李紅敬 王雅平 冷秋麗 李曉杰 李曉鳳 于同雷 黃 斌

(信陽師范學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院, 信陽 464000)

淮河上游南灣湖麥穗魚年齡與生長的研究

李紅敬 王雅平 冷秋麗 李曉杰 李曉鳳 于同雷 黃 斌

(信陽師范學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院, 信陽 464000)

2014年的3月、5月、7月和12月在淮河上游南灣湖采集麥穗魚(Pseudorasbora parva)樣本532尾, 對麥穗魚的年齡組成與生長進(jìn)行分析。結(jié)果表明樣本的體長分布范圍為35.82—88.28 mm, 平均體長為(61.61±11.8) mm,體重的分布范圍為3.07—59.17 g, 平均體重為(19.23±10.73) g。雄性個體比雌性個體大, 雌雄性比為0.64鯰1。群體的年齡組成為1—3齡, 其中3齡樣本數(shù)量占優(yōu)勢為57.38%。體長與體重的關(guān)系是雌性W=9.602E–5L2.928(R2=0.883); 雄性W=4.487E–5L3.116(R2=0.889), 雌雄樣本間存在顯著性差異(F=5.241, P<0.05)。麥穗魚的鱗徑與體長之間呈線性關(guān)系, 并且雌雄樣本的鱗徑與體長之間的關(guān)系差異性顯著(F=78.405, P<0.05)。生長參數(shù)分別是雌性: L∞=107.005, K=0.246, t0= –0.76; 雄性: L∞=145.254, K=0.181, t0= –0.66。生長拐點是雌性3.607齡對應(yīng)的體長和體重分別為70.46 mm和24.72 g, 雄性5.619齡對應(yīng)的體長和體重分別為98.64 mm和73.53 g。研究結(jié)果表明雌性為勻速生長, 雄性為異速生長; 雄性麥穗魚比雌性麥穗魚的生長速度快。

南灣湖; 麥穗魚; 年齡; 生長

麥穗魚(Pseudorasbora parva)隸屬于鯉形目(Cypriniformes), 鯉科(Cyprinidae), 逗亞科(Gobioninae), 麥穗魚屬(Pseudorasbora)。棲息于水淺、流速緩慢水體的中、底層, 尤其是水生植物叢生、富含有機(jī)質(zhì)的池塘、湖泊沿岸帶等水域[1,2], 對不同棲息環(huán)境有著較強(qiáng)的適應(yīng)性; 食雜性[3], 以浮游動物、底棲動物為主要食物[4]。世代周期短、性成熟早、繁殖力強(qiáng)[5]。屬于東亞地區(qū)的土著物種, 廣泛分布于中國大陸[6]、日本[7]、朝鮮[8]、中國臺灣[9]等國家和地區(qū)。20世紀(jì)50年代從黑龍江流域入侵至蘇聯(lián)[10], 此后快速的入侵至歐洲的其他國家, 目前其分布已遍及全球[11]。

在東亞地區(qū)分布的麥穗魚在生態(tài)系統(tǒng)中占有重要地位, 不僅能為肉食性魚類提供食物資源, 而且能夠維持浮游動植物種群的穩(wěn)定[4,12], 而在其他入侵地, 麥穗魚的入侵給當(dāng)?shù)佤~類生態(tài)帶來了巨大影響[13], 甚至威脅到一些土著種的生存, 如云南的滇池、洱海和撫仙湖就有多種土著魚類因麥穗魚等入侵種而日趨減少或瀕臨滅絕[14]。在英國湖區(qū)麥穗魚在入侵后4年繁殖成為當(dāng)?shù)財?shù)量最多的魚類,而威脅到其他本土魚類的生存[15]。對入侵麥穗魚的管理和控制是目前亟待解決的問題。

魚類年齡與生長的研究, 是分析和評價魚類種群數(shù)量變動的基本依據(jù)之一。目前在亞洲地區(qū)對于麥穗魚生物學(xué)方面的研究主要集中于體長與體重關(guān)系[16]以及生長參數(shù)的比較[17]等方面, 對于麥穗魚生長規(guī)律等方面的研究還較為缺乏。而在麥穗魚的入侵地對其生物學(xué)方面的研究, 主要是通過比較種群分布以及個體生長的變化情況來確定環(huán)境對其生長的影響[18—21]。目前對于入侵麥穗魚的治理主要是采取生物防治[22]。因此, 我們以分布于東亞大陸淮河上游區(qū)域的南灣湖及其周邊溪流中的麥穗魚為研究對象, 對麥穗魚種群的生長特性開展研究。旨在了解亞熱帶向暖溫帶過渡區(qū)麥穗魚的自然生長規(guī)律, 為入侵麥穗魚的防治和管理以及麥穗魚的應(yīng)用研究提供參考資料, 對淮河流域魚類資源的資料進(jìn)行補(bǔ)充。

