3種棕櫚藤葉片葉綠素?zé)晒馓卣鞣治鲅芯?/h1>
2017-08-17 09:29:04楊意宏李利超孫化雨趙韓生高志民
世界竹藤通訊 2017年4期
楊意宏 李利超 孫化雨 趙韓生 高志民
(1 國際竹藤中心竹藤資源基因科學(xué)研究所，國家林業(yè)局竹藤科學(xué)與技術(shù)重點(diǎn)開放實(shí)驗(yàn)室 北京 100102；2 河北農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院 河北保定 071001)
3種棕櫚藤葉片葉綠素?zé)晒馓卣鞣治鲅芯?/p>
楊意宏1,2李利超1孫化雨1趙韓生1高志民1
(1 國際竹藤中心竹藤資源基因科學(xué)研究所，國家林業(yè)局竹藤科學(xué)與技術(shù)重點(diǎn)開放實(shí)驗(yàn)室 北京 100102；2 河北農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院 河北保定 071001)
棕櫚藤作為熱帶、亞熱帶植物中重要的森林資源，優(yōu)質(zhì)的藤材是重要的加工利用材料，具有重要的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。葉片光合能力對(duì)藤材的形成具有重要影響，利用葉綠素?zé)晒鈨x測定黃藤(Daemonoropsjenkinsiana)、大白藤(Calamusfaberii)、小白藤(C.balansaeanus)的葉綠素?zé)晒鈪?shù)，為研究逆境條件下棕櫚藤的光合能力和選擇適宜的栽培條件提供參考。結(jié)果表明，在實(shí)驗(yàn)室條件下3種棕櫚藤的光系統(tǒng)Ⅰ(PSⅠ)實(shí)際光量子效率Y(Ⅰ)為小白藤>大白藤>黃藤，光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)的Y(Ⅱ)為大白藤>黃藤>小白藤；非光化學(xué)猝滅系數(shù)qN由高到低依次為大白藤、黃藤和小白藤；而光化學(xué)猝滅系數(shù)qP則是小白藤最高，黃藤次之，大白藤最低；PSⅠ的電子傳遞效率ETR(Ⅰ)是小白藤>大白藤>黃藤，而PSⅡ的ETR(Ⅱ)值則是小白藤>黃藤>大白藤；PSⅡ最大光量子產(chǎn)量Fv/Fm維持在0.78～0.8范圍內(nèi)，且大白藤顯著高于黃藤和小白藤(P<0.05)。由此可見，在實(shí)驗(yàn)室條件下小白藤的光合效率在這3種藤中最高，其次為黃藤，大白藤最低；且光保護(hù)能力為大白藤最高，黃藤次之，小白藤最低。
棕櫚藤；黃藤、大白藤、小白藤；葉綠素?zé)晒?；光合作?/p>
棕櫚藤為棕櫚科(Palmae)植物，是重要的熱帶雨林植物類群。棕櫚藤有13個(gè)屬600余種，主要分布在亞洲熱帶地區(qū)[1-2]。棕櫚藤因具有優(yōu)良的加工工藝特性在編織工業(yè)上得到廣泛應(yīng)用，早在20世紀(jì)70年代棕櫚藤創(chuàng)造的市場價(jià)值就已達(dá)到70億美元[3]。因此，關(guān)于棕櫚藤的開發(fā)利用倍受關(guān)注。在棕櫚藤的天然分布[4]、引種馴化[5]、離體快繁[6-11]、良種選育與育苗[12-13]、栽培技術(shù)[14-16]、種植造林[17-18]以及藤材特性與加工利用[19-22]等方面，已有大量研究報(bào)道。然而，由于棕櫚藤的攀援、伴生、多刺等特性，使得棕櫚藤在資源培育、采收等方面均受到限制，相關(guān)的基礎(chǔ)研究進(jìn)展緩慢，尤其是在棕櫚藤光合作用研究方面更鮮有報(bào)道。
光是影響植物生長的重要因子，光合作用產(chǎn)物的積累是藤材形成的源泉，因此藤種的光合特性對(duì)藤材的形成具有重要影響。研究表明[23-24]，不同藤種的光合特性存在著一定的差異，如盈江省藤(Calamusnambariensisvar.yingjiangensis)和高地省藤(C.nambariensisvar.alpinus)的凈光合速率(Pn)和蒸騰速率(Tr)日變化均呈“雙峰”曲線，存在明顯的“午休”現(xiàn)象，而小省藤(C.gracilis)的Pn日變化為“雙峰”曲線，Tr日變化為“單峰”曲線，環(huán)境因子對(duì)棕櫚藤的光合速率和蒸騰速率均有顯著影響。植物吸收光后除了滿足光合反應(yīng)外，還能以熱能和熒光的形式散失，尤其是在逆境條件下更為明顯。