黃金燕，劉 巔，張明春，謝 浩，周世強(qiáng)，李仁貴， 張晉東，周小平，黃 炎，李德生，張和民

(1.中國(guó)大熊貓保護(hù)研究中心，四川 都江堰 611830； 2.西華師范大學(xué)，四川 南充 637000)

放牧對(duì)臥龍大熊貓棲息地草本植物物種多樣性與竹子生長(zhǎng)影響

黃金燕1，劉 巔1，張明春1，謝 浩1，周世強(qiáng)1，李仁貴1， 張晉東2，周小平1，黃 炎1，李德生1，張和民1

(1.中國(guó)大熊貓保護(hù)研究中心，四川 都江堰 611830； 2.西華師范大學(xué)，四川 南充 637000)

該文研究了放牧對(duì)臥龍國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)大熊貓(Ailuropodamelanoleuca)棲息地草本層植物物種組成、多樣性、高度、數(shù)量的影響及主食竹生長(zhǎng)對(duì)放牧的響應(yīng)。結(jié)果表明：放牧改變了大熊貓棲息地草本層植物組成，增加了物種的多樣性和集中性，但物種分布的均勻程度略有降低；受損大熊貓棲息地和未受損大熊貓棲息地草本植物群落植物組成中等相似；放牧對(duì)大熊貓主食竹冷箭竹的生長(zhǎng)也造成了不利影響，基徑、株高和生物量降低，與未受損大熊貓棲息地有極顯著差異。

放牧；大熊貓棲息地；物種多樣性；主食竹

大熊貓(Ailuropodamelanoleuca)是世界最可愛(ài)的動(dòng)物之一，為中國(guó)所特有的珍稀瀕危動(dòng)物，現(xiàn)今除人工圈養(yǎng)外在自然界僅呈島嶼狀分布于中國(guó)四川省的秦嶺山系四川段、岷山山系四川段、邛崍山系、大相嶺山系、小相嶺山系和涼山山系及陜西省的秦嶺山系陜西段、甘肅省的岷山山系甘肅段[1-3]。大熊貓分布區(qū)多為經(jīng)濟(jì)不發(fā)達(dá)地區(qū)，放牧一直是這些區(qū)域居民增加經(jīng)濟(jì)收入的傳統(tǒng)方式之一，但現(xiàn)今不斷擴(kuò)大的放牧活動(dòng)在不少地區(qū)和大熊貓保護(hù)出現(xiàn)了明顯沖突，家畜放牧在目前的大熊貓分布地區(qū)普遍存在，其野外遇見(jiàn)率達(dá)到33.9%，居于人為干擾因子的第一位，而且海拔跨度較大，幾乎覆蓋了大熊貓的最適分布區(qū)[4-10]。牲畜進(jìn)入大熊貓棲息地，大熊貓主食竹被取食，竹子出現(xiàn)生長(zhǎng)減緩、枯萎，竹林雜草叢生，干擾嚴(yán)重的區(qū)域甚至成片死亡，無(wú)疑造成了大熊貓棲息地質(zhì)量下降或喪失，壓縮了野生大熊貓的生存空間，受損大熊貓棲息地的自然生態(tài)系統(tǒng)一定程度上出現(xiàn)了退化。受損大熊貓棲息地恢復(fù)重建受到各級(jí)政府、大熊貓保護(hù)機(jī)構(gòu)與研究人員密切關(guān)注，對(duì)此采取了積極的保護(hù)措施，開(kāi)展了大熊貓保護(hù)工程，并資助了受損大熊貓棲息地研究項(xiàng)目。

放牧對(duì)大熊貓棲息地的影響僅有少量研究報(bào)道，有的作為干擾因素被調(diào)查報(bào)道而沒(méi)有詳細(xì)研究[2-4，11-14]，有的就放牧對(duì)大熊貓生境的影響[5，15-16]、大熊貓與家畜的生境選擇[6]、大熊貓棲息地干擾調(diào)查[7]、大熊貓與家畜的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系[8]、大熊貓與家畜的空間利用格局[17]等進(jìn)行了具體而比較深入的研究，但放牧影響大熊貓棲息地植物物種組成、多樣性及竹子生長(zhǎng)指標(biāo)方面的研究尚未被涉及。放牧對(duì)受損大熊貓棲息地的影響主要表現(xiàn)在草本層的物種組成及其數(shù)量特征和竹子生長(zhǎng)上的變化，故本文對(duì)此進(jìn)行分析。現(xiàn)就在臥龍自然保護(hù)區(qū)開(kāi)展受損大熊貓棲息地恢復(fù)重建調(diào)查研究時(shí)所收集的有關(guān)放牧對(duì)大熊貓棲息地植物物種組成及竹子生長(zhǎng)影響的數(shù)據(jù)整理分析報(bào)道于后，供大熊貓保護(hù)管理者決策和科研人員開(kāi)展相關(guān)研究時(shí)參考。