1 材料與方法

1.1 樣本采集

南灣湖(32°08′N, 113°58′E)位于淮河上游, 受東亞季風(fēng)氣候的影響, 具有北亞熱帶向暖溫帶過渡的季風(fēng)氣候和山地氣候特征, 與同緯度的其他地區(qū)相比, 冬夏氣溫均偏低, 年均溫15.2℃, 年均降雨量約1140 mm, 年平均蒸發(fā)量約935 m3。

2014年3月、5月、7月、10月和12月, 在信陽市南灣湖的三個較大入水河口附近(譚家河、董家河以及浉河港), 使用成套刺網(wǎng)在采樣區(qū)內(nèi)對魚類進(jìn)行隨機(jī)采樣。每套刺網(wǎng)由8種網(wǎng)目規(guī)格各異的浮性刺網(wǎng)(網(wǎng)目大小依次為20、25、33、40、50、60、70和80 mm, 均高1.5 m、長20 m) 串聯(lián)而成, 用以捕獲較大體長范圍內(nèi)的魚類個體。日落之前, 在采樣區(qū)下兩套共16條刺網(wǎng), 刺網(wǎng)上端浮子浮力大于底端鉛錘質(zhì)量; 第2天早晨天亮后收網(wǎng), 上岸摘魚,在整個采樣期間, 這兩套刺網(wǎng)按同樣采樣程序用于各個采樣點, 以保障漁獲物數(shù)據(jù)之間的可比性。樣本采集后在新鮮狀態(tài)下運送至實驗室, 用紗布和吸水紙將樣本表面多余的水分擦拭干凈, 使每尾樣本在測量時都保持一樣的狀態(tài), 分別進(jìn)行編號, 用游標(biāo)卡尺測量體長和全長(精確至0.01 mm)。使用FA2104A型電子天平稱量體重(精確至0.01 g)。取每尾樣本的背鰭起點下方至側(cè)線上方的鱗片5—10枚, 用于年齡鑒定。

1.2 數(shù)據(jù)處理

體長與體重的關(guān)系采用Keys公式W=aLb對雌雄樣本分別進(jìn)行擬合。其中W表示體重(g)、L表示體長(mm)、a是常數(shù)、b是冪指數(shù)。以體長的自然對數(shù)值作為協(xié)變量進(jìn)行方差分析, 檢驗雌、雄個體間體長與體重的關(guān)系是否存在差異。體長體重方程中指數(shù)b值能反映魚類在不同發(fā)育階段和不同生境中的生長發(fā)育情況, 當(dāng)魚類體長體重方程的b值等于3或接近3時, 體長與體重的生長為等速生長。

體長與鱗徑的關(guān)系采用不同的鱗徑與體長的關(guān)系方程, 分別為: Einar Lea、Rosa Lee和蒙納斯蒂爾斯基方程Ln=Lrn/R、L=a+bR、以及L=aRb對麥穗魚體長與鱗徑的關(guān)系進(jìn)行擬合, 選擇判定系數(shù)(R2)最大者為其最佳回歸方程; 采用Rosa Lee方程對雌雄樣本的體長進(jìn)行退算。協(xié)方差分析雌雄樣本的鱗徑與體長的關(guān)系。

數(shù)據(jù)的統(tǒng)計整理使用Microsoft excel2007, 實驗結(jié)果的分析和圖表的制作使用Statistica 8.0。

2 結(jié)果

2.1 樣本組成與性比

使用鱗片能夠成功鑒定出427尾麥穗魚樣本的年齡, 其余105尾樣本由于鱗片破損或者其他原因未能成功鑒定出年齡。對427尾麥穗魚樣本的年齡進(jìn)行統(tǒng)計。其中1齡樣本較少, 占總樣本的6.32%, 2齡樣本占36.3%, 3齡樣本較多占57.38%。