葉綠素?zé)晒鈪?shù)能快速、有效地反映植物的光合能力和生長情況[25]，但目前尚未有關(guān)于棕櫚藤葉綠素?zé)晒獾难芯繄?bào)道。棕櫚藤葉片為羽狀復(fù)葉，羽片葉漸尖，具剛毛，有數(shù)條縱向葉脈，中(主)脈較粗，葉脈和羽片邊緣具刺或剛毛[26]，屬于大型熱帶雨林的攀援性林木，測定野外環(huán)境下棕櫚藤的光合參數(shù)有難度，因此選用實(shí)驗(yàn)室環(huán)境下的棕櫚藤作為研究對(duì)象。本研究利用葉綠素?zé)晒鈨x測定省藤屬的大白藤(C.faberii)、小白藤(C.balansaeanus)和黃藤屬的黃藤(Daemonoropsjenkinsiana)葉片光系統(tǒng)Ⅰ(PSⅠ)和光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)的葉綠素?zé)晒鈪?shù)，通過比較分析，探討3種棕櫚藤的光合能力的差異，為棕櫚藤的栽培條件選擇提供參考依據(jù)。
1 材料與方法
1.1 實(shí)驗(yàn)材料及培養(yǎng)條件
選用2年生省藤屬大白藤、小白藤和黃藤屬黃藤實(shí)生苗為研究對(duì)象，在腐殖質(zhì)土和蛭石(7∶3)基質(zhì)中進(jìn)行盆栽，氣溫為23 ℃，空氣相對(duì)濕度為65%，光照約為200 μmol/(m2·s)，光照周期為光照16 h/黑暗8 h。
1.2 測定方法
1.2.1 葉綠素?zé)晒鈪?shù)測定
1.2.2 數(shù)據(jù)分析
使用Microsoft Office Excel 2013軟件和SPSS Statistics 19數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)進(jìn)行數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析。
2 結(jié)果與分析
2.1PSⅠ熒光動(dòng)力學(xué)參數(shù)
圖1 PSⅠ熒光參數(shù)Y(Ⅰ)
光照條件下PSⅠ反應(yīng)中心能吸收700 nm波長的光子并被其激發(fā)。利用P700遠(yuǎn)紅光測定3種棕櫚藤的PSⅠ實(shí)際光合速率Y(Ⅰ)。結(jié)果顯示，小白藤最高，大白藤次之，黃藤最低(圖1)，且三者之間無明顯差異；3種棕櫚藤PSⅠ的非光化學(xué)能量轉(zhuǎn)換的量子產(chǎn)量Y(NA)和光化學(xué)能量轉(zhuǎn)換的量子產(chǎn)量Y(ND)值分別維持在0.1～0.2和0.7～0.8范圍內(nèi)，由高到低依次分別為大白藤>黃藤>小白藤、黃藤>大白藤>小白藤(表1)。
黑暗處理的棕櫚藤接受飽和脈沖光后，相對(duì)電子傳遞效率ETR能在短時(shí)間內(nèi)快速上升并達(dá)到頂
峰，此時(shí)大白藤的電子傳遞效率高于黃藤和小白藤，隨后3種棕櫚藤的ETR值開始下降，當(dāng)測定時(shí)間延伸到200 ms后，棕櫚藤的傳遞速率變化趨于平穩(wěn)狀態(tài)，直至最后3種棕櫚藤ETR值由高到低依次為小白藤>大白藤>黃藤(圖2)。
圖2 PSⅠ熒光參數(shù)ETR變化
藤種Y(ND)Y(NA)FoY(NO)Y(II)黃藤0.755±0.039(Aa)0.136±0.024(Aa)0.297±0.029(Aa)0.278±0.009(Aa)0.039±0.010(Aa)大白藤0.732±0.044(Aa)0.150±0.035(Aa)0.295±0.043(Aa)0.295±0.025(Aa)0.024±0.005(Bb)小白藤0.726±0.109(Aa)0.134±0.056(Aa)0.325±0.038(Aa)0.250±0.033(Bb)0.044±0.013(Aa)
注：相同小寫字母代表差異不顯著，不同小寫字母代表差異顯著(P<0.05)；相同大寫字母代表差異不顯著，不同大寫字母代表差異極顯著(P<0.01)，下同。
2.2PSⅡ熒光動(dòng)力學(xué)參數(shù)
PSⅡ最大光化學(xué)量子產(chǎn)量Fv/Fm能夠反映植物的潛在光合能力[29-30]。3種棕櫚藤Fv/Fm為0.78～0.8，其中以大白藤的數(shù)值最高，小白藤和黃藤無顯著差異，但大白藤Fv/Fm值顯著高于另外2種藤(P<0.05)(圖3)。測定3種棕櫚藤的初始熒光值Fo維持在0.3左右，小白藤最高，黃藤和大白藤相差無幾；衡量PSⅡ量子產(chǎn)量的指標(biāo)還包括非調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)量Y(NO)，其值由高到低為大白藤>黃藤>小白藤；PSⅡ?qū)嶋H光合效率Y(Ⅱ)能作為衡量植物葉片電子傳遞效率快慢的指標(biāo)，小白藤和黃藤的Y(Ⅱ)平均值約為0.04，顯著高于大白藤(表1)。
