張麗娟，曲繼松*，朱倩楠，吳濤

（1寧夏農(nóng)林科學(xué)院種質(zhì)資源研究所，寧夏銀川750002；2陜西沃德金鈅匙生物科技有限公司，陜西西安610102）

不同劑量外源纖維素酶對(duì)設(shè)施土壤生物活性與番茄生長(zhǎng)的影響

張麗娟1，曲繼松1*，朱倩楠1，吳濤2

（1寧夏農(nóng)林科學(xué)院種質(zhì)資源研究所，寧夏銀川750002；2陜西沃德金鈅匙生物科技有限公司，陜西西安610102）

【目的】土壤纖維素酶活性在一定程度上反映土壤生物化學(xué)過程的強(qiáng)度及土壤肥力水平。本研究主要探討了添加外源纖維素酶對(duì)設(shè)施土壤環(huán)境及栽培作物的積極影響，以期為設(shè)施土壤改良和質(zhì)量提升提供參考。【方法】以番茄‘芬達(dá)’為試材進(jìn)行了盆栽試驗(yàn)。在設(shè)施土壤上設(shè)置添加外源纖維素酶：0、3、6、9、12、15 kg/hm2，分別用CK、T1、T2、T3、T4和T5表示，共6個(gè)處理。結(jié)果初期測(cè)定了番茄葉片光合指標(biāo)，結(jié)果初期、結(jié)果盛期、采收盛期分別取土樣測(cè)定了土壤脲酶、蔗糖酶、SOD、堿性磷酸酶活性，以及土壤細(xì)菌、真菌、放線菌數(shù)量，果實(shí)成熟期分批測(cè)產(chǎn)?！窘Y(jié)果】同一生育期，隨酶制劑用量的增加，土壤微生物數(shù)量及酶活性均先增加后降低。與CK相比，細(xì)菌、真菌、放線菌最高分別增加了996.8%(結(jié)果盛期的T4)、801.4%(采收盛期的T3)和314.6%(坐果初期的T3)；坐果初期T3的土壤脲酶、蔗糖酶、SOD及采收初期T3的堿性磷酸酶活性提高較多，分別較CK增加了214.3%、424.3%、254.0%和44.0%；同時(shí)添加外源纖維素酶對(duì)番茄株高、莖粗以及Pn、Tr、Gs、Ci等光合指標(biāo)的提高有促進(jìn)作用，增加了番茄產(chǎn)量，T3的番茄產(chǎn)量最高，達(dá)到55188 kg/hm2?！窘Y(jié)論】適當(dāng)添加外源纖維素酶，在提高土壤本身纖維素酶活性的同時(shí)也增強(qiáng)了其他土壤酶活性，促進(jìn)了土壤中微生物的積累和繁殖，從而改善了土壤環(huán)境，并促進(jìn)蔬菜作物健康生長(zhǎng)，提高了作物產(chǎn)量。9 kg/hm2為本試驗(yàn)推薦的應(yīng)用于設(shè)施土壤的纖維素酶最佳使用量。

纖維素酶；設(shè)施土壤；番茄；微生物種群數(shù)量；土壤酶活性

化肥利用率低，面源污染嚴(yán)重是我國(guó)農(nóng)業(yè)發(fā)展中急需解決的問題[1]。根據(jù)酶功能的專一性與催化反應(yīng)的高速度來(lái)推斷，將外源酶引入土壤是否對(duì)農(nóng)業(yè)土壤環(huán)境起到積極作用？纖維素酶是由多種水解酶組成的一個(gè)復(fù)雜酶系，廣泛存在于自然界的生物體中，其主要作用就是在分解纖維素時(shí)起生物催化作用，使纖維素成為單體葡萄糖，其應(yīng)用于飼料、酒精、紡織、食品等領(lǐng)域，具有巨大的市場(chǎng)潛力[2]，但在農(nóng)業(yè)土壤上的應(yīng)用卻鮮有報(bào)道。土壤纖維素酶的活性與土壤纖維素分解細(xì)菌和真菌的活動(dòng)有關(guān)，它與土壤腐殖質(zhì)、氮、磷及某些微量元素的含量呈正相關(guān)，在一定程度上反映了土壤形成的生物氣候及生態(tài)學(xué)條件、生物化學(xué)過程的強(qiáng)度及土壤肥力水平[3]。本研究旨在通過添加外源纖維素酶，在提高土壤本身纖維素酶活性的同時(shí)，影響其它土壤酶及土壤微生物，從而改變整體土壤環(huán)境，提高土壤肥力，為工廠化生產(chǎn)的有益酶早日用于土壤改良提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)