通過對427尾麥穗魚體長、體重的測量和統(tǒng)計(圖 1、圖 2), 其中雌性167尾, 雄性260尾。性比為0.64鯰1, 用χ2分析比較性比與1鯰1之間存在顯著性差異(P<0.05)。 427尾麥穗魚總樣本的體長范圍為35.82—88.28 mm, 平均體長為(61.61±11.8) mm。雌性樣本的體長為35.82—87.76 mm, 平均體長為(55.99±10.52) mm。雄性樣本的體長為36.83—88.28 mm, 平均體長為(65.22±11.17) mm。雌性樣本和雄性樣本的體長分布存在顯著性差異(Kolmogorov-Smirnov檢驗D=4.635, P<0.05)。

總樣本的體重范圍為3.07—59.17 g, 平均體重為(19.23±10.73) g。雌性樣本的體重范圍為3.07—49.54 g, 平均體重為(14.08±8.06) g。雄性樣本的體重范圍為3.08—59.17 g, 平均體重為(22.54±10.94) g。雌性樣本和雄性樣本的體重分布存在顯著性差異(Kolmogorov-smirnov檢驗D=4.597, P<0.05)。

2.2 體長與體重的關(guān)系

圖 1 麥穗魚總樣本群體及雌、雄樣本體長組成Fig.1 The distribution patter of body length of the total samples, male and female Pseudorasbora parva

對麥穗魚的體長和體重的關(guān)系進(jìn)行擬合(圖 3),其相關(guān)式為: 雌性W=9.602E–5L2.928R2=0.883; 雄性W=4.487E–5L3.116R2=0.889; 將雌雄樣本的體長、體重進(jìn)行對數(shù)處理, 使其成線性關(guān)系, 用協(xié)方差分析(ANCOVA)檢驗雌雄之間體長、體重關(guān)系存在顯著性差異(F=5.241, P<0.05)。分別將雌雄樣本以及總樣本的長重關(guān)系指數(shù)與勻速生長魚類的b=3進(jìn)行比較, 雌性(b=2.928)與3之間無顯著性差異(t=–1.787, P>0.05), 雄性(b=3.116)與3之間存在顯著性差異(t=9.278, P<0.05), 即雌性為勻速生長, 雄性為異速生長?？梢杂肰on Bertalanffy生長方程(VBGF)來描述其生長特性。

圖 2 麥穗魚總樣本群體及雌、雄樣本體重組成Fig.2 The distribution pattern of body weight of the total samples, male and female Pseudorasbora parva

圖 3 麥穗魚體長與體重的關(guān)系Fig.3 The relationship between body length and body weight of Pseudorasbora parva

2.3 體長與鱗徑的關(guān)系

采用Einar Lea、Rosa Lee和蒙納斯蒂爾斯基這3個方程對鱗徑與體長的關(guān)系進(jìn)行擬合, 并根據(jù)擬合出的方程退算出雌雄樣本的體長(表 1)。通過對3種方法的退算體長與實測體長的比較, 結(jié)果顯示Rosa Lee公式退算出的體長值與實測體長的差異性較小, 因此確定麥穗魚樣本的鱗徑與體長的關(guān)系式為, 雌性: L=16.399+0.053R; 雄性: L=23.501+ 0.0414R。

協(xié)方差分析顯示雌雄樣本的鱗徑與體長的關(guān)系存在顯著性差異(ANCOVA分析F=78.405, P<0.05)。

2.4 體長的退算

根據(jù)鱗徑與體長的關(guān)系, 對麥穗魚雌雄樣本各齡的體長進(jìn)行退算(表 2)。對雌雄實測體長與退算體長分別進(jìn)行χ2檢驗結(jié)果顯示, 雌性P>0.05 (χ2=0.079, df=2, P=0.961), 雄性P>0.05 (χ2=0.108, df=2, P=0.948), 即雌雄樣本的實測體長與退算體長之間不存在顯著性差異。表明選用Rosa Lee公式作為鱗徑與體長的關(guān)系式是可靠的。

