高平珍，陳雙林

(中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所，浙江 杭州 311400)

毛竹林下植被管理與利用研究綜述

高平珍，陳雙林

(中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所，浙江 杭州 311400)

林下植被作為森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)的物種多樣性和穩(wěn)定性維持、立地生產(chǎn)力維護(hù)及養(yǎng)分循環(huán)等具有重要影響。針對(duì)集約經(jīng)營(yíng)毛竹林生物多樣性銳減、立地生產(chǎn)力衰退、生態(tài)環(huán)境惡化、竹林產(chǎn)品產(chǎn)量和質(zhì)量下降等問題，為促進(jìn)毛竹林下植被科學(xué)管理，提高毛竹林可持續(xù)經(jīng)營(yíng)能力，總結(jié)了毛竹林下植被物種多樣性-穩(wěn)定性維持機(jī)制、人工干擾對(duì)毛竹林下植被的影響、毛竹林下植被生態(tài)功能、基于經(jīng)濟(jì)價(jià)值的毛竹林下植被開發(fā)利用等研究現(xiàn)狀，提出了林下植被群落結(jié)構(gòu)與功能、林下植被演替與多樣性維護(hù)、林下植物型復(fù)合經(jīng)營(yíng)模式構(gòu)建與應(yīng)用等毛竹林下植被管理策略及今后的重點(diǎn)研究方向。

毛竹；林下植被；多樣性-穩(wěn)定性；生態(tài)功能；人工干擾；復(fù)合經(jīng)營(yíng)

林下植被是森林生態(tài)系統(tǒng)不可缺少的組成部分，盡管林下植被在森林總生物量中只占很小一部分，但林下資源高異質(zhì)性促使物種豐富度增加，對(duì)毛竹林生態(tài)系統(tǒng)的物種多樣性-穩(wěn)定性維持、立地生產(chǎn)力維護(hù)及養(yǎng)分循環(huán)等具有重要影響[1-2]。毛竹(Phyllostachysedulis)是我國(guó)最為重要的經(jīng)濟(jì)竹種，具有分布廣、面積大、應(yīng)用領(lǐng)域廣、生長(zhǎng)快、產(chǎn)量高、效益好、可持續(xù)經(jīng)營(yíng)等特點(diǎn)，是區(qū)域社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展的重要資源和生態(tài)屏障，也是山區(qū)農(nóng)民家庭經(jīng)濟(jì)收入的重要來(lái)源。但由于長(zhǎng)期以來(lái)，我國(guó)許多毛竹產(chǎn)區(qū)竹農(nóng)片面追求毛竹林經(jīng)濟(jì)產(chǎn)出，忽視了毛竹林生態(tài)系統(tǒng)完整性的管理，實(shí)行大面積竹純林經(jīng)營(yíng)，頻繁林地墾復(fù)，大量施用化學(xué)品(農(nóng)藥、化肥、除草劑等)等，導(dǎo)致毛竹林生物多樣性銳減，立地生產(chǎn)力衰退，區(qū)域生態(tài)環(huán)境惡化，病蟲害發(fā)生嚴(yán)重，竹材、竹筍產(chǎn)量和質(zhì)量下降，竹林可持續(xù)經(jīng)營(yíng)能力嚴(yán)重下降等問題，迫切需求改變影響毛竹林多功能效益良好發(fā)揮的經(jīng)營(yíng)措施?？梢姡茖W(xué)管理毛竹林下植被具有重要的生態(tài)價(jià)值和經(jīng)濟(jì)價(jià)值。自20世紀(jì)90年代以來(lái)，我國(guó)竹類研究者針對(duì)毛竹林經(jīng)營(yíng)中存在的主要問題，開展了毛竹林下植被群落結(jié)構(gòu)及其人工干擾效應(yīng)[3-4]，林下植被物種多樣性對(duì)毛竹林土壤性狀的影響[5]、毛竹林下植物型復(fù)合經(jīng)營(yíng)[6-7]等研究，為毛竹林可持續(xù)經(jīng)營(yíng)提供了借鑒，但是關(guān)于毛竹林下植被還缺乏系統(tǒng)的總結(jié)，因此，本文從毛竹林下植被物種多樣性-穩(wěn)定性維持機(jī)制、人工干擾對(duì)毛竹林下植被的影響、毛竹林下植被生態(tài)功能、基于經(jīng)濟(jì)價(jià)值的毛竹林下植被開發(fā)利用研究方面進(jìn)行了綜述，在此基礎(chǔ)上指出存在的科學(xué)問題和今后的重點(diǎn)研究方向，并提出了毛竹林下植被管理策略，將有助于毛竹林可持續(xù)經(jīng)營(yíng)。

