劉曉嘉+范愛(ài)淇+安佰義

摘要：采用CIRAS-2便攜式光合儀對(duì)玉帶草（Phalaris arundinacea var. picta）葉片細(xì)胞間CO2濃度（Ci）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、凈光合速率（Pn）和蒸騰速率（Tr）等有關(guān)參數(shù)進(jìn)行測(cè)定，并進(jìn)行光合特性的分析研究。結(jié)果表明，玉帶草的凈光合速率日變化為單峰曲線，在上午10：00達(dá)到最大值，此后呈下降趨勢(shì)；玉帶草的凈光合速率隨著光照度的增大而增大，在光照度1 400 μmol/（m2·s）時(shí)達(dá)到最大值；當(dāng)CO2濃度在0～1 000 μmol/mol這一范圍內(nèi)時(shí)，玉帶草凈光合速率呈急速上升趨勢(shì)?？傻敏然蕿?.410 9；CO2補(bǔ)償點(diǎn)為3.08 μmol/mol，CO2飽和點(diǎn)為1 000 μmol/mol。

關(guān)鍵詞：玉帶草（Phalaris arundinacea var. picta）；光合特性；光合速率

中圖分類號(hào)：S688.4 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：0439-8114（2017）15-2893-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2017.15.024

Abstract： By using CIRAS-II portable photosynthesis system，several photosynthesis parameters such as leaf intercellular CO2 concentration （Ci），stomatal conductance （Gs），net photosynthetic rate （Pn），and transpiration rate （Tr） have been determined in the leaf of Phalaris arundinacea var. picta. Photosynthetic characteristics have also been analyzed. The results suggested that diurnal changes of the net photosynthetic rate was one-peak curve in leaves of P. arundinacea var. picta. The peak of net photosynthetic rate appeared at 10：00 am. With the increase of illuminance intensity，the net photosynthetic rate increased and reached the maximum value at 1 400 μmol/（m2·s）. Net photosynthetic rate increased sharply when the concentration of CO2 was in the 0～1 000 μmol/mol range. The carboxylation efficiency was 2.410 9. The CO2 compensation point was 3.08 μmol/mol， the saturation point of CO2 was 1 000 μmol/mol.

Key words： Phalaris arundinacea var. picta； photosynthetic characteristics； photosynthetic rate

玉帶草（Phalaris arundinacea var. picta）是多年生宿根草本植物，為禾本科虉草屬，又名吉祥草、瑞草、觀音草、松壽蘭等。因其葉扁平、線形、綠色且具白邊及條紋，質(zhì)地柔軟，形似玉帶，故得名。喜光，喜溫暖濕潤(rùn)氣候和濕潤(rùn)肥沃土壤，耐鹽堿。在園林中可以用作布置路邊花鏡或花壇鑲邊。主要用于水景園背景材料，也可點(diǎn)綴于橋、亭、榭四周，可盆栽用于庭院觀賞[1，2]。

光是植物光合作用所必須的環(huán)境因子，但近年來(lái)，隨著城市的快速發(fā)展，高大建筑物及高層建筑設(shè)施迅速增多，城市園林綠地面積越來(lái)越小，城市弱光環(huán)境限制了植物的生存和生長(zhǎng)[3]。玉帶草作為園林觀賞植物，通常用于路邊花鏡等林下，導(dǎo)致喜光的玉帶草不得不脫離原有的最適合生境，光成了影響玉帶草生長(zhǎng)發(fā)育的重要環(huán)境因子之一。研究植物的光合特性， 有利于了解植物對(duì)光能的利用效率， 闡明植物光合的生態(tài)學(xué)特征[4]。目前對(duì)于玉帶草的研究局限于耐鹽性[5]、耐旱性[6]、解剖結(jié)構(gòu)[7]和花鏡選材[8]等方面，對(duì)于玉帶草光合特性的研究仍處于空白，因此，玉帶草光合特性的研究對(duì)于玉帶草的應(yīng)用推廣具有重要的意義[9，10]，可為園林設(shè)計(jì)中喬、灌、草多層次景觀結(jié)構(gòu)以及林蔭植物種的選擇提供合理依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)在吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院園林基地進(jìn)行。供試品種為2014年6月分株繁殖自然生長(zhǎng)的玉帶草植物。于2015年6月中旬對(duì)生長(zhǎng)良好的玉帶草進(jìn)行測(cè)定。