2.5 生長方程

根據(jù)平均退算體長以及體長與體重的關(guān)系, 計算出各齡的退算體重。根據(jù)ford方程求得雌雄群體的生長參數(shù), 根據(jù)Beverton法從ln(L∞–Lt)=lnL∞+ Kt0–Kt求得理論體長或體重等于0時的年齡t0。各生長參數(shù)如下, 雌性: L∞=107.005, W∞=84.034, K=0.246, t0=–0.76; 雄性: L∞=145.254, W∞=244.989, K=0.181, t0=–0.66。將計算出的生長參數(shù)代入Von Bertalanffy生長方程, 得出麥穗魚雌雄群體體長、體重的生長方程分別為, 雌性: Lt=107.005[1–e–0.246(t+0.76)], Wt=84.034[1–e–0.246(t+0.76)]2.928; 雄性: Lt=145.254 [1–e–0.181(t+0.66)] , Wt=244.989[1–e–0.181(t+0.66)]3.116

表 1 不同方法退算麥穗魚體長的比較Tab.1 The comparison of backed-calculated length of different methods to Pseudorasbora parva

F檢驗結(jié)果顯示雌雄的體長生長方程回歸極顯著(P<0.01)。將理論體長與退算體長進(jìn)行χ2檢驗,結(jié)果顯示雌性P>0.05, 雄性P>0.05, 差異性不顯著,說明體長的生長曲線擬合程度可靠。從生長曲線(圖 4)可以看出, 雌雄群體體長的生長都不具拐點,開始生長很快, 但是隨著年齡的增長, 其生長逐漸接近于漸進(jìn)值, 而體重的生長則近似于“S”形生長。

表 2 麥穗魚各齡退算體長和平均實測體長Tab.2 Backed-calculated Length (BL) and mean observed BL of Pseudorasbora parva

分別對體長和體重生長方程求一階導(dǎo)數(shù), 即得出其生長速度的方程:

雌性: dL/dt=26.323e–0.246(t+0.76); dW/dt=60.529e–0.246(t+0.76)[1–e–0.246(t+0.76)]1.928

雄性: dL/dt=26.291e–0.181(t+0.66); dW/dt=138.173e–0.181(t+0.66)[1–e–0.181(t+0.66)]2.116

對生長方程求二階導(dǎo)數(shù)可得其生長加速度的方程:

雌性: d2L/dt2= –6.476e–0.246(t+0.76)

d2W/dt2=14.89e–0.246(t+0.76)[1–e–0.246(t+0.76)]0.928[2.928e–0.246(t+0.76)–1]

雄性: d2L/dt2= –4.759e–0.181(t+0.66)

d2W/dt2=25.009e–0.181(t+0.66)[1–e–0.181(t+0.66)]1.116[3.116e–0.181(t+0.66)–1]

體長和體重的生長速度和加速度曲線如圖 5—8所示。計算出麥穗魚生長的拐點年齡分別為雌性3.607齡對應(yīng)的體長和體重分別為70.46 mm和24.72 g,雄性5.619齡對應(yīng)的體長和體重分別為98.64 mm和73.53 g。

圖 4 麥穗魚體長、體重生長曲線Fig.4 The growth curve of Pseudorasbora parva

3 討論

圖 5 雄性體長生長速度與加速度曲線Fig.5 Growth in body length as dL/dt and d2L/dt2of male Pseudorasbora parva

圖 6 雄性體重生長速度與加速度方程Fig.6 Growth in body length as dW/dt and d2W/dt2cruves of male Pseudorasbora parva

目前, 對麥穗魚的年齡鑒定, 通常使用長度頻度法[17]和鱗片鑒定法[16,19]。我們選取鱗片作為麥穗魚的年齡鑒定材料, 主要是因為麥穗魚的鱗片易處理輪紋清晰。并且多數(shù)小型鯉科魚類都用鱗片鑒定其種群的年齡[23,24]。

圖 7 雌性體長生長速度與加速度Fig.7 Growth in body weight as dW/dt and d2W/dt2cruves of female Pseudorasbora parva

圖 8 雌性體重生長速度與加速度Fig.8 Growth in body weight as dW/dt and d2W/dt2of female Pseudorasbora parva