試驗(yàn)地點(diǎn)位于寧夏海原縣高崖鄉(xiāng)寧夏旱作節(jié)水高效農(nóng)業(yè)科技園的槽式日光溫室內(nèi)(105°09′E，37°02′N)，海拔1363m，地處黃土高原西北部，屬黃河中游黃土丘陵溝壑區(qū)，寧夏中部干旱帶。年平均降水量為286.0mm，且降水分布不均衡，集中于5～9月，年均蒸發(fā)量2180mm，年平均太陽(yáng)總輻射量5642×109J/m2，年日照時(shí)數(shù)2710h，年均氣溫7.0℃，晝夜溫差12～16℃，無(wú)霜期149～171d。

1.2 試驗(yàn)材料

供試土壤為典型的黏壤土。前茬為禮品西瓜，其0—20cm表層土壤堿解氮肥力為偏低的5級(jí)水平(30～60mg/kg)，有機(jī)質(zhì)為極缺的6級(jí)水平(<6g/kg)，有效磷為中等偏低的4級(jí)水平(5～10mg/kg)，速效鉀為極豐富的1級(jí)水平(>160mg/kg)[4]，全鹽含量1.32g/kg，pH為8.31。表明所供試的土壤養(yǎng)分貧瘠、偏堿性、有機(jī)質(zhì)含量少，為低產(chǎn)田土壤。

纖維素酶制劑由陜西沃德生物酶有限公司提供，主要由內(nèi)切葡聚糖酶(C1酶)、外切葡聚糖酶(CX酶和CMC酶)和β-葡萄糖苷酶等組成，其中CMC酶活力為120萬(wàn)。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)時(shí)間為2014年7月～2015年3月，以番茄‘芬達(dá)’為試材，采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，根據(jù)番茄定植前施入纖維素酶制劑的質(zhì)量梯度設(shè)計(jì)6個(gè)處理，分別為未施入(CK)、3kg/hm2(T1)、6kg/hm2(T2)、9 kg/hm2(T3)、12kg/hm2(T4)、15kg/hm2(T5)，小區(qū)面積為16m2，三次重復(fù)，水肥及其它田間管理一致。于番茄結(jié)果初期測(cè)不同處理番茄的光合指標(biāo)，并按照結(jié)果初期、結(jié)果盛期、采收盛期取土樣進(jìn)行土壤酶(脲酶、蔗糖酶、SOD、堿性磷酸酶)活性及土壤微生物(細(xì)菌、真菌、放線菌)的測(cè)定，并于番茄采收初期測(cè)定株高、莖粗，果實(shí)成熟期分批測(cè)產(chǎn)，確定小區(qū)最終產(chǎn)量。

1.4 測(cè)定指標(biāo)與方法

番茄植株的光合指標(biāo)采用TPS-2便攜式光合測(cè)定儀測(cè)定。

土樣測(cè)定方法：取植株根部0—20cm深的土樣，每個(gè)處理小區(qū)內(nèi)按“S”型進(jìn)行多點(diǎn)取樣，分別混合，混勻后一部分置于4℃冰箱保存，用于土壤微生物種群數(shù)量的調(diào)查，一部分土樣風(fēng)干粉碎過1mm篩，用于土壤酶活性分析。土壤微生物數(shù)量的測(cè)定采用稀釋平板計(jì)數(shù)法[5]，細(xì)菌采用牛肉膏蛋白胨培養(yǎng)基10–4；真菌采用馬丁孟加拉紅–鏈霉素選擇性培養(yǎng)基10–2(1000mL培養(yǎng)基中加1%孟加拉紅水溶3.3mL、1%鏈霉素3mL)；放線菌采用改良高氏一號(hào)培養(yǎng)基10–2(每300mL培養(yǎng)基中加入3%重鉻酸鉀1mL，以抑制細(xì)菌和霉菌生長(zhǎng))。每處理按四分法稱取10g樣土，溶于裝有90mL滅菌水的三角瓶中，置于空氣浴震蕩器上振蕩搖勻30min后靜止，取上清液1mL，溶于裝有9mL滅菌水的試管中，依次稀釋至10–1、10–2、10–4梯度的菌懸液備用。用移液槍量取1mL土壤菌懸液分別置于溫度為50℃左右的培養(yǎng)基中與之混勻，凝結(jié)成平板后倒置于28℃恒溫培養(yǎng)箱中培養(yǎng)。培養(yǎng)2～7天統(tǒng)計(jì)各處理真菌、細(xì)菌、放線菌菌落總數(shù)量。