1 研究區(qū)域的位置與自然地理概況

四川臥龍國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于四川盆地向青藏高原過(guò)渡的高山峽谷區(qū)，行政區(qū)劃上屬于阿壩藏族羌族自治州四川汶川臥龍?zhí)貏e行政區(qū)，北緯30°45′-31°25′，東經(jīng)102°52′-103°24′，始建于1963年，面積2 000 km2。保護(hù)區(qū)地勢(shì)由東南向西北遞增，最低點(diǎn)木江坪海拔1 150 m，最高峰四姑娘山6 250 m，東西長(zhǎng)52 km，南北寬62 km。區(qū)內(nèi)山高谷深、溝壑縱橫、水流湍急，主要河流包括橫穿保護(hù)區(qū)中心地帶的西北至東南走向的皮條河、耿達(dá)河，北部區(qū)域的正河，以及南面的中河與西河。隨著海拔高度的變化和山地氣候效應(yīng)的影響，區(qū)內(nèi)不僅形成了明顯的植被分布垂直帶譜，從低海拔到高海拔遞次是常綠闊葉林、常綠落葉闊葉混交林、落葉闊葉林、針闊混交林、亞高山暗針葉林、高山灌叢、高山草甸、流石灘稀疏植被，而且孕育了眾多植物資源，保存了不少古老孑遺物種和特有物種，成為動(dòng)植物廣譜基因庫(kù)和避難所,已發(fā)現(xiàn)植物4 000多種，昆蟲(chóng)1 700多種，脊椎動(dòng)物450多種，其中獸類(lèi)109種，鳥(niǎo)類(lèi)298種[18-19]；野生大熊貓種群數(shù)量約占全國(guó)的十分之一[2-3]。

在四川臥龍國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，大熊貓棲息地放牧主要發(fā)生在耿達(dá)鎮(zhèn)“牛坪”至“九大包”一線山脊及其周邊，幸福溝的“牛道坪”“黃草坪”“金雞溝”及其周邊，“七層樓溝”及其兩邊，“老鴉山溝”兩邊山上的“德拉姑”“傻傻姑”“水井灣”等地；臥龍鎮(zhèn)的三村“魚(yú)絲洞”牛場(chǎng)周邊的“三岔溝”“白石頭”“黃家溝”，“轉(zhuǎn)經(jīng)樓溝”至“牛頭山”埡口沿線及周邊的“爬爬溝”“空洞樹(shù)”，“洞口”牛場(chǎng)周邊，“五一棚大熊貓野外生態(tài)觀察站”研究范圍內(nèi)的“方子棚”“芹菜灣”等地。

為研究受損大熊貓棲息地恢復(fù)重建機(jī)制，2015-2016年在保護(hù)區(qū)東南部受放牧影響的野生大熊貓核心棲息地“三岔溝”“白石頭”和“牛頭山”3個(gè)地域(圖1)實(shí)施了相關(guān)試驗(yàn)研究，進(jìn)行了樣方調(diào)查。各區(qū)域放牧影響面積3～6 hm2不等，調(diào)查面積(含受損棲息地和未受損棲息地)均約為4.80 hm2。這些區(qū)域地形相對(duì)平緩，坡度10°～40°，海拔2 850～3 000 m；氣候?qū)儆谇嗖馗咴瓪夂騾^(qū)，夏季涼爽多雨，冬季寒冷干燥；植被為落葉闊葉林和針葉林，林下竹子均為冷箭竹(Bashaniafaberi)[18-20]，對(duì)應(yīng)的土壤類(lèi)型為山地棕壤和山地亞高山暗針葉林土[21]。