鑒定結(jié)果顯示南灣湖麥穗魚的最大年齡為3齡,最大體長是88.28 mm, 小于保安湖麥穗魚的最大體長100.5 mm[16]。大于日本九州島麥穗魚的最大體長60 mm[17]。這種差異出現(xiàn)的原因主要是環(huán)境不同導(dǎo)致的。九州島麥穗魚樣本采集自有明海下游的一條人工灌溉溝渠, 溝渠中水生生物數(shù)量較少,不能為魚類的生長提供足夠的食物, 從而影響其生長。而保安湖緯度較低, 水體溫度較高更加適合魚類的生長。而在入侵地布拉迪斯拉發(fā)的麥穗魚最大年齡為5齡[19], 普雷斯帕湖為4齡[18]。在英國2個不同池塘中, 麥穗魚的最大體長分別是76和81 mm[20]。在入侵地麥穗魚的壽命有所延長, 體長相對較小,說明麥穗魚對環(huán)境的適應(yīng)能力強(qiáng), 入侵后并未對種群的生長造成影響。

研究結(jié)果顯示麥穗魚的雌雄群體的生長方式存在差異, 雌性群體為勻速生長(b=2.928);雄性群體為異速生長(b=3.116)。張?zhí)昧值萚16]研究保安湖麥穗魚的體長與體重的關(guān)系, 雄性麥穗魚樣本在4月、5月和10月屬于勻速生長方式, 其他月份則表現(xiàn)為異速生長的特征; 雌性麥穗魚樣本在4月、5月表現(xiàn)為勻速生長, 其他月份表現(xiàn)為異速生長的特征。而其他地區(qū)的麥穗魚種群的生長表現(xiàn)為異速生長方式[18]。這主要是因為魚類體長與體重的關(guān)系會受到性別、性腺發(fā)育以及季節(jié)的影響[25]。

我們確定麥穗魚體長與鱗徑的關(guān)系是通過比較三種不同的鱗徑與體長的關(guān)系而篩選出來的最適合的方法。Einar Lea公式認(rèn)為鱗片與體長之間呈正比, Rosa Lee公式認(rèn)為鱗片與體長呈線性關(guān)系,并且多數(shù)魚類的鱗徑與體長都符合這一關(guān)系[26,27]。也有魚類的鱗徑與體長呈曲線關(guān)系[28]我們通過比較不同方法對體長的退算, 從而確定麥穗魚的鱗徑與體長之間呈線性關(guān)系, 并根據(jù)這一關(guān)系對雌雄群體的體長進(jìn)行了退算, 退算結(jié)果略小于實測體長,出現(xiàn)輕微的李氏現(xiàn)象。但是退算值與實測值之間并不存在顯著性差異(P>0.05)說明用線性關(guān)系擬合麥穗魚鱗徑與體長的關(guān)系是可取的, 而其他地區(qū)麥穗魚的研究結(jié)果也證實了其鱗徑與體長之間是線性關(guān)系[16,19]。

魚類的生長通常會有一個適合其生長參數(shù)的數(shù)學(xué)模型來分析其生長趨勢[29]。von Bertalanffy生長方程是一個主要用來描述年齡與體長之間非線性關(guān)系的魚類生長模型[30]。我們通過von Bertalanffy生長方程計算出麥穗魚的漸進(jìn)體長雄性145.254 mm大于雌性107.005 mm, 但是都要大于所采集麥穗魚樣本的最大實測體長(雄性88.28 mm,雌性87.76 mm), 說明本研究對于麥穗魚的生長參數(shù)的估算是可靠的。K值表示魚類個體的生長接近漸進(jìn)值的速度, 在本研究中雌性麥穗魚的K值(0.246)大于雄性(0.181), 即雌性個體生長到漸進(jìn)體長的速度比雄性快, 也就符合了雌性的漸進(jìn)體長小于雄性的現(xiàn)象。將本研究的麥穗魚的各項生長指標(biāo)與其他地區(qū)的麥穗魚的生長指標(biāo)進(jìn)行比較, 俄羅斯阿穆爾河麥穗魚的K值0.41相對較大, 漸進(jìn)體長是109 mm較小[31], 說明其生長到接近于漸進(jìn)體長的速度更快, 這可能與俄羅斯的氣候有關(guān), 俄羅斯地處北溫帶, 氣候較寒冷, 因此魚類的生長也受到限制。而希臘普雷斯帕湖[18]的麥穗魚屬于入侵種,但是當(dāng)?shù)佧溗媵~的K值0.25和漸進(jìn)體長118 mm與本研究的結(jié)果并沒有太大的差異性, 這也說明了麥穗魚具有較強(qiáng)的適應(yīng)能力, 同時這也可能與希臘的氣候有關(guān), 希臘屬于地中海型氣候, 全年氣溫變化不大, 更加適合魚類的生長。