1.2 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1）光合日變化的測(cè)定[11]。在2015年7月，選擇晴朗無(wú)風(fēng)的天氣，連續(xù)3次用CIRAS-2便攜式光合儀于6：00-18：00，每2 h測(cè)定一次玉帶草的凈光合速率（Pn），測(cè)定時(shí)，每處理選3株，每株選3片功能葉，每葉測(cè)3次。

2）光合-光響應(yīng)曲線的測(cè)定[11]。用CIRAS-2光合儀配套的LED紅藍(lán)光源葉室，在晴朗無(wú)風(fēng)的天氣，于10：00測(cè)定健康成熟葉片的光合特征曲線。每次測(cè)定重復(fù)3次。按2 000、1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、300、200、100、50、0 μmol/（m2·s）的光照度（PFD）順序作光合-光響應(yīng)曲線，在每個(gè)光照度下適應(yīng)3 min后測(cè)定。endprint

3）光合-CO2響應(yīng)曲線的測(cè)定[11]。用CIRAS-2光合儀配套的LED紅藍(lán)光源葉室，在晴朗無(wú)風(fēng)的天氣，于10：00測(cè)定健康成熟葉片的光合特征曲線。每次測(cè)定重復(fù)3次。于1 200 μmol/（m2·s）的光照度下測(cè)定在50、100、150、200、300、400、600、800、1 100、1 400、1 600 μmol/mol CO2條件下的凈光合速率（Pn）和CO2濃度（Ci），制作光合-CO2響應(yīng)曲線，在每個(gè)CO2濃度下適應(yīng)3 min后測(cè)定。根據(jù)Pn-Ci響應(yīng)曲線的初始斜率計(jì)算羧化效率（CE）。

1.3 數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)用DPS和Excel 2007進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 玉帶草光合特性日變化

由圖1可見(jiàn)，玉帶草凈光合速率（Pn）日變化呈現(xiàn)單峰型，6：00-10：00其凈光合速率呈上升趨勢(shì)，在10：00達(dá)到最大值，為11.2 μmol/（m2·s），隨后10：00-18：00時(shí)間段內(nèi)玉帶草的凈光合速率呈下降趨勢(shì)，18：00時(shí)凈光合速率較16：00略有提高但幅度不大，可能與外界溫度降低、氣孔部分打開有關(guān)。胞間CO2濃度（Ci）隨著時(shí)間的變化略有降低但變化不明顯。蒸騰速率（Tr）變化不大，但是在12：00左右有一個(gè)小高峰出現(xiàn)。氣孔導(dǎo)度（Gs）隨著時(shí)間的變化逐漸降低，18：00較16：00略有升高，氣孔導(dǎo)度（Gs）基本與凈光合速率呈正相關(guān)。

2.2 玉帶草光合-光響應(yīng)曲線的測(cè)定

光照度對(duì)玉帶草凈光合速率的影響如圖2所示。從圖2可以看出，光照度為0～50 μmol/（m2·s）時(shí)，凈光合速率在-1.2～-0.1 μmol/（m2·s）之間，這時(shí)植物的呼吸作用大于光合作用，凈光合速率為負(fù)值。當(dāng)凈光合速率等于0時(shí)，光照度接近100 μmol/（m2·s）時(shí)，光合作用所吸收的CO2的量與呼吸過(guò)程中放出CO2的量相等[12]，這時(shí)的光強(qiáng)為補(bǔ)償光強(qiáng)。當(dāng)光照度在100～1 400 μmol/（m2·s）之間時(shí)，凈光合速率呈上升趨勢(shì)；并在光照度1 400 μmol/（m2·s）左右凈光合速率達(dá)到最大值，此時(shí)的光強(qiáng)為飽和光強(qiáng)，凈光合速率基本保持不變；在1 400～2 000 μmol/（m2·s）這一光照度范圍內(nèi)，凈光合速率逐漸降低，當(dāng)光照度達(dá)到2 000 μmol/（m2·s）時(shí)，凈光合速率為4 μmol/（m2·s），也可以進(jìn)行光合作用。胞間濃度CO2（Ci）變化不大，在267～373 μmol/mol之間，呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢(shì)。蒸騰速率隨著光照度的增大先升高后降低，在光照度1 200 μmol/（m2·s）時(shí)達(dá)到最大值。氣孔導(dǎo)度（Gs）也隨著光照度的增大先升高后降低，在400 μmol/（m2·s）時(shí)達(dá)到最高峰。

