梁振普，李路軍，張俊慶，劉雅靜，吳 慧，李鵬娟，馮文霞，張小霞

(河南農(nóng)業(yè)大學 生命科學學院，河南 鄭州 450002)

昆蟲桿狀病毒組學研究進展

梁振普，李路軍，張俊慶，劉雅靜，吳 慧，李鵬娟，馮文霞，張小霞*

(河南農(nóng)業(yè)大學 生命科學學院，河南 鄭州 450002)

桿狀病毒(baculoviruses)是一類專性感染無脊椎動物的共價閉合雙鏈環(huán)狀DNA昆蟲病毒。由于桿狀病毒對環(huán)境和人畜無害，其作為生物農(nóng)藥在生物防治方面發(fā)揮著重大作用。此外，桿狀病毒還可作為一種真核表達載體，廣泛用于藥物研發(fā)、疫苗生產(chǎn),以及作為基因轉移載體用于基因治療等方面。綜述了桿狀病毒的基因組學及蛋白質(zhì)組學研究進展，對闡明病毒的感染機制具有重要意義，并且在此基礎上可針對性地對其進行分子改良或開發(fā)高效的生物增效劑。

基因組； 蛋白質(zhì)組； 桿狀病毒； 生物防治

桿狀病毒(baculoviruses)是一類專性感染無脊椎動物的共價閉合環(huán)狀雙鏈DNA病毒，病毒粒子呈桿狀，因此而得名。其基因組大小一般為80～180 kb，編碼蛋白的開放閱讀框(ORF)有89～181個[1]，存在于長度為230～385 nm、直徑為40～60 nm的核衣殼中[2]。目前，已報道的桿狀病毒宿主超過了600種[3]。桿狀病毒可分為以下4個屬[4]：Alphabaculovirus[宿主為鱗翅目昆蟲的核型多角體病毒(nucleopolyhedrovirus，NPV)]、Betabaculovirus[宿主為鱗翅目昆蟲的顆粒體病毒(granulovirus，GV)]、Gammabaculovirus(宿主為膜翅目昆蟲的NPV)、Deltabaculovirus(宿主為雙翅目昆蟲的NPV)。根據(jù)基因的系統(tǒng)進化分析，又可將NPV分為 Group Ⅰ和 Group Ⅱ[5]。

桿狀病毒生活周期中會產(chǎn)生2種類型的病毒粒子：出芽型病毒(budded virus，BV)和包埋型病毒(occlusion-derived virus，ODV)。BV出現(xiàn)在感染早期，負責病毒在昆蟲體內(nèi)細胞與組織間傳播;ODV產(chǎn)生于病毒感染的極晚期，負責病毒在昆蟲個體之間的傳播[6]。由于桿狀病毒具有環(huán)境兼容性好、對人畜無害等優(yōu)點，可以被作為高效、安全的殺蟲劑廣泛應用于害蟲防治[7]。除了作為生物農(nóng)藥，桿狀病毒的Bac-to-Bac表達系統(tǒng)還可用于外源基因的高效表達[8],該表達系統(tǒng)具有翻譯后加工修飾功能和高效表達外源蛋白的能力，是一種非常理想的真核表達系統(tǒng)。隨著高通量測序技術及質(zhì)譜技術的發(fā)展與應用，桿狀病毒基因組學及蛋白質(zhì)組學研究也取得了飛速發(fā)展。為此，對桿狀病毒的基因組學及蛋白質(zhì)組學研究進展進行綜述，以期加深對桿狀病毒的了解，這對闡明病毒的感染機制具有重要意義。

1 桿狀病毒基因組學

1.1 桿狀病毒基因組序列的測定

1994年，Ayres等[9]首次報道了苜蓿銀紋夜蛾核型多角體病毒(Autographacalifornicamultiple nucleopolyhedrovirus，AcMNPV)的基因組全序列，至今，NCBI 數(shù)據(jù)庫公布了73種桿狀病毒全基因組序列，各個病毒的基因組信息見表1。已完成基因組序列測定的桿狀病毒中，Alphabaculovirus屬有45種，Betabaculovirus屬有22種，Deltabaculovirus屬有1種，Gammabaculovirus屬有3種，另外還有2種未分類病毒。73種桿狀病毒中，僅Deltabaculovirus屬中的庫蚊核型多角體病毒(Culexnigripalpusnucleopolyhedrovirus，CuniNPV)宿主為雙翅目昆蟲，Gammabaculovirus屬中的紅興松樹葉蜂核型多角體病毒(Neodiprionleconteinucleopolyhedrovirus，NeleNPV)、松黃葉蜂核型多角體病毒(Neodiprionsertifernucleopolyhedrovirus，NeseNPV)和香脂冷杉葉蜂核型多角體病毒(Neodiprionabietisnucleopolyhedrovirus，NeabNPV)的宿主為膜翅目昆蟲，其余病毒宿主均為鱗翅目昆蟲。AcMNPV和家蠶核型多角體病毒(Bombyxmorinucleopolyhedrovirus，BmNPV)是Alphabaculovirus屬的代表種，BmNPV與AcMNPV基因組同源性較高，可達90%[10]。目前對基因功能研究最深入的是AcMNPV，該病毒基因組大小為133 894 bp，G+C含量為40.7%，預測的ORFs有154個[9]。八字地老虎顆粒體病毒(Xestia-cnigrumgranulovirus，XecnGV)是第1個完成全基因組測序的GV，其基因組大小為178 733 bp，G+C含量為40.7%，推測ORFs有181個，也是迄今基因組最大的桿狀病毒[11]。