由于目前漁獲物的主要組成為2齡和3齡個體,缺少小個體、低年齡的個體, 并且漁獲物中高齡魚個體極少, 這種現(xiàn)象的出現(xiàn), 捕撈的選擇性可能是導(dǎo)致漁獲物1齡個體樣本偏少的主要原因。在采集小型魚類時, 依靠刺網(wǎng)采集樣本, 容易造成漁獲物組成的選擇性, 應(yīng)配合其他網(wǎng)具采集。本研究樣本采集主要在入湖的3個較大河口處采集, 在南灣湖的中心及其他區(qū)域未進(jìn)行采集, 也會造成樣本的選擇性。

麥穗魚屬于小型鯉科魚類, 其分布范圍廣, 對環(huán)境適應(yīng)能力強(qiáng), 雖然麥穗魚不屬于經(jīng)濟(jì)魚類, 但在水體食物網(wǎng)中起重要作用, 對水體變化敏感, 可以作為水體生態(tài)系統(tǒng)變化的指示生物, 對生態(tài)系統(tǒng)的影響較大, 麥穗魚對維持水生生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定具有重要作用, 不僅能夠減緩水藻帶來的水華的危害,而且對浮游動物的生存動態(tài)具有調(diào)控作用。

我們計算出麥穗魚的生長拐點雌性3.607齡, 雄性5.619齡。在拐點年齡之前, 麥穗魚個體快速生長, 拐點年齡之后生長開始減慢。而我們所采集的麥穗魚樣本年齡都處于拐點年齡之前, 出現(xiàn)這種狀況可能是過度捕撈所致。這表明南灣湖麥穗魚資源利用是不合理的, 過度捕撈使種群結(jié)構(gòu)遭到破壞,資源量日趨減少, 種群出現(xiàn)了明顯的小型化趨勢,嚴(yán)重影響了麥穗魚野生資源的可持續(xù)性。目前, 應(yīng)采取限制電、炸、毒捕撈和捕撈漁具規(guī)格, 以及在繁殖季節(jié)加強(qiáng)保護(hù)禁止捕撈等措施, 以利于麥穗魚資源的恢復(fù)和增殖。

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STUDY ON THE AGE AND GROWTH OF PSEUDORASBORA PARVA FROM NANWAN LAKE UPSTREAM THE HUAIHE RIVER

LI Hong-Jing, WANG Ya-Ping, LENG Qiu-Li, LI Xiao-Jie, LI Xiao-Feng, YU Tong-Lei and HUANG Bin
(College of Life Sciences, Xinyang Normal University, Xinyang 464000, China)

Pseudorasbora parva is a native small cyprinid fish widely distributes in Asia with a considerable population.To investigate the growth, age composition and growth characteristics of Pseudorasbora parva, 532 individuals were collected from three different water inlets of Nanwan Lake in March, May, July and December.The results showed that the body length were ranged from 35.82 to 88.28 mm with the mean of (61.61±11.8) mm, and that the body weight were ranged from 3.07 to 59.17 g with the mean of (19.23±10.73) g.The age were ranged from 1 to 3.3 years and the dominant population with the mean of 57.38% were individuals with 3 years.The relationship between body length and body weight were W=9.602E–5L2.928(R2=0.883) for female and W=4.487E–5L3.116(R2=0.889) for male, which showed a significant difference between male and female (F=5.241, P<0.05).A linear relationship was found between the scale radius and body length, which was significantly affected by gender (F=78.405, P<0.05).Growth parameters were L∞=107.005, K=0.246 and t0= –0.76 for female and L∞=145.254, K=0.181 and t0= –0.66 for male, respectively.The growth inflexion of female (3.607 years) were 70.46 mm for body length and 24.72 g for body weight, and the growth inflexion of male (5.619 years) were 98.64 mm for body length and 73.53 g for body weight.These results suggest that the female was isauxesis while the male was allometric, and that the male had a faster growth rate than female.

Lake Nanwan; Pseudorasbora parva; Age; Growth

Q178.1

A

1000-3207(2017)04-0835-08

10.7541/2017.104

2016-04-05;

2016-12-14

國家自然科學(xué)基金(1204306)資助 [Supported by the National Natural Science Foundation of China (1204306)]

李紅敬(1966—), 男, 河南新野人; 博士; 研究方向為動物生態(tài)學(xué)。E-mail: lhj@xynu.edu.cn