2.3 玉帶草光合-CO2響應(yīng)曲線的測(cè)定

CO2濃度對(duì)玉帶草光合特性的影響見(jiàn)圖3。從圖3可以看出，當(dāng)CO2濃度在0～1 000 μmol/mol這一范圍內(nèi)時(shí)，玉帶草凈光合速率（Pn）呈上升趨勢(shì)。利用直線回歸的方法求出CO2響應(yīng)曲線的初始斜率，為玉帶草的羧化效率（CE）并計(jì)算CO2補(bǔ)償點(diǎn)，試驗(yàn)表明，玉帶草羧化效率為2.410 9，CO2補(bǔ)償點(diǎn)為3.08 μmol/mol。此時(shí)玉帶草光合速率與呼吸速率相等，這與光合能力比較強(qiáng)的同為禾本科的玉米[13]相比，玉米的CO2補(bǔ)償點(diǎn)為16.29 μmol/mol，玉帶草的CO2補(bǔ)償點(diǎn)很低；玉米的羧化效率為0.278，玉帶草的羧化效率很高。說(shuō)明玉帶草對(duì)CO2羧化能力很強(qiáng)。當(dāng)CO2濃度在1 000～1 600 μmol/mol測(cè)量范圍內(nèi)時(shí)，玉帶草凈光合速率仍呈增長(zhǎng)趨勢(shì)，但增長(zhǎng)趨勢(shì)減緩，在17.7～19.2 μmol/（m2·s），保持平穩(wěn)狀態(tài)。說(shuō)明在CO2濃度為1 000 μmol/mol時(shí)，玉帶草凈光合速率增長(zhǎng)趨勢(shì)變緩，此時(shí)為玉帶草的CO2飽和點(diǎn)[14]。胞間CO2（Ci）濃度隨著CO2濃度的增加呈明顯升高的趨勢(shì)。蒸騰速率（Tr）隨著CO2濃度的增加變化趨勢(shì)不明顯，在2.5～3.4 mmol/（m2·s）。氣孔導(dǎo)度（Gs）隨著CO2濃度的增加先升高后降低，在400 μmol/mol時(shí)達(dá)到高峰。

3 小結(jié)與討論

自然條件下植物的光合作用日變化均有規(guī)律可循，變化曲線多數(shù)呈雙峰型或單峰型，單峰型中午光合速率最高，雙峰型上、下午各有一高峰[15，16]。玉帶草的凈光合速率日變化為單峰曲線，在晴朗天氣下，玉帶草的凈光合速率在上午10：00時(shí)達(dá)到最大值，為11.2 μmol/（m2·s），沒(méi)有午休現(xiàn)象。在10：00-18：00之間玉帶草凈光合速率呈下降趨勢(shì)，其光合作用逐漸減弱，為喜光型植物。這與付衛(wèi)國(guó)等[17]對(duì)鎮(zhèn)江北固山濕地虉草（Phalaris arundinacea）的光合日變化研究結(jié)果不符，作為玉帶草同科同屬植物，虉草其光合速率變化呈不對(duì)稱雙峰曲線，光合“午休”現(xiàn)象明顯。