續(xù)表1 已完成全基因組序列測定的桿狀病毒信息

注:所有數(shù)據(jù)均來自https://www.ncbi.nlm.nih.gov/genomes/GenomesGroup.cgi?taxid=10442。

1.2 桿狀病毒的基因組結構及特征

桿狀病毒G+C或A+T含量是基因組的基本信息，G+C含量在某種程度上會影響密碼子的使用[12]。由表1可知，不同桿狀病毒基因組間G+C含量差別較大，G+C含量最高的為舞毒蛾核型多角體病毒(Lymantriadisparmultiple nucleopolyhedrovirus，LdMNPV)(57.5%)，含量最低的為蘋果異形小卷蛾顆粒體病毒(Cryptophlebialeucotretagranulovirus，CrleGV)(32.4%)。在進行桿狀病毒基因組序列分析時，目前將桿狀病毒最為保守的多角體基因ORF作為起始ORF，然后以順時針方向進行基因的依次排列，這樣的基因排列方式有利于進行病毒間的比較。

bro(baculovirus repeat open reading frames)基因是桿狀病毒的一個顯著特征，該基因在不同桿狀病毒基因組中的拷貝數(shù)有較大的差異。序列分析表明，正是bro基因家族的存在，導致了甘藍夜蛾核型多角體病毒(Mamestrabrassicaemultiple nucleopolyhedrovirus，MabrMNPV)和棉鈴蟲核型多角體病毒(Helicoverpaarmigeranucleopolyhedrovirus，HearNPV)基因組之間的大小差異[13-14]。研究人員通過試驗推測，bro可能與桿狀病毒的復制與宿主域有關[15]，但其在桿狀病毒感染過程的確切功能目前還不十分明了。

桿狀病毒基因組的另外一個重要特征是，絕大多數(shù)都擁有同源重復序列(homologous regions，hr)。hr呈分散狀位于基因組的多個位置，是桿狀病毒基因組的功能區(qū)域，有研究顯示，hr具有增強早期基因轉錄[16-18]和作為DNA復制起始位點的功能[19-20]。生物信息學分析結果顯示，hr通常是AT富集區(qū)，包括數(shù)目不等的重復回文序列[20-22]。不同的桿狀病毒基因組中hr的數(shù)目相差很大，例如，AcMNPV基因組中有9個hr，共包括38個重復[9]，每個重復包含一段長28 bp的回文序列，而斜紋夜蛾核型多角體病毒(Spodopteralituramultiple nucleopolyhedrovirus，SpltMNPV)基因組中則有17個hr[23]。相對于NPV來說，GV基因組中的hr數(shù)目比較少，并且不含典型的回文結構[24]。但有些桿狀病毒基因組，如錁紋夜蛾核型多角體病毒(Chrysodeixischalcitesnucleopolyhedrovirus，ChchNPV)、棉褐帶卷蛾核型多角體病毒(Adoxophyesoranagranulovirus，AdorGV)、黃地老虎顆粒體病毒(Agrotissegetumgranulovirus，AgseGV)和蘋果蠹蛾顆粒體病毒(Cydiapomonellagranulovirus，CpGV)中未發(fā)現(xiàn)hr[25]，而CpGV基因組中僅有1個主要的重復區(qū)域，包含13段長度為73～77 bp的回文序列，可能具有hr相似的功能[26]。關于hr在桿狀病毒增殖、復制以及感染過程中的確切功能還有待被揭示。

