芝麻產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)[8]。研究表明，作物冠層結(jié)構(gòu)特征顯著影響著冠層截獲光合有效輻射的能力及光合作用，常用MLA、LAI和DIFN等指標(biāo)反映作物冠層結(jié)構(gòu)特性[12]。本試驗(yàn)結(jié)果顯示，不同產(chǎn)量潛力的芝麻品種在葉面積指數(shù)、冠層開度、光合速率等指標(biāo)方面均有一定差異。相對于‘豫芝11’和‘鄭芝98N09’，花期后‘大粒雜’葉片的MLA最大，葉片直立程度高，更有利于截獲更多的太陽輻射。但是，在初花期至成熟期時段，‘大粒雜’LAI始終小于其他2個品種，DIFN大于其他2個品種，不利于截獲更多的太陽輻射能，從而不利于提高產(chǎn)量。在光合特性方面，‘大粒雜’葉綠素相對含量高；盛花期和成熟期的葉片光合速率較高，千粒質(zhì)量大，在實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)潛力方面具有一定的優(yōu)勢。但是，產(chǎn)量構(gòu)成因素調(diào)查結(jié)果顯示，‘大粒雜’的單位面積蒴果數(shù)較低，加之葉面積指數(shù)小、漏光損失大，群體光截獲量小，群體產(chǎn)量低于‘豫芝11’和‘鄭芝98N09’。該結(jié)果表明芝麻產(chǎn)量形成與群體的冠層結(jié)構(gòu)和光合性能密切相關(guān)。因此，在提高芝麻產(chǎn)量上，除需要考慮產(chǎn)量相關(guān)性狀外，還可從提高葉面積指數(shù)、減小冠層開度等角度出發(fā)[13]。

太陽輻射不僅是光合作用的能源，而且是質(zhì)體分化、葉綠素形成的重要條件和光合酶系的調(diào)節(jié)因子[11,14]，是對芝麻生長發(fā)育最具影響力的環(huán)境因素。即便到達(dá)芝麻冠層上方的輻射量相同，但由于群體內(nèi)輻射能分布情況不同，群體的物質(zhì)生產(chǎn)能力和生育狀況差別很大[11]。研究中發(fā)現(xiàn)，‘大粒雜’千粒質(zhì)量顯著高于‘豫芝11’和‘鄭芝98N09’，具有一定的產(chǎn)量優(yōu)勢，而且該品種在光能利用和轉(zhuǎn)化方面亦有一定潛力，但在實(shí)際生產(chǎn)中單株蒴果數(shù)顯著降低，造成產(chǎn)量明顯偏低。該研究結(jié)果也表明，芝麻產(chǎn)量形成、群體冠層結(jié)構(gòu)和光合性能不僅與自身遺傳特性有關(guān)，栽培措施和環(huán)境狀況也對其有一定制約[15-17]。當(dāng)群體和個體協(xié)調(diào)發(fā)展，冠層內(nèi)部輻射分布合理，光能利用率才可能真正提高[9-12]。為此，下一步將系統(tǒng)開展不同栽培條件下不同芝麻品種的冠層結(jié)構(gòu)及光合性能的影響，為實(shí)現(xiàn)芝麻高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)提供理論和技術(shù)支持。

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(責(zé)任編輯：史亞歌 Responsible editor:SHI Yage)

Canopy Structure and Photosynthetic Characteristics of Different Sesame Cultivars.

YANG Zongqu1,2,LI Changkan1,2,XU Fangfang3,MIAO Jianli4,QU Jinzhu1and LEI Zhihua1.

(1.School of Life Sciences,Zhengzhou Normal University,Zhengzhou 450044,China; 2.Research Center for Organisms Species Resources,Zhengzhou Normal University,Zhengzhou 450044,China; 3.Henan Sesame Research Center,Henan Academy of Agricultural Sciences,Zhengzhou 450002,China; 4.Peanut Research Institute,Kaifeng Academy of Agriculture and Forestry Sciences,Kaifeng Henan 475004,China)

In order to analyze population canopy structure and functional properties and reveal the physiological and ecological mechanism of yield formation in sesame,three cultivars of ‘Yuzhi 11’,‘Zhengzhi 98N09’ and ‘Daliza’ were used in this study.The parameters of canopy structure,photosynthetic and physiological indexes and the yield of the said three cultivars were investigated.The results indicated that mean of leaf angle (MLA) in ‘Daliza’ was larger than those of ‘Yuzhi 11’ and ‘Zhengzhi 98N09’,respectively from the early flowering stage to mature stage.Meanwhile,the diffuse non-interceptance (DIFN) of canopy in ‘Daliza’ was consistently higher than the other two cultivars.The photosynthesis rate of ‘Daliza’was the highest from budding stage to mature stage.Compared with ‘Zhengzhi 98N09’ and ‘Daliza’,‘Yuzhi 11’ showed the highest leaf area index (LAI) and the lowestDIFN,which would help for light capture and energy utilization.The yield components analysis showed that ‘Yuzhi 11’ had the highest yield among the three cultivars.Even though ‘Daliza’ showed the highest thousand seed mass,the yield was significantly lower than ‘Yuzhi 11’ and ‘Zhengzhi 98N09’ because of the lowest capsule number per plant.Under experimental conditions,the canopy structure and the light distribution in the populations of ‘Yuzhi 11’ and ‘Zhengzhi 98N09’ were coordinated and laid foundation for high yield potential in sesame.

Sesame; Photosynthetic characteristics; Canopy structure; Yield

2016-04-11 Returned 2016-06-14

Fund for the Construction of a Mordern Agricultural(Sesame) Industrial Technology System(No.CARS-15).

YANG Zongqu,male.Ph.D,professor.Research area:crop physiological ecology.E-mail:yangzqu@163.com

日期：2017-06-29

網(wǎng)絡(luò)出版地址：http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1220.S.20170629.1107.008.html

2016-04-11

2016-06-14

現(xiàn)代農(nóng)業(yè)(芝麻)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)資金(CARS-15)。

楊宗渠，男，博士，教授，主要從事作物生理生態(tài)研究。E-mail:yangzqu@163.com

Q945.79

A

1004-1389(2017)07-1020-06