圖1 研究區(qū)域位置Fig.1 The location of study area

放牧對(duì)該3個(gè)試驗(yàn)研究區(qū)域大熊貓棲息地的破壞主要發(fā)生在2008年地震后，產(chǎn)生的危害也最大。先是以馬匹危害棲息地大熊貓主食竹為主，2012年12月馬匹清除后變?yōu)殛笈?、綿羊、黃牛等破壞棲息地為主，破壞的棲息地面積3～6 hm2不等。

2 研究方法

2.1 樣方調(diào)查

在研究中，為比較被放牧破壞的大熊貓棲息地(受損棲息地)和未被放牧破壞的大熊貓棲息地(未受損棲息地)間植物群落物種組成和多樣性的差異，了解放牧對(duì)大熊貓棲息地主食竹生長(zhǎng)的影響，調(diào)查采用了“樣方法”。在3個(gè)調(diào)查研究區(qū)域，分別未受損棲息地和受損棲息地，沿開(kāi)展動(dòng)物活動(dòng)調(diào)查的樣帶上各設(shè)置20 m×20 m的固定樣方各10個(gè)，得到未受損棲息地和受損棲息地各30個(gè)20 m×20 m植物群落植被特征調(diào)查樣方。樣方中分喬、灌、草3層記錄反映植物群落植被特征的指標(biāo)，鑒于放牧僅影響竹子的生長(zhǎng)和草本層植物種類(lèi)及其生長(zhǎng)，這里就不對(duì)喬木層和灌木層群落植被特征的調(diào)查方法進(jìn)行贅述。在草本層中，記錄草本覆蓋度(%)、植物名稱(chēng)、均高、多度等。在這些20 m×20 m樣方的中心設(shè)置1 m×1 m的固定小樣方，計(jì)60個(gè)；在3個(gè)區(qū)域受損大熊貓棲息地中各設(shè)置10個(gè)2 m×2 m的試驗(yàn)樣方，2 m×2 m樣方再分為4個(gè)1 m×1 m的小樣方，計(jì)120個(gè)，所有小樣方均調(diào)查記錄冷箭竹當(dāng)年生(1 a)、頭年生(2 a)、多年生(≥3 a)各齡級(jí)竹子的數(shù)量并隨機(jī)選擇各齡級(jí)10株竹子測(cè)定高度(cm)、基徑(mm)等。生物量的測(cè)算是在每個(gè)區(qū)域分未受損棲息地和受損棲息地按當(dāng)年生、頭年生和多年生3個(gè)齡級(jí)測(cè)定35株竹子的基徑、高和生物量(g)，建立竹子基徑、高與生物量的回歸方程，并由此根據(jù)小樣方調(diào)查的竹子生長(zhǎng)指標(biāo)計(jì)算單位面積竹子的生物量。

2.2 數(shù)據(jù)整理分析

2.2.1 竹子生長(zhǎng)調(diào)查數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析 調(diào)查數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析與整理均采用Microsoft Office Excel 2013軟件和SPSS 19.0軟件完成。

2.2.2 草本層群落物種多樣性指標(biāo)計(jì)算 群落的物種多樣性是反應(yīng)其組織水平的重要生態(tài)學(xué)特征之一,它是群落結(jié)構(gòu)類(lèi)型、組織水平、發(fā)展階段、穩(wěn)定程度和生境差異的體現(xiàn)[22]。群落的多樣性指數(shù)由豐富度(絕對(duì)密度) 和均一性(相對(duì)密度)組成[23],是其種數(shù)、個(gè)體總數(shù)和均勻程度的綜合概念[24],是把物種數(shù)和均勻度結(jié)合起來(lái)的一個(gè)單一的統(tǒng)計(jì)量[25]。為綜合評(píng)價(jià)放牧對(duì)臥龍大熊貓棲息地草本層植物群落物種多樣性的影響，這里采用了物種豐富度指數(shù)、物種多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)測(cè)度群落的多樣性,各計(jì)算公式[25-26]如下：

草本層植物物種重要值：重要值(IV)=(相對(duì)蓋度RC+相對(duì)頻度RF+相對(duì)高度RH)×100/3。物種豐富度：Gleason 物種豐富度指數(shù)dGL=S/lnA。物種多樣性指數(shù)：Simpson指數(shù)D=1-ΣPi2。Shannon-Wiener指數(shù)H′=-ΣPilnPi。Pielou均勻度指數(shù)：JP=H′/lnS。