植物氣孔是植物體發(fā)育的具有復(fù)雜調(diào)節(jié)功能的器官，其中一個(gè)重要功能是防止由于蒸騰作用引起水分過(guò)分損失，玉帶草的氣孔導(dǎo)度與蒸騰速率呈正相關(guān)，但變化趨勢(shì)不大。這與張美善等[18]報(bào)道，西洋參（Panax quinquef olius）葉片凈光合速率與氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率之間呈正相關(guān)的結(jié)果相一致。但陶漢之[19]和許大全等[20]認(rèn)為氣孔導(dǎo)度對(duì)凈光合速率的影響并不明顯。

隨著光照度的增大，玉帶草的凈光合速率也不斷增大，當(dāng)光照度接近于100 μmol/（m2·s）時(shí)，凈光合速率為0，此時(shí)光強(qiáng)為補(bǔ)償光強(qiáng)。當(dāng)光照度達(dá)到1 400 μmol/（m2·s）左右時(shí)，凈光合速率達(dá)到最大值，此時(shí)的光強(qiáng)為飽和光強(qiáng)；當(dāng)光照度達(dá)到2 000 μmol/（m2·s）時(shí)凈光合速率為4 μmol/（m2·s）。植物的補(bǔ)償光強(qiáng)和飽和光強(qiáng)體現(xiàn)了植物對(duì)光的利用力的大小，玉帶草的補(bǔ)償光強(qiáng)較低，而其飽和光強(qiáng)又較高，因此說(shuō)明玉帶草對(duì)光的適應(yīng)范圍較寬[21]，對(duì)環(huán)境適應(yīng)性較強(qiáng)。張治安等[22]指出，植物葉片的光飽和點(diǎn)與光補(bǔ)償點(diǎn)反映了植物對(duì)光照條件的要求，光補(bǔ)償點(diǎn)較低、光飽和點(diǎn)較高的植物對(duì)光環(huán)境的適應(yīng)性較強(qiáng)。endprint

CO2是植物進(jìn)行光合作用的重要原料，空氣中CO2的濃度對(duì)植物的光合作用有極大的影響。CO2補(bǔ)償點(diǎn)和CO2飽和點(diǎn)是判斷植物是否具有高光效率遺傳特性的重要指標(biāo)[23]，CO2補(bǔ)償點(diǎn)低的植物具有高光合速率、低呼吸速率的特點(diǎn)，所以，CO2補(bǔ)償點(diǎn)低是植物速生的原因之一。當(dāng)CO2濃度在0～1 000 μmol/mol這一范圍內(nèi)時(shí)，玉帶草凈光合速率呈急速上升趨勢(shì)。該響應(yīng)曲線的初始斜率反映了Rubp羧化酶的活性。Rubp羧化酶的活性高，玉帶草羧化效率大達(dá)到2.410 9；CO2補(bǔ)償點(diǎn)為3.08 μmol/mol。當(dāng)CO2濃度在1 400～1 600 μmol/mol測(cè)量范圍內(nèi)時(shí)，玉帶草凈光合速率基本保持平穩(wěn)狀態(tài)。說(shuō)明在CO2濃度為1 000 μmol/mol時(shí)，玉帶草凈光合速率不再增加，此時(shí)CO2濃度為玉帶草的CO2飽和點(diǎn)。試驗(yàn)結(jié)果表明，玉帶草具有很低的CO2補(bǔ)償點(diǎn)，表明其具有較高的生長(zhǎng)潛力，CO2飽和點(diǎn)又較高，這說(shuō)明玉帶草對(duì)環(huán)境中的CO2需求量較大，適合在CO2濃度較高的地區(qū)栽植。加之其較高的凈光合速率表現(xiàn)出很強(qiáng)的生長(zhǎng)潛力，有著良好的開發(fā)利用價(jià)值。

由玉帶草光合特征值與C4、C3陽(yáng)性和陰性植物的光合生理生態(tài)特征值[24]比較可知，玉帶草的光補(bǔ)償點(diǎn)、CO2補(bǔ)償點(diǎn)以及最大凈光合速率均處在C3陽(yáng)性植物的光合生理特征值范圍，綜合判斷玉帶草為C3陽(yáng)性植物。

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