核心基因指的是通過生物信息學分析得到的在已知所有桿狀病毒中都存在的基因，目前為止，已被確定的桿狀病毒核心基因有37個[27]。以AcMNPV為例，根據(jù)功能不同核心基因主要可分為以下5類：包裝、裝配和釋放相關基因，如Ac53、Ac54、Ac77、Ac80、Ac83、Ac89、Ac100、Ac98、Ac101、Ac142、Ac109、Ac92、Ac143、Ac66、Ac68、Ac133、Ac94、Ac78、Ac93；DNA復制相關基因，如Ac14、Ac6、Ac65、Ac95；轉錄相關基因，如Ac90、Ac99、Ac40、Ac50、Ac62；細胞周期或與宿主蛋白互作相關基因，如Ac144、Ac81；口服感染相關基因，如Ac138、Ac119、Ac22、Ac115、Ac96、Ac148、Ac68。目前，桿狀病毒核心基因的確定是基于生物信息學的分析結果，相信隨著基因功能研究的進一步深入，桿狀病毒核心基因的數(shù)目和種類也會發(fā)生改變。

1.3 桿狀病毒系統(tǒng)發(fā)育與進化研究

早期人們常常選擇單基因構建系統(tǒng)發(fā)育樹，從而推測桿狀病毒的進化關系。例如，最初人們采用了桿狀病毒最為保守的包涵體蛋白基因序列進行了桿狀病毒的系統(tǒng)發(fā)育分析，并基于該結果將桿狀病毒中NPV屬分為Group Ⅰ和Group Ⅱ[5]。但在分析的過程中人們發(fā)現(xiàn)根據(jù)不同基因構建的進化樹之間存在不同程度的分歧[28]，因此，單個基因的進化歷程并不能代表整個病毒。隨著越來越多桿狀病毒基因組的測序完成，研究者采用Gene parity plots方法，基于桿狀病毒的全基因組序列進行了桿狀病毒間的親緣關系分析[29]。該方法不僅可以解決單基因進化樹不一致的問題，而且還可以非常直觀地比較不同病毒的同源基因在基因組上的線性排列結構?；跅U狀病毒全基因組信息構建的進化樹及線性比較結果對于理解桿狀病毒生物學和生態(tài)學特征及多樣性，闡明桿狀病毒系統(tǒng)進化十分有益。

2 桿狀病毒蛋白質(zhì)組學

桿狀病毒生活史中能產(chǎn)生ODV和BV 2種不同的病毒粒子，ODV負責病毒的口服感染，BV負責病毒在昆蟲體內(nèi)的傳播[6]，這2種病毒粒子基因型相似，但具有各自特異的結構蛋白成分以保證它們實現(xiàn)特定的侵染功能。為了深入了解BV和ODV的結構及侵染機制的差異性，有必要明確這2種病毒粒子的蛋白質(zhì)組。

研究者運用以質(zhì)譜為主的多種生物學技術對多種桿狀病毒的BV和ODV的蛋白質(zhì)組進行了鑒定，目前共完成了9種桿狀病毒ODV的蛋白質(zhì)組鑒定，其中6種來源于Alphabaculovirus屬：AcMNPV[30]、黎豆夜蛾核型多角體病毒(Anticarsiagemmatalismultiple nucleopolyhedrovirus，AgMNPV)[31]、HearNPV[32]、MabrMNPV[33]、ChchNPV[34]、BmNPV[35]；2種來源于Betabaculovirus屬：菜粉蝶顆粒體病毒(Pierisrapaegranulovirus，PrGV)[36]和楊扇舟蛾顆粒體病毒(Closteraanachoretagranulovirus，ClanGV)[37]；1種來源于Deltabaculovirus屬：CuniNPV[38](表2)。在上述已完成ODV鑒定的9種桿狀病毒中，有4種病毒也完成了BV的蛋白質(zhì)組鑒定，分別為AcMNPV、AgMNPV、HearNPV和MabrMNPV，這4種病毒都來源于Alphabaculovirus屬(表2)。隨著質(zhì)譜技術的日趨完善和靈敏度的提高，被鑒定出的蛋白質(zhì)成分也越來越全面，例如對于ODV來說，桿狀病毒ODV上被鑒定出的蛋白質(zhì)數(shù)量差別較大，最少的是2008年鑒定的BmNPV，只有16個蛋白質(zhì)被檢測出來[35]，最多的是2016年完成鑒定的MabrMNPV，ODV相關蛋白質(zhì)數(shù)量達82個[33]。對于BV，4種桿狀病毒被鑒定出的蛋白質(zhì)數(shù)量在33～44個，均比ODV上的蛋白質(zhì)數(shù)量少(表2)。桿狀病毒的宿主域相對較窄，只有少數(shù)幾種具有廣泛的宿主域，例如MabrMNPV，該病毒可以感染30種夜蛾科昆蟲[39]，因此在害蟲控制方面具有重大的應用價值。Hou等[33]利用該病毒感染棉鈴蟲和甜菜夜蛾2種昆蟲后，分別收集利用2種昆蟲增殖的ODV和BV進行了蛋白質(zhì)組鑒定。結果證明，從棉鈴蟲和甜菜夜蛾增殖的ODV中共鑒定出了82個蛋白質(zhì)，其中有69個是從2種昆蟲中共同鑒定出來的，有6個只在棉鈴蟲增殖的ODV中存在，7個只在甜菜夜蛾增殖的ODV中存在。而對于BV，2種昆蟲中共鑒定的蛋白質(zhì)是39個，其中22個是2種昆蟲增殖的BV都具有的，11個只在棉鈴蟲增殖的BV中存在，6個只在甜菜夜蛾增殖的BV中存在。綜上，用同一種病毒感染不同昆蟲宿主后獲得的ODV和BV具有不同的特異蛋白質(zhì)成分，暗示可能是宿主影響了ODV和BV的蛋白質(zhì)組成，這些差異蛋白質(zhì)極有可能決定了病毒的宿主域。隨著越來越多桿狀病毒蛋白質(zhì)組的解析，人們將會更好地了解桿狀病毒的宿主域決定因子[40]，從而通過基因工程手段擴大桿狀病毒宿主范圍，克服其應用過程中宿主范圍窄的缺陷，加快其服務農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)的步伐。