圖3 PSⅡ熒光參數(shù)Fv / Fm
PSⅡ光化學(xué)反應(yīng)過程中的電子傳遞相對(duì)效率ETR在3種棕櫚藤間的差異較為明顯，黑暗條件下3種棕櫚藤的ETR均為0，飽和脈沖光作用下的黃藤和小白藤迅速升高，大白藤在開始階段緩慢上升，隨即上升較快；120 ms左右黃藤達(dá)到最大值，隨后電子傳遞效率變化趨于平緩，該階段小白藤出現(xiàn)緩慢上升的趨勢，而大白藤則在100 ms左右達(dá)到最大值后變化趨勢無明顯變化，最后3種棕櫚藤PSⅡ的ETR值為小白藤>黃藤>大白藤(圖4)。
圖4 PSⅡ熒光參數(shù)ETR變化
光化學(xué)系數(shù)(qP)反映植物光合活性的高低，非光化學(xué)系數(shù)(qN)則反映植物耗散過剩光能為熱的能力，即光保護(hù)能力。3種棕櫚藤光化學(xué)系數(shù)(qP)的數(shù)值在0.8左右，小白藤最高，黃藤次之，大白藤最低，黃藤和大白藤之間無明顯差異，且均顯著低于小白藤(P<0.01)(圖5)。非光化學(xué)系數(shù)qN由高到低依次為小白藤、黃藤、大白藤，黃藤和小白藤無明顯差異，與大白藤間呈極顯著關(guān)系(P<0.01)(圖6)。
圖5 PSⅡ熒光參數(shù)qP
圖6 PSⅡ熒光參數(shù)qN
3 小結(jié)與討論
全球環(huán)境變化使得越來越多的植物生長發(fā)育均不同程度地受到逆境的影響，其中逆境對(duì)植物光合作用的影響尤為明顯。葉綠素?zé)晒鈪?shù)是反映植物PSⅠ和PSⅡ受逆境脅迫狀況的有效生理指標(biāo)，通過它可較為直觀快速地了解植物的光合能力，同時(shí)又可避免對(duì)植物造成傷害，是目前研究植物逆境條件下光合作用的有效手段[31]。Fv/Fm(一般為0.8)與植物PSⅡ的捕光色素復(fù)合體傳遞光能的效率相關(guān)，F(xiàn)v/Fm越高，植物PSⅡ傳遞光能的潛在效率越高[32]。本研究葉綠素?zé)晒鈪?shù)測定結(jié)果表明，3種棕櫚藤的Fv/Fm均在0.8以下，其中大白藤的最高，說明3種棕櫚藤在實(shí)驗(yàn)室環(huán)境下均處于逆境，其中大白藤的脅迫程度最低，而黃藤和小白藤受脅迫程度類似；且在該條件下的大白藤PSⅡ傳遞效率和能量轉(zhuǎn)化效率最高。
已有研究表明，植物的光合效率越高，Y(Ⅱ)和qP的數(shù)值越高，分析可知3種棕櫚藤的光合效率能力依次為：小白藤>黃藤>大白藤，且反映植物PSⅡ的電子傳遞速率ETR值由高到低依次為小白藤>黃藤>大白藤。PSⅠ光量子產(chǎn)量Y(Ⅰ)依次為小白藤>大白藤>黃藤，PSⅠ的電子傳遞速率ETR(Ⅰ)值由高到低依次為小白藤>大白藤>黃藤，說明小白藤PSⅠ的光合效率大于黃藤和大白藤。反映植物光保護(hù)能力的非光化學(xué)猝滅系數(shù)qN由高到低為大白藤、黃藤和小白藤，Y(NO)和Y(NA)能反映植物在逆境下的受脅迫程度，分析得知大白藤的光保護(hù)能力最強(qiáng)，黃藤次之，小白藤最弱。由此可見，小白藤的PSⅡ光合活性最大，黃藤次之，大白藤最低。F0與熱耗散呈正相關(guān)，由該值的變化情況可推測植物的光合作用反應(yīng)中心情況[33]。分析可知，小白藤F0值最高，黃藤次之，大白藤最低，說明3種棕櫚藤的熱耗散程度依次為小白藤>黃藤>大白藤。研究結(jié)果將有助于棕櫚藤栽培環(huán)境條件的選擇與控制，對(duì)培育棕櫚藤良種壯苗具有重要價(jià)值。
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A Study on Chlorophyll Fluorescence Characteristics of Three Rattan Species
Yang Yihong1,2Li Lichao1Sun Huayu1Zhao Hansheng1Gao Zhimin1