其中：S為草本層植物群落物種數(shù)目，A為樣方面積，Pi物種i的相對(duì)重要值。

2.2.3 草本層物群落相似性系數(shù)計(jì)算 群落相似性是不同群落結(jié)構(gòu)特征的相似程度。在植物物種構(gòu)成相近的群落中，除用共有物種數(shù)量來(lái)比較群落的相似性外，各群落物種種數(shù)和群落共有物種種數(shù)的綜合性參數(shù)——群落相似性系數(shù)較適宜表達(dá)群落間物種組成的相似程度。群落相似系數(shù)計(jì)算方法有多種，這里選用杰卡德(Jaccard)群落相似性系數(shù)Cj=j/(a+b-j)對(duì)未受損大熊貓棲息地與受損大熊貓棲息地的草本層植物群落進(jìn)行相似性系數(shù)計(jì)算，以此數(shù)量指標(biāo)判斷這兩種群落的相似性，式中j為群落A(未受損大熊貓棲息地草本層植物群落)、B(受損大熊貓棲息地草本層植物群落)共有物種數(shù)，a為A群落所有物種數(shù)，b為群落B所有物種數(shù)。

3 研究結(jié)果與分析

3.1 受損大熊貓棲息地和未受損大熊貓棲息地草本層植物群落物種組成及其數(shù)量特征

3.1.1 受損大熊貓棲息地和未受損大熊貓棲息地草本層植物群落物種組成差異 放牧對(duì)大熊貓棲息地草本層植物物種組成產(chǎn)生了影響。調(diào)查數(shù)據(jù)表明，未受損大熊貓棲息地草本層植物平均覆蓋度20.00%，植物種類(lèi)53種，分屬23科41屬，從各草本植物在樣方中出現(xiàn)頻率看，以早熟禾、鈍葉樓梯草、蕨類(lèi)、高原露珠草、四葉葎、六葉葎、散序地楊梅、四川碎米薺、涼山懸鉤子、酢漿草、瓜葉烏頭等植物為主，其余43種為少見(jiàn)種,代表了此區(qū)域大熊貓棲息地草本層植物的自然組成；而受損大熊貓棲息地草本植物物種有27科、54屬71種，平均覆蓋度達(dá)45.83%，其中樣方中出現(xiàn)比較多的物種是早熟禾、四川碎米薺、六葉葎、高原露珠草、彈裂碎米薺、獨(dú)葉草、珠芽艾麻、迎陽(yáng)報(bào)春、四葉葎、瓜葉烏頭、蕨類(lèi)、白苞蒿、酢漿草、鈍葉樓梯草、散序地楊梅、高烏頭、長(zhǎng)藥隔重樓、卵葉韭、蛇果黃堇、繁縷、峨?yún)⑷~紫堇、支柱蓼、耳翼蟹甲草、三脈紫菀、四葉重樓、鹿藥等，其余46種為少見(jiàn)種，代表了此區(qū)域大熊貓棲息地受放牧影響后草本層植物組成的自然變化。從重要值來(lái)分析，未受損棲息地以鈍葉樓梯草、涼山懸鉤子、糙野青茅、蕨類(lèi)、親族薹草、早熟禾為主，而受損棲息地以鈍葉樓梯草、四川碎米薺、早熟禾、涼山懸鉤子、散序點(diǎn)地梅、卵葉韭、峨?yún)⑷~紫堇、高烏頭、蕨類(lèi)占優(yōu)勢(shì)(表1)。大熊貓棲息地受到放牧影響后，竹子長(zhǎng)勢(shì)減弱甚至死亡，雜草得到了更大的生存與擴(kuò)展空間，一些喜陽(yáng)光草本植物種類(lèi)得到發(fā)展或侵入，一些喜陰的草本植物受到抑制或滅亡但其變化無(wú)以改變整個(gè)草本層的發(fā)展趨勢(shì)，由此草本植物種類(lèi)和覆蓋度增加。

表1 大熊貓棲息地草本層植物種類(lèi)及其重要值

續(xù)表1

注：(1)表中列出了研究區(qū)域內(nèi)種子植物的科、屬的分布區(qū)類(lèi)型，其名稱(chēng)前面的數(shù)字是其分布區(qū)類(lèi)型[27-29]；(2)未受損棲息地Intact Habitats(縮寫(xiě)為IH，下同)，受損棲息地Damaged Habitats(縮寫(xiě)為DH，下同)。