表2 已完成蛋白質(zhì)組鑒定的桿狀病毒

注:MS.質(zhì)譜；LC-Qtrap.液相色譜-串聯(lián)四級桿復合線性離子阱；LC-Q-TOF.四極桿-飛行時間串聯(lián)質(zhì)譜；MALDI-TOF.基質(zhì)輔助激光解吸電離飛行時間質(zhì)譜；Edman sequencing.埃德曼測序；2-DE.雙向凝膠電泳技術；shotgun.鳥槍法；LC-MS/MS.液相色譜質(zhì)譜/質(zhì)譜聯(lián)用；LTQ-Orbitrap.二維線性離子阱-靜電軌道組合式高分辨率質(zhì)譜；iTRAQ.同位素標記相對和絕對定量；IMAC.固定化金屬離子親和層析；MALDI-Q-TOF.基質(zhì)輔助激光解吸離子化-三級四極桿-飛行時間質(zhì)譜；SDS-PAGE.十二烷基硫酸鈉聚丙烯酰胺凝膠電泳。

3 小結

桿狀病毒可被研制成生物農(nóng)藥有效地控制害蟲危害，改善目前惡劣的生態(tài)環(huán)境，同時作為一種重要的真核表達系統(tǒng)，桿狀病毒被廣泛應用于科學研究領域，具有巨大的科研價值[41]。然而作為殺蟲劑，桿狀病毒具有殺蟲速度慢和宿主域窄等缺點，大大限制了其應用[42]。作為表達系統(tǒng)，其表達能力和蛋白質(zhì)表達后的修飾水平還有待提高。隨著更多的桿狀病毒基因組測序的完成以及蛋白質(zhì)組的鑒定，其將為闡明桿狀病毒的侵染機制、分子進化、病毒與宿主的特異性分子互作關系提供重要的理論依據(jù)，而在此基礎上人們就能利用分子生物學技術對桿狀病毒進行分子改良，克服其目前應用中的缺陷，使其更好地服務于人類生產(chǎn)。

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Advances in Research on Omics of Insect Baculoviruses

LIANG Zhenpu，LI Lujun，ZHANG Junqing，LIU Yajing，WU Hui，LI Pengjuan，F(xiàn)ENG Wenxia,ZHANG Xiaoxia*

(College of Life Sciences,Henan Agricultural University,Zhengzhou 450002,China)

Baculoviruses is a kind of covalently closed double stranded circular DNA insect virus and specifically infects invertebrates.As baculovirus is harmless to the environment and human beings,it plays an important role in biological control as a biological pesticide.Baculovirus can also be used as a kind of eukaryotic expression vector,widely applied in drug development and vaccine production,as well as gene transfer vector applied in gene therapy.This paper reviewed the research progress of baculovirus genomics and proteomics,which had great significance to clarify the virus infection mechanisms and also would be helpful to carry on molecular modification or develop highly effective biological synergists.

genome; proteome; baculoviruses; biological control

2017-03-16

國家自然科學基金項目(31570151，31272094)；河南省高等學校重點科研項目(15A210039)

梁振普(1976-)，男，河南濮陽人，副教授，博士，主要從事病毒分子生物學研究。E-mail：lzpbio@126.com

*通訊作者：張小霞(1973-)，女，河南濟源人，教授，博士，主要從事病毒分子生物學研究。E-mail：lfzxx@sohu.com

S476.13

A

1004-3268(2017)08-0001-06