(1 State Forestry Administration Key Open Laboratory on the Science and Technology of Bamboo and Rattan,Institute of Gene Science for Bamboo and Rattan Resources, International Center for Bamboo and Rattan, Beijing 100102, China;2 College of Horticulture, AgriculturalUniversity of Hebei, Baoding 071001, China)
As the important forest resource of tropical and subtropical plants, high quality rattans are important materials for processing and utilization which have great economic value. Leaf photosynthetic capacity has an important effect on the formation of rattan. The chlorophyll fluorescence parameters ofDaemonoropsjenkinsiana,CalamusfaberiiandC.balansaeanuswere measured using chlorophyll fluorescence spectrometer, which will provide reference for the study on photosynthetic capacity of rattan and the selection of appropriate cultivation conditions. The result indicated that under laboratory conditions the value of photochemical efficiencyY(Ⅰ) inC.balansaeanuswas the highest one, followed by those inC.faberiiandD.jenkinsiana, and the value ofY(Ⅱ) inC.faberiiwas the highest one, followed by those inD.jenkinsianaandC.balansaeanus. The non-photochemical quenching coefficient (qN) ranked from high to low was inC.faberii,D.jenkinsianaandC.balansaeanus, and the photochemical quenching coefficient (qP) inC.balansaeanuswais the highest one, followed by those inD.jenkinsianaandC.faberii. Besides, the electron transport rate (ETR) of PSⅠranked from high to low was inC.balansaeanus,C.faberiiandD.jenkinsiana, while that of PSⅡinC.faberiiwas the highest one, followed by those inD.jenkinsianaandC.balansaeanus. The average values ofFv/Fmof three rattan species ranged from 0.78 to 0.8, in which the value ofFv/FminC.faberiiwas obviously higher than those in other rattan species(P<0.01). Therefore, it could be concluded that under the laboratory conditions the photosynthetic efficiency ofC.balansaeanuswas the highest, followed byD.jenkinsianaandC.faberii, andC.faberiihad the highest ability of photoprotection, followed byD.jenkinsianaandC.balansaeanus.