1 毛竹林下植被物種多樣性-穩(wěn)定性維持機(jī)制

植物物種多樣性與生態(tài)系統(tǒng)復(fù)原能力密切相關(guān)，物種多樣性越高，其營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)越錯(cuò)綜復(fù)雜，穩(wěn)定性越高，越能有效的廣泛利用生態(tài)位空間，越能更好地適應(yīng)擾動(dòng)和抵抗入侵[8]。雖然林下植被生物量對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)的生物量貢獻(xiàn)不大，但林地資源的高異質(zhì)性使其包含了整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)中大多數(shù)的植物物種[9-10]，也就是說(shuō)，維持林下植被的多樣性與穩(wěn)定性對(duì)毛竹林生態(tài)系統(tǒng)完整性的維護(hù)有著重要意義。目前國(guó)內(nèi)外研究毛竹林下物種多樣性較多，但是關(guān)于毛竹林下植被多樣性-穩(wěn)定性機(jī)制的研究甚少，基于此本文初步提出維持毛竹林下植被多樣性-穩(wěn)定性模型(圖1)。毛竹林下植被共存于同一生態(tài)系統(tǒng)中，在形態(tài)結(jié)構(gòu)(個(gè)體大小、葉片形態(tài)及根系水平和垂直分布等)、生理特性(生長(zhǎng)發(fā)育速度、光合特性及養(yǎng)分利用效率等)和環(huán)境適應(yīng)(光、熱、水等)等方面存在差異[11]，可以通過(guò)互補(bǔ)利用異質(zhì)環(huán)境資源來(lái)維持林下植被物種多樣性-穩(wěn)定性。也可以通過(guò)競(jìng)爭(zhēng)排斥形成群落斑塊，使生態(tài)位相似的物種不能穩(wěn)定共存[4]，存在時(shí)間[12-13]、空間[14]等環(huán)境與非環(huán)境資源的生態(tài)位分化，促使林下植被多物種共存，有利于林下植被多樣性-穩(wěn)定性維持。物種等位基因發(fā)生的突變絕大多數(shù)是中性的，并不受環(huán)境選擇的作用，中性等位基因在遺傳漂變過(guò)程中是隨機(jī)固定的[15]，由此可推斷毛竹林下植被物種的中性等位基因隨機(jī)固定也維持著毛竹林下植被物種多樣性-穩(wěn)定性。可見，毛竹林下植被物種多樣性-穩(wěn)定性維持機(jī)制符合生態(tài)位互補(bǔ)理論、生態(tài)位分化理論和中性理論。

圖1 毛竹林下植被物種多樣性-穩(wěn)定性維持機(jī)制Fig.1 Maintenance mechanism of biodiversity and stability of understory vegetation in Phyllostachys edulis forest