土壤酶活性測(cè)定[6]：脲酶采用苯酚–次氯酸鈉比色法，蔗糖酶采用3,5-二硝基水楊酸比色法，堿性磷酸酶采用磷酸苯二鈉比色法，SOD(超氧化物歧化酶)采用氮藍(lán)四唑法。

采用Excel2003和DPS7.05對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析，采用Duncans新復(fù)極差法進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同外源纖維素酶添加量對(duì)土壤微生物數(shù)量的影響

由圖1可見，添加外源纖維素酶后，與坐果初期相比，結(jié)果盛期T3、T4處理的土壤細(xì)菌數(shù)量增加，其中T4處理的增加幅度最大，數(shù)量最多，由坐果初期的6.20×105cfu/g增加到結(jié)果盛期的20.62× 105cfu/g，其他處理的土壤細(xì)菌數(shù)量降低，CK和T1處理的細(xì)菌數(shù)量最低，分別為1.88×105cfu/g和2.23×105cfu/g；采收盛期相對(duì)于結(jié)果盛期，采收盛期各處理細(xì)菌數(shù)量均大幅減少，其中T3處理數(shù)量最多，為1.88×105cfu/g，CK最低，僅1.55×105cfu/g，T1和T5處理細(xì)菌數(shù)量相差不大。同一時(shí)期不同處理隨酶制劑用量的增加細(xì)菌數(shù)量先增加后降低，均以CK最低，坐果初期和采收盛期T3處理最高，分別較CK高出165.8%和408.4%，結(jié)果盛期則是T4處理細(xì)菌數(shù)量最多，較CK多出996.8%。

結(jié)果盛期與坐果初期相比，T2、T3處理的真菌數(shù)量急劇增加，分別由初期的215.59×102cfu/g和426.35×102cfu/g增加到539.28×102cfu/g和802.46× 102cfu/g，分別增加97.8%和48.8%；CK、T1處理增加較少，T4、T5處理則顯著減少；采收盛期較結(jié)果盛期，各處理真菌數(shù)量均略有減少，但差異不顯著。同一時(shí)期不同處理隨酶制劑用量的增加真菌數(shù)量先增加后降低，三個(gè)時(shí)期均是CK最低、T3處理最高，分別較CK高出368.4%、752.9%和801.4%，坐果初期時(shí)T4、T5與T3處理相差不大，結(jié)果盛期和采收盛期T3處理顯著高于其他處理，其次是T2處理。

隨著植株生長(zhǎng)，T1、T2、T3處理放線菌數(shù)量持續(xù)減少，CK、T4、T5處理先減少后略有增加，但數(shù)量變化不顯著；同一時(shí)期不同處理隨酶制劑用量的增加放線菌數(shù)量先增加后降低，三個(gè)時(shí)期均是T3處理最高，分別為6.55×105、4.25×105、4.02×105cfu/g，分別較CK高出314.6%、147.1%和145.1%，其次是T2處理，各個(gè)時(shí)期數(shù)量最低的均為CK。