rattan,Daemonoropsjenkinsiana,Calamusfaberii,C.balansaeanus, chlorophyll fluorescence characteristics
“十二五”農(nóng)村領(lǐng)域國家科技計(jì)劃項(xiàng)目“竹藤種質(zhì)資源創(chuàng)新利用研究”第一課題“竹藤優(yōu)異種質(zhì)創(chuàng)制創(chuàng)新與種苗培育標(biāo)準(zhǔn)化示范”(編號(hào)：
楊意宏(1993-)，女，在讀碩士生，從事竹藤花卉分子育種方面的研究。
高志民，男，研究員，博士生導(dǎo)師，研究方向?yàn)橹裉偕L發(fā)育的分子基礎(chǔ)。E-mail: gaozhimin@icbr.ac.cn。
10.13640/j.cnki.wbr.2017.04.004
2015BAD04B01)。
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楊意宏 李利超 孫化雨 趙韓生 高志民
(1 國際竹藤中心竹藤資源基因科學(xué)研究所，國家林業(yè)局竹藤科學(xué)與技術(shù)重點(diǎn)開放實(shí)驗(yàn)室 北京 100102；2 河北農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院 河北保定 071001)
3種棕櫚藤葉片葉綠素?zé)晒馓卣鞣治鲅芯?/p>
楊意宏1,2李利超1孫化雨1趙韓生1高志民1
(1 國際竹藤中心竹藤資源基因科學(xué)研究所，國家林業(yè)局竹藤科學(xué)與技術(shù)重點(diǎn)開放實(shí)驗(yàn)室 北京 100102；2 河北農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院 河北保定 071001)
棕櫚藤作為熱帶、亞熱帶植物中重要的森林資源，優(yōu)質(zhì)的藤材是重要的加工利用材料，具有重要的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。葉片光合能力對(duì)藤材的形成具有重要影響，利用葉綠素?zé)晒鈨x測定黃藤(Daemonoropsjenkinsiana)、大白藤(Calamusfaberii)、小白藤(C.balansaeanus)的葉綠素?zé)晒鈪?shù)，為研究逆境條件下棕櫚藤的光合能力和選擇適宜的栽培條件提供參考。結(jié)果表明，在實(shí)驗(yàn)室條件下3種棕櫚藤的光系統(tǒng)Ⅰ(PSⅠ)實(shí)際光量子效率Y(Ⅰ)為小白藤>大白藤>黃藤，光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)的Y(Ⅱ)為大白藤>黃藤>小白藤；非光化學(xué)猝滅系數(shù)qN由高到低依次為大白藤、黃藤和小白藤；而光化學(xué)猝滅系數(shù)qP則是小白藤最高，黃藤次之，大白藤最低；PSⅠ的電子傳遞效率ETR(Ⅰ)是小白藤>大白藤>黃藤，而PSⅡ的ETR(Ⅱ)值則是小白藤>黃藤>大白藤；PSⅡ最大光量子產(chǎn)量Fv/Fm維持在0.78～0.8范圍內(nèi)，且大白藤顯著高于黃藤和小白藤(P<0.05)。由此可見，在實(shí)驗(yàn)室條件下小白藤的光合效率在這3種藤中最高，其次為黃藤，大白藤最低；且光保護(hù)能力為大白藤最高，黃藤次之，小白藤最低。
棕櫚藤；黃藤、大白藤、小白藤；葉綠素?zé)晒?；光合作?/p>
棕櫚藤為棕櫚科(Palmae)植物，是重要的熱帶雨林植物類群。棕櫚藤有13個(gè)屬600余種，主要分布在亞洲熱帶地區(qū)[1-2]。棕櫚藤因具有優(yōu)良的加工工藝特性在編織工業(yè)上得到廣泛應(yīng)用，早在20世紀(jì)70年代棕櫚藤創(chuàng)造的市場價(jià)值就已達(dá)到70億美元[3]。因此，關(guān)于棕櫚藤的開發(fā)利用倍受關(guān)注。在棕櫚藤的天然分布[4]、引種馴化[5]、離體快繁[6-11]、良種選育與育苗[12-13]、栽培技術(shù)[14-16]、種植造林[17-18]以及藤材特性與加工利用[19-22]等方面，已有大量研究報(bào)道。然而，由于棕櫚藤的攀援、伴生、多刺等特性，使得棕櫚藤在資源培育、采收等方面均受到限制，相關(guān)的基礎(chǔ)研究進(jìn)展緩慢，尤其是在棕櫚藤光合作用研究方面更鮮有報(bào)道。