2 人工干擾對(duì)毛竹林下植被的影響

干擾是自然界中處處存在的生態(tài)學(xué)過(guò)程，對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的演變有著直接的影響[16]。人為干擾直接或間接改變了毛竹林內(nèi)物種組成及光照、水分、土壤肥力等環(huán)境條件，使林下植被種內(nèi)及種間關(guān)系發(fā)生變化，進(jìn)一步促使毛竹林下植被分布格局發(fā)生變化[17]。當(dāng)然，不同的干擾措施和干擾強(qiáng)度對(duì)毛竹林下植被的影響也不相同，干擾強(qiáng)度越大，物種數(shù)量、豐富度和Shannon-Wiener、Simpson多樣性指數(shù)就越低[18]。目前國(guó)內(nèi)外與竹林下植被相關(guān)的人工干擾措施主要為立竹密度控制、林地墾復(fù)、劈山除雜、化學(xué)除草、施肥等。毛竹林立竹密度可以通過(guò)影響林內(nèi)的光照、溫度、濕度等環(huán)境條件，改變林下植被的生長(zhǎng)，其中，主要因素是光照，林下光照的輸入影響著林下植被的種類、數(shù)量和生物量。而且立竹密度對(duì)毛竹林土壤性狀也會(huì)產(chǎn)生影響，隨著立竹密度的增加，毛竹林土壤有機(jī)質(zhì)、氮磷鉀含量降低[19]，從而也會(huì)對(duì)毛竹林下植被的豐富度、多樣性和均勻度產(chǎn)生影響[20]。康冰等[21]研究表明隨馬尾松林分密度的增大，林下灌木層物種多樣性以及生物量呈先增加后降低變化趨勢(shì)，土壤表層養(yǎng)分含量與林下物種多樣性變化一致。張喜等[22]認(rèn)為毛竹母竹林、豐產(chǎn)林、低產(chǎn)林和社區(qū)林的林下植被生物量分別為68.35 t·hm-2、67.90 t·hm-2、20.81 t·hm-2和56.18 t·hm-2，且林下植被生物量增加有利于毛竹林地土壤綜合肥力提高。毛竹林下植被的存在能增加土壤的有機(jī)質(zhì)含量。林地墾復(fù)會(huì)明顯改善毛竹林土壤的物理性狀，但也會(huì)破壞一些林下植被的地下系統(tǒng)，降低其利用環(huán)境資源的能力，在林下形成資源的空窗，有利于演替先鋒種草本的優(yōu)先定居，使毛竹林下喬木、灌木物種多樣性下降，草本層多樣性上升[23]。劈山除雜劈除了毛竹林下喬木、灌木的地上部分，使之生殖過(guò)程不完整，減弱了林分內(nèi)的資源競(jìng)爭(zhēng)，有利于草本植物的遷入定居，使林下植被種類及數(shù)量增多[24]。吳志民等[23]研究認(rèn)為懇復(fù)毛竹林的喬木樹種最少，劈山撫育的毛竹林為次之(15.3株·m-2)，而墾覆撫育的毛竹林的灌木層植物密度最小(9.85株·m-2)。施用化學(xué)除草劑對(duì)毛竹林下植被會(huì)有明顯的影響，有相當(dāng)一部分植物被殺死，林下植物多樣性指數(shù)急劇下降[25]，但是這與樊艷榮等[4]研究結(jié)果相悖，她認(rèn)為使用化學(xué)除草劑下毛竹林下植被種類比懇復(fù)和劈山多。施肥對(duì)毛竹林下植被也有明顯的影響，施肥不僅能明顯提高毛竹的生物量和生產(chǎn)力，而且也使林下草本層植物多樣性明顯增加[26]。