2.2 不同用量纖維素酶對(duì)土壤酶活性的影響

由圖2可見，纖維素酶制劑對(duì)土壤脲酶、蔗糖酶、SOD及堿性磷酸酶活性的影響幾乎趨于一致。隨著酶制劑用量的增加，各個(gè)土壤酶活性均表現(xiàn)為先增加后降低，T3處理的脲酶、蔗糖酶活性在每個(gè)時(shí)期都極顯著高于其他處理，脲酶活性分別為749.5、715.0、671.5μg/g，蔗糖酶活性分別為40.8、37.2、33.5mg/g，T2、T4處理的脲酶、蔗糖酶活性僅次于T3處理；T3處理的SOD總活性在番茄坐果初期最高，為31.4U/g FW，T4處理略低于T3處理，在結(jié)果盛期T3處理則低于T2和T4處理，且T2、T4處理二者無(wú)顯著差異，采收盛期則T4處理最高，為22.6U/g FW，T3處理略低于T4處理；各處理的堿性磷酸酶活性在番茄坐果初期和結(jié)果盛期變化均不大，各處理之間除T3處理活性較高和CK活性較低外，其他處理差異不大。土壤脲酶、蔗糖酶、SOD及堿性磷酸酶活性最高時(shí)較CK分別增加了214.3%、424.3%、254.0%和44.0%。隨著番茄生長(zhǎng)期的延長(zhǎng)，同一處理的以上各種酶活性均有所降低。

圖2 不同添加量外源纖維素酶對(duì)土壤脲酶、蔗糖酶、SOD酶、堿性磷酸酶活性的影響Fig. 2 Impact of the exogenous cellulase on soil urease, sucrose, SOD and alkaline phosphatase activities

2.3 不同添加量外源纖維素酶對(duì)番茄生長(zhǎng)及其光合特性的影響

由表1可以看出，隨著酶制劑用量的增加，番茄株高和莖粗均表現(xiàn)為先增加后降低，T4處理的番茄株高和莖粗均最大，說(shuō)明其生長(zhǎng)勢(shì)最強(qiáng)，CK和T1處理的番茄株高和莖粗較小，且二者差別不大。光合指標(biāo)中，番茄葉片的蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、光合速率和胞間CO2濃度均隨酶制劑用量的增加而升高，其中前三個(gè)指標(biāo)均以T4處理最高，而胞間CO2濃度以T2、T3處理最高，且二者差異不顯著，CK的各個(gè)光合指標(biāo)均最低。T2、T3處理的水分利用效率最高，且二者無(wú)差異。

2.4 不同添加量外源纖維素酶對(duì)番茄產(chǎn)量的影響

由圖3可見，隨著酶制劑用量的增加番茄產(chǎn)量先增加后降低，T3處理的番茄產(chǎn)量最高，為55188kg/hm2，其次是T2處理，為52621kg/hm2，T3處理與T2、T1處理無(wú)顯著差異；T5處理產(chǎn)量最低，僅為46058kg/hm2。

表1 不同添加量外源纖維素酶對(duì)番茄生長(zhǎng)及光合指標(biāo)的影響Table 1 Effects of exogenous cellulase rate on tomato growth and photosynthesis

圖3 不同添加量外源纖維素酶對(duì)番茄產(chǎn)量的影響Fig. 3 Effects of the exogenous cellulase rate on tomato yield

3 討論與結(jié)論

土壤酶在生態(tài)系統(tǒng)的有機(jī)質(zhì)腐解、養(yǎng)分循環(huán)與遷移等代謝反應(yīng)中起著非常重要的作用，是土壤質(zhì)量的潛在敏感性指標(biāo)[7–8]，可以作為土壤肥力、土壤質(zhì)量和微生物活性的重要指標(biāo)[9–10]。纖維素酶主要是在分解纖維素時(shí)起生物催化作用[11]。向土壤中施加外源纖維素酶，有助于提高土壤原生纖維素酶活性[12]。本實(shí)驗(yàn)中，添加外源纖維素酶有利于土壤中細(xì)菌、真菌、放線菌數(shù)量的增加，并增強(qiáng)了土壤脲酶、蔗糖酶、SOD及堿性磷酸酶活性，對(duì)番茄植株生長(zhǎng)及光合作用有一定的促進(jìn)作用，增加了番茄產(chǎn)量。原因可能是，外源纖維素酶在分解纖維素的過程中，促使土壤中的微生物大量繁殖，而土壤酶主要來(lái)源于土壤中的微生物及作物，微生物數(shù)量的增多勢(shì)必會(huì)增加土壤中酶的活性，根際微生物的適度生長(zhǎng)以及土壤酶可加快根際土壤有效養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化與儲(chǔ)存，并刺激植物根系對(duì)養(yǎng)分的吸收[13–14]，從而促進(jìn)番茄生長(zhǎng)和產(chǎn)量提高。