光是影響植物生長的重要因子，光合作用產(chǎn)物的積累是藤材形成的源泉，因此藤種的光合特性對(duì)藤材的形成具有重要影響。研究表明[23-24]，不同藤種的光合特性存在著一定的差異，如盈江省藤(Calamusnambariensisvar.yingjiangensis)和高地省藤(C.nambariensisvar.alpinus)的凈光合速率(Pn)和蒸騰速率(Tr)日變化均呈“雙峰”曲線，存在明顯的“午休”現(xiàn)象，而小省藤(C.gracilis)的Pn日變化為“雙峰”曲線，Tr日變化為“單峰”曲線，環(huán)境因子對(duì)棕櫚藤的光合速率和蒸騰速率均有顯著影響。植物吸收光后除了滿足光合反應(yīng)外，還能以熱能和熒光的形式散失，尤其是在逆境條件下更為明顯。葉綠素?zé)晒鈪?shù)能快速、有效地反映植物的光合能力和生長情況[25]，但目前尚未有關(guān)于棕櫚藤葉綠素?zé)晒獾难芯繄?bào)道。棕櫚藤葉片為羽狀復(fù)葉，羽片葉漸尖，具剛毛，有數(shù)條縱向葉脈，中(主)脈較粗，葉脈和羽片邊緣具刺或剛毛[26]，屬于大型熱帶雨林的攀援性林木，測定野外環(huán)境下棕櫚藤的光合參數(shù)有難度，因此選用實(shí)驗(yàn)室環(huán)境下的棕櫚藤作為研究對(duì)象。本研究利用葉綠素?zé)晒鈨x測定省藤屬的大白藤(C.faberii)、小白藤(C.balansaeanus)和黃藤屬的黃藤(Daemonoropsjenkinsiana)葉片光系統(tǒng)Ⅰ(PSⅠ)和光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)的葉綠素?zé)晒鈪?shù)，通過比較分析，探討3種棕櫚藤的光合能力的差異，為棕櫚藤的栽培條件選擇提供參考依據(jù)。
1 材料與方法
1.1 實(shí)驗(yàn)材料及培養(yǎng)條件
選用2年生省藤屬大白藤、小白藤和黃藤屬黃藤實(shí)生苗為研究對(duì)象，在腐殖質(zhì)土和蛭石(7∶3)基質(zhì)中進(jìn)行盆栽，氣溫為23 ℃，空氣相對(duì)濕度為65%，光照約為200 μmol/(m2·s)，光照周期為光照16 h/黑暗8 h。
1.2 測定方法
1.2.1 葉綠素?zé)晒鈪?shù)測定
1.2.2 數(shù)據(jù)分析
使用Microsoft Office Excel 2013軟件和SPSS Statistics 19數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)進(jìn)行數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析。
2 結(jié)果與分析
2.1PSⅠ熒光動(dòng)力學(xué)參數(shù)
圖1 PSⅠ熒光參數(shù)Y(Ⅰ)
光照條件下PSⅠ反應(yīng)中心能吸收700 nm波長的光子并被其激發(fā)。利用P700遠(yuǎn)紅光測定3種棕櫚藤的PSⅠ實(shí)際光合速率Y(Ⅰ)。結(jié)果顯示，小白藤最高，大白藤次之，黃藤最低(圖1)，且三者之間無明顯差異；3種棕櫚藤PSⅠ的非光化學(xué)能量轉(zhuǎn)換的量子產(chǎn)量Y(NA)和光化學(xué)能量轉(zhuǎn)換的量子產(chǎn)量Y(ND)值分別維持在0.1～0.2和0.7～0.8范圍內(nèi)，由高到低依次分別為大白藤>黃藤>小白藤、黃藤>大白藤>小白藤(表1)。
黑暗處理的棕櫚藤接受飽和脈沖光后，相對(duì)電子傳遞效率ETR能在短時(shí)間內(nèi)快速上升并達(dá)到頂
峰，此時(shí)大白藤的電子傳遞效率高于黃藤和小白藤，隨后3種棕櫚藤的ETR值開始下降，當(dāng)測定時(shí)間延伸到200 ms后，棕櫚藤的傳遞速率變化趨于平穩(wěn)狀態(tài)，直至最后3種棕櫚藤ETR值由高到低依次為小白藤>大白藤>黃藤(圖2)。
圖2 PSⅠ熒光參數(shù)ETR變化
藤種Y(ND)Y(NA)FoY(NO)Y(II)黃藤0.755±0.039(Aa)0.136±0.024(Aa)0.297±0.029(Aa)0.278±0.009(Aa)0.039±0.010(Aa)大白藤0.732±0.044(Aa)0.150±0.035(Aa)0.295±0.043(Aa)0.295±0.025(Aa)0.024±0.005(Bb)小白藤0.726±0.109(Aa)0.134±0.056(Aa)0.325±0.038(Aa)0.250±0.033(Bb)0.044±0.013(Aa)
注：相同小寫字母代表差異不顯著，不同小寫字母代表差異顯著(P<0.05)；相同大寫字母代表差異不顯著，不同大寫字母代表差異極顯著(P<0.01)，下同。
2.2PSⅡ熒光動(dòng)力學(xué)參數(shù)
PSⅡ最大光化學(xué)量子產(chǎn)量Fv/Fm能夠反映植物的潛在光合能力[29-30]。3種棕櫚藤Fv/Fm為0.78～0.8，其中以大白藤的數(shù)值最高，小白藤和黃藤無顯著差異，但大白藤Fv/Fm值顯著高于另外2種藤(P<0.05)(圖3)。測定3種棕櫚藤的初始熒光值Fo維持在0.3左右，小白藤最高，黃藤和大白藤相差無幾；衡量PSⅡ量子產(chǎn)量的指標(biāo)還包括非調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)量Y(NO)，其值由高到低為大白藤>黃藤>小白藤；PSⅡ?qū)嶋H光合效率Y(Ⅱ)能作為衡量植物葉片電子傳遞效率快慢的指標(biāo)，小白藤和黃藤的Y(Ⅱ)平均值約為0.04，顯著高于大白藤(表1)。