3 毛竹林下植被的生態(tài)功能

林下植被不僅豐富了毛竹林生態(tài)系統(tǒng)的物種多樣性，而且作為生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)者，林下食物鏈的基礎(chǔ)，維持著毛竹林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性[27-28]，也作為毛竹林生態(tài)系統(tǒng)上層與地表的銜接層片，影響著地上和地下的生態(tài)過(guò)程，發(fā)揮著重要的生態(tài)功能。首先，林下植被由于其根系對(duì)土壤水分的吸收利用，具有涵養(yǎng)水源的作用，同時(shí)作為降雨的天然緩沖屏障，降低了雨水對(duì)地面的直接沖刷，具有保持水土的作用[29]；再者，林下植被改變了土壤溫度、含水量等土壤理化性質(zhì)[30-31]，影響土壤生物區(qū)系的微生物活動(dòng)，對(duì)近地表的微氣候環(huán)境調(diào)節(jié)有促進(jìn)作用；第三，林下植被對(duì)土壤中營(yíng)養(yǎng)元素的吸收、積累及歸還速率皆快于上層林木[32]，加速了毛竹林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)；第四，林下植被層在森林生態(tài)系統(tǒng)中起著庫(kù)源的角色，其本身及根系不僅可以從土壤中吸收有機(jī)碳，而且還可以將碳以有機(jī)質(zhì)的形式歸還給土壤，增加了土壤碳素的動(dòng)態(tài)流動(dòng)[33-34]，對(duì)毛竹林生態(tài)系統(tǒng)總生產(chǎn)力和生物地球化學(xué)循環(huán)有著重要的作用[35]。

4 基于經(jīng)濟(jì)價(jià)值的毛竹林下植被開發(fā)利用

毛竹的克隆性繁殖特性使其成為生態(tài)系統(tǒng)的優(yōu)勢(shì)種，其枝繁葉茂形成大面積的林蔭環(huán)境，為一些林下植物提供了良好的生長(zhǎng)環(huán)境，不僅有利于提高毛竹林下植被的豐富度，而且分布著一些經(jīng)濟(jì)價(jià)值較高的物種，如藥用植物有九節(jié)茶(Sarcandraglabra(Thunb.)Nakai)[7]、草珊瑚(Sarcandraglabra)[36]、狗脊蕨(Woodwardiajaponica(L.f.)Sm.)、豆腐柴(PremnamicrophyllaTurcz)、虎耳草(SaxifragastoloniferaCurt)、半夏(Pinelliaternate(Thunb.)Breit.)、菝葜(SmiaxchinaL.)等[37]；食藥兼用植物有藥百合(Liliumspeciosumvar．gloriosoides)、掛金燈(Physalisalkekengivar.franchetii)、八角蓮(Dysosmaversipellis)、玉竹(Polygonatumodoratum)[38]、多花黃精(Polygonatumcyrtonema)[3-4,6]等；觀賞植物有玉簪(HostaplantagineaAschers)、麥冬(Ophiopogonjaponicus(Linn.f.) Ker-Gawl.)、楊桐(Adinandramillettii)、大花萱草(Hemerocallismiddendorffii)等[38]。但是目前利用生態(tài)位互補(bǔ)，多元化的利用毛竹林空間，在毛竹林下套種適應(yīng)植物開發(fā)利用的并不多，在生產(chǎn)上已經(jīng)具有一定規(guī)模應(yīng)用的毛竹林下植物型復(fù)合經(jīng)營(yíng)模式主要有多黃黃精[3-4,6,15]、九節(jié)茶[7]、草珊瑚[36]。

5 毛竹林下植被管理策略建議與研究展望

5.1 毛竹林下植被群落結(jié)構(gòu)與功能研究

群落結(jié)構(gòu)既反映了群落生態(tài)環(huán)境，也表現(xiàn)了植物生態(tài)學(xué)特性和特征。毛竹林下植被群落結(jié)構(gòu)與功能的研究目前側(cè)重于小區(qū)域、短時(shí)期的調(diào)查分析，而對(duì)于大區(qū)域尺度，特別是跨經(jīng)緯度尺度上毛竹林下植被群落的比較研究較少。今后需加強(qiáng)應(yīng)用生態(tài)系統(tǒng)多尺度聯(lián)合觀測(cè)方法，在跨尺度數(shù)據(jù)模型融合技術(shù)研究的基礎(chǔ)上，構(gòu)建大區(qū)域尺度毛竹林下植被群落結(jié)構(gòu)與功能的分析模型。