但是同一植物的不同生育期，其根際微生物的數(shù)量、種類等存在很大差異，這可能與植物根系釋放的有機(jī)物質(zhì)有關(guān)[15]，同時(shí)，根分泌物通過改變根際環(huán)境，如pH、氧化還原電位等間接地影響根際微生物的類型[16]。當(dāng)纖維素酶的添加量提高時(shí)，土壤中纖維素酶活力也會(huì)有所提高，相應(yīng)的微生物和土壤酶也隨之增加，但當(dāng)外源酶增加到一定用量時(shí)(12 kg/hm2和15kg/hm2)，微生物和土壤酶以及作物部分農(nóng)藝指標(biāo)反而出現(xiàn)不同程度的降低，這可能是因?yàn)楫?dāng)提高添加的纖維素酶水平時(shí)，土壤對(duì)纖維素酶的無(wú)效吸附也有相應(yīng)增加所致[17]，也可能與外源纖維素酶、根際微生物種群數(shù)量、土壤酶活性三者的單效以及互作關(guān)系有關(guān)，而此過程中主效因素的確定有待于進(jìn)一步研究。

隨著外源纖維素酶制劑施用量的增加，番茄株高、莖粗和產(chǎn)量以及光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度等農(nóng)藝和光合生理指標(biāo)均呈現(xiàn)先增加再下降的變化規(guī)律，其中T3處理番茄農(nóng)藝性狀和生理指標(biāo)表現(xiàn)效果最優(yōu)，因此外源纖維素酶制劑的使用量以9kg/hm2為宜。

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Effects of exogenous cellulase with different dosages on the biological activity and tomato growth in greenhouse soil

ZHANG Li-juan1,QU Ji-song1*,ZHU Qian-nan1,WU Tao2
(1 Institute of Germplasm Resources, Ningxia Academy of Agriculture and Forestry Science, Yinchuan, Ningxia 750002, China; 2 Shanxi Ward Gold Key Biological Technology Co. Ltd, Xian, Shaanxi 610102, China)

【Objectives】The activity of soil cellulase reflects the intensity of soil biochemical process and the level of soil fertility to some extent.The positive effects of adding exogenous cellulase on soil environment and cultivated crops were studied in this paper to provide areference for facility soil quality improvement.【Methods】Tomato cultivar‘Fanta’was used as the test material in apot experiment.Cellulase was added in 6dosage into the soil,blank treatment was included.Effects of different exogenous cellulase on soil microbial biomass and enzyme activities were investigated in different growth stages of tomato,and the photosynthetic parameters and tomato yields were measured.【Results】For all the investigated periods,the population of microorganism and the activities of soil enzymes were increased first and then decreased with the increase of the cellulose dosage,with the lowest in CK.Compared with CK,the highest increase in the population of bacteria, fungi and actinomycetes was996.8%in T4at fruiting period,801.4%in T3at harvest period and314.6%in T3at early fruit period,respectively;the highest increase in the activities of soil urease,invertase and SOD was in T3inearly fruit period and that of alkaline phosphatase activity was in T3in early harvest period,the increases were 214.3%,424.3%,254.0%and44.0%in turn.The addition of exogenous cellulase performed positive effects on the tomato plant height,stem diameter and photosynthetic indexes including Pn,Tr,Gs and Ci.The highest yield of tomato was appeared in T3,reaching55188kg/hm2.【Conclusions】Addition of suitable amount of exogenous cellulase could improve the activity of soil enzymes,promote the accumulation and reproduction of soil microorganisms,accordingly improve the soil environment,and promote the healthy growth of vegetable crops.The recommended dosage of cellulase is9kg/hm2for the facility soil in this test.

cellulase;greenhouse soil;tomato;microorganism;enzymic activity of soil

2016–08–27接受日期：2017–02–27

國(guó)家科技支撐項(xiàng)目（2014BAD05B02）；寧夏科技攻關(guān)項(xiàng)目（2012ZYH110）資助。

張麗娟（1980—），女，遼寧喀左人，助理研究員，碩士，主要從事設(shè)施蔬菜栽培生理研究。E-mail：juanzi800219@163.com。*通信作者E-mail：qujs119@126.com