圖3 PSⅡ熒光參數(shù)Fv / Fm
PSⅡ光化學(xué)反應(yīng)過程中的電子傳遞相對(duì)效率ETR在3種棕櫚藤間的差異較為明顯，黑暗條件下3種棕櫚藤的ETR均為0，飽和脈沖光作用下的黃藤和小白藤迅速升高，大白藤在開始階段緩慢上升，隨即上升較快；120 ms左右黃藤達(dá)到最大值，隨后電子傳遞效率變化趨于平緩，該階段小白藤出現(xiàn)緩慢上升的趨勢，而大白藤則在100 ms左右達(dá)到最大值后變化趨勢無明顯變化，最后3種棕櫚藤PSⅡ的ETR值為小白藤>黃藤>大白藤(圖4)。
圖4 PSⅡ熒光參數(shù)ETR變化
光化學(xué)系數(shù)(qP)反映植物光合活性的高低，非光化學(xué)系數(shù)(qN)則反映植物耗散過剩光能為熱的能力，即光保護(hù)能力。3種棕櫚藤光化學(xué)系數(shù)(qP)的數(shù)值在0.8左右，小白藤最高，黃藤次之，大白藤最低，黃藤和大白藤之間無明顯差異，且均顯著低于小白藤(P<0.01)(圖5)。非光化學(xué)系數(shù)qN由高到低依次為小白藤、黃藤、大白藤，黃藤和小白藤無明顯差異，與大白藤間呈極顯著關(guān)系(P<0.01)(圖6)。
圖5 PSⅡ熒光參數(shù)qP
圖6 PSⅡ熒光參數(shù)qN
3 小結(jié)與討論
全球環(huán)境變化使得越來越多的植物生長發(fā)育均不同程度地受到逆境的影響，其中逆境對(duì)植物光合作用的影響尤為明顯。葉綠素?zé)晒鈪?shù)是反映植物PSⅠ和PSⅡ受逆境脅迫狀況的有效生理指標(biāo)，通過它可較為直觀快速地了解植物的光合能力，同時(shí)又可避免對(duì)植物造成傷害，是目前研究植物逆境條件下光合作用的有效手段[31]。Fv/Fm(一般為0.8)與植物PSⅡ的捕光色素復(fù)合體傳遞光能的效率相關(guān)，F(xiàn)v/Fm越高，植物PSⅡ傳遞光能的潛在效率越高[32]。本研究葉綠素?zé)晒鈪?shù)測定結(jié)果表明，3種棕櫚藤的Fv/Fm均在0.8以下，其中大白藤的最高，說明3種棕櫚藤在實(shí)驗(yàn)室環(huán)境下均處于逆境，其中大白藤的脅迫程度最低，而黃藤和小白藤受脅迫程度類似；且在該條件下的大白藤PSⅡ傳遞效率和能量轉(zhuǎn)化效率最高。
已有研究表明，植物的光合效率越高，Y(Ⅱ)和qP的數(shù)值越高，分析可知3種棕櫚藤的光合效率能力依次為：小白藤>黃藤>大白藤，且反映植物PSⅡ的電子傳遞速率ETR值由高到低依次為小白藤>黃藤>大白藤。PSⅠ光量子產(chǎn)量Y(Ⅰ)依次為小白藤>大白藤>黃藤，PSⅠ的電子傳遞速率ETR(Ⅰ)值由高到低依次為小白藤>大白藤>黃藤，說明小白藤PSⅠ的光合效率大于黃藤和大白藤。反映植物光保護(hù)能力的非光化學(xué)猝滅系數(shù)qN由高到低為大白藤、黃藤和小白藤，Y(NO)和Y(NA)能反映植物在逆境下的受脅迫程度，分析得知大白藤的光保護(hù)能力最強(qiáng)，黃藤次之，小白藤最弱。由此可見，小白藤的PSⅡ光合活性最大，黃藤次之，大白藤最低。F0與熱耗散呈正相關(guān)，由該值的變化情況可推測植物的光合作用反應(yīng)中心情況[33]。分析可知，小白藤F0值最高，黃藤次之，大白藤最低，說明3種棕櫚藤的熱耗散程度依次為小白藤>黃藤>大白藤。研究結(jié)果將有助于棕櫚藤栽培環(huán)境條件的選擇與控制，對(duì)培育棕櫚藤良種壯苗具有重要價(jià)值。
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A Study on Chlorophyll Fluorescence Characteristics of Three Rattan Species
Yang Yihong1,2Li Lichao1Sun Huayu1Zhao Hansheng1Gao Zhimin1
(1 State Forestry Administration Key Open Laboratory on the Science and Technology of Bamboo and Rattan,Institute of Gene Science for Bamboo and Rattan Resources, International Center for Bamboo and Rattan, Beijing 100102, China;2 College of Horticulture, AgriculturalUniversity of Hebei, Baoding 071001, China)