5.2 毛竹林下植被演替與多樣性維護(hù)研究

演替可以預(yù)測(cè)植被組成的變化，不同演替階段林下植被的種類及多樣性也不相同。毛竹林下植被多樣性的研究目前主要集中在植被種類調(diào)查、多樣性與分布格局等方面，而對(duì)毛竹林下植被演替的生態(tài)過(guò)程與功能發(fā)揮及其與多樣性維護(hù)的關(guān)系等研究并不深入。今后需加強(qiáng)不同干擾措施和干擾程度毛竹林下植被演替規(guī)律、多樣性維護(hù)機(jī)制等研究，尤其是全球變化對(duì)毛竹林下植被多樣性的影響研究，為毛竹林生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)、重建及可持續(xù)經(jīng)營(yíng)提供理論基礎(chǔ)。

5.3 毛竹林下植物復(fù)合經(jīng)營(yíng)模式構(gòu)建與應(yīng)用

毛竹林下植物型復(fù)合經(jīng)營(yíng)可以在有限的林地中，有效地利用各層片和生態(tài)位的水平和垂直空間，顯著提高林地資源利用效率和經(jīng)濟(jì)效益，解決目前毛竹林存在的生物多樣性銳減，立地生產(chǎn)力衰退，區(qū)域生態(tài)環(huán)境惡化，病蟲害發(fā)生嚴(yán)重，竹材、竹筍產(chǎn)量和質(zhì)量下降，竹林可持續(xù)經(jīng)營(yíng)能力嚴(yán)重下降等經(jīng)濟(jì)效益降低，竹農(nóng)經(jīng)營(yíng)毛竹林積極性不高的問題。目前推廣應(yīng)用的毛竹與林下植物型復(fù)合經(jīng)營(yíng)模式還相對(duì)較少，今后需加強(qiáng)毛竹林下自然分布的經(jīng)濟(jì)植物調(diào)查，篩選出生態(tài)適應(yīng)性強(qiáng)、市場(chǎng)需求大、經(jīng)濟(jì)價(jià)值高的毛竹林下經(jīng)濟(jì)植物，構(gòu)建出操作簡(jiǎn)便、投入少、見效快的復(fù)合經(jīng)營(yíng)模式，如具有藥用價(jià)值和林地培肥作用的毛竹林下固氮植物復(fù)合經(jīng)營(yíng)模式，顯著減少毛竹林經(jīng)營(yíng)中的化肥使用量，顯著提高毛竹林經(jīng)濟(jì)產(chǎn)出。

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A Review of Management and Utilization of Understory Vegetation in Moso Bamboo Forests

GAO Ping-zhen, CHEN Shuang-lin

(Research Institute of Subtropical Forestry, Chinese Academy of Forestry, Hangzhou 311400, Zhejiang, China)

Understory vegetation, as an essential part of forest ecosystem, has a significant influence on preservation of species diversity and community stability, maintenance of land productivity and nutrient cycling, etc. Intensive management of moso bamboo (Phyllostachysedulis) forest had resulted in many problems, including biodiversity loss sharply, land productivity decline, deterioration of ecological environment, reduction of yield and quality of forest products. In order to facilitate scientific management of understory vegetation and promote sustainable management of moso bamboo forest, biodiversity and its stability mechanism of understory vegetation, effect of artificial disturbance on understory vegetation, ecological function, exploitation and utilization of understory vegetation based on its economic value were summarized. Furthermore, the management strategies and research fields in the future on structure and function of understory vegetation community, succession and diversity maintenance and the establishment and application of compound management mode of understory vegetation were presented.

Phyllostachysedulis; Understory vegetation; Biodiversity stability; Ecological function; Human induced disturbance; Composite management

2016-12-15

浙江省科技計(jì)劃項(xiàng)目(2015C32013)；浙江省中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院省院合作項(xiàng)目(2016SY03)；國(guó)家林業(yè)局林業(yè)科學(xué)技術(shù)推廣項(xiàng)目(〔2016〕4號(hào))

高平珍，碩士研究生，從事竹林生態(tài)研究。通信作者：陳雙林，研究員，從事竹林生態(tài)與培育研究。E-mail:cslbamboo@126.com