劃分和分析整理植物的分布區(qū)類(lèi)型可以理解植物區(qū)系各種成分的特征與性質(zhì)。從草本層種子植物物種所屬26個(gè)科的分布區(qū)類(lèi)型看，世界廣布(即數(shù)字1)19個(gè)科，熱帶廣布(即數(shù)字2)3個(gè)科，東亞(熱帶、亞熱帶)及熱帶南美間斷(即數(shù)字3)1個(gè)科，北溫帶(即數(shù)字8)1個(gè)科，北溫帶和南溫帶間斷分布(即數(shù)字8-4)2個(gè)科。

3.1.2 受損大熊貓棲息地和未受損大熊貓棲息地草本層植物群落物種多樣性比較 生物群落是在一定地理區(qū)域內(nèi)生活在同一環(huán)境下的不同種群的集合體，它在組成、結(jié)構(gòu)、功能和動(dòng)態(tài)方面表現(xiàn)出豐富多彩的差異即群落具多樣性，從而在一定區(qū)域內(nèi)呈現(xiàn)景觀的異質(zhì)性。群落多樣性研究的理論意義在于認(rèn)識(shí)群落的結(jié)構(gòu)和功能，發(fā)現(xiàn)群落組成和結(jié)構(gòu)的一般規(guī)律，了解群落動(dòng)態(tài)的內(nèi)在機(jī)制；群落多樣性研究的實(shí)踐意義主要包括保護(hù)與監(jiān)測(cè)兩個(gè)方面，在生物多樣性保護(hù)實(shí)踐中人們常以多樣性指數(shù)為依據(jù)評(píng)價(jià)群落或生態(tài)系統(tǒng)的狀況從而采取相應(yīng)的保護(hù)措施[26]。

調(diào)查數(shù)據(jù)分析表明(表2)，放牧?xí)斐纱笮茇垪⒌夭荼緦又参镂锓N數(shù)目增加，物種豐富度指數(shù)、Shannon-wiener指數(shù)增大說(shuō)明受損大熊貓棲息地草本植物群落的復(fù)雜程度增高；Simpson指數(shù)即生態(tài)優(yōu)勢(shì)度,它是多樣性的反面即集中性的度量，它的微小增加表明放牧?xí)斐纱笮茇垪⒌夭荼緦又参镂锓N集中性略微增大；Pielou均勻度指數(shù)降低，反映放牧使草本植物群落中物種多度分布的均勻度減小。

表2 不同大熊貓棲息地草本層植物群落物種多樣性指數(shù)比較

3.1.3 受損大熊貓棲息地和未受損大熊貓棲息地草本層群落物種相似性 根據(jù)Jaccard相似性原理，當(dāng)Cj為0～0.25時(shí)為極不相似，當(dāng)Cj為0.25～0.50時(shí)為中等不相似，當(dāng)Cj為0.50～0.75時(shí)為中等相似，當(dāng)Cj為0.75～1.00時(shí)為極相似[30]。計(jì)算所得的Cj表明，受損大熊貓棲息地和未受損大熊貓棲息地草本層植物群落為中等相似，相似系數(shù)為0.590。這主要是由于放牧造成冷箭竹被啃食甚至死亡，即直接減少了現(xiàn)存竹子的空間占有量，又直接抑制了竹子的生長(zhǎng)，微生境發(fā)生變化，原有植物間空間利用的平衡被打破，為新物種的入侵或原有物種的擴(kuò)張生長(zhǎng)增加了生存空間，使大熊貓棲息地草本植物種類(lèi)和數(shù)量增加，草本植物群落物種異質(zhì)性增大。

3.2 受損大熊貓棲息地和未受損棲息地冷箭竹生長(zhǎng)發(fā)育差異

放牧對(duì)大熊貓棲息地的竹子生長(zhǎng)有重要影響，竹子的基徑、株高、生物量發(fā)生了明顯變化(表3和圖2)。

表3 不同大熊貓棲息地各齡級(jí)竹子生長(zhǎng)參數(shù)

調(diào)查數(shù)據(jù)表明，受損大熊貓棲息地冷箭竹竹筍(當(dāng)年生竹)、幼竹(頭年生竹)、成竹(多年生竹)等各齡級(jí)竹子的基徑、株高、生物量均值與未受損大熊貓棲息地有差異，通過(guò)顯著性檢驗(yàn)，受損大熊貓棲息地與受損大熊貓棲息地竹子生長(zhǎng)具有極顯