As the important forest resource of tropical and subtropical plants, high quality rattans are important materials for processing and utilization which have great economic value. Leaf photosynthetic capacity has an important effect on the formation of rattan. The chlorophyll fluorescence parameters ofDaemonoropsjenkinsiana,CalamusfaberiiandC.balansaeanuswere measured using chlorophyll fluorescence spectrometer, which will provide reference for the study on photosynthetic capacity of rattan and the selection of appropriate cultivation conditions. The result indicated that under laboratory conditions the value of photochemical efficiencyY(Ⅰ) inC.balansaeanuswas the highest one, followed by those inC.faberiiandD.jenkinsiana, and the value ofY(Ⅱ) inC.faberiiwas the highest one, followed by those inD.jenkinsianaandC.balansaeanus. The non-photochemical quenching coefficient (qN) ranked from high to low was inC.faberii,D.jenkinsianaandC.balansaeanus, and the photochemical quenching coefficient (qP) inC.balansaeanuswais the highest one, followed by those inD.jenkinsianaandC.faberii. Besides, the electron transport rate (ETR) of PSⅠranked from high to low was inC.balansaeanus,C.faberiiandD.jenkinsiana, while that of PSⅡinC.faberiiwas the highest one, followed by those inD.jenkinsianaandC.balansaeanus. The average values ofFv/Fmof three rattan species ranged from 0.78 to 0.8, in which the value ofFv/FminC.faberiiwas obviously higher than those in other rattan species(P<0.01). Therefore, it could be concluded that under the laboratory conditions the photosynthetic efficiency ofC.balansaeanuswas the highest, followed byD.jenkinsianaandC.faberii, andC.faberiihad the highest ability of photoprotection, followed byD.jenkinsianaandC.balansaeanus.
rattan,Daemonoropsjenkinsiana,Calamusfaberii,C.balansaeanus, chlorophyll fluorescence characteristics
“十二五”農(nóng)村領(lǐng)域國家科技計(jì)劃項(xiàng)目“竹藤種質(zhì)資源創(chuàng)新利用研究”第一課題“竹藤優(yōu)異種質(zhì)創(chuàng)制創(chuàng)新與種苗培育標(biāo)準(zhǔn)化示范”(編號(hào)：
楊意宏(1993-)，女，在讀碩士生，從事竹藤花卉分子育種方面的研究。
高志民，男，研究員，博士生導(dǎo)師，研究方向?yàn)橹裉偕L發(fā)育的分子基礎(chǔ)。E-mail: gaozhimin@icbr.ac.cn。
10.13640/j.cnki.wbr.2017.04.004
2015BAD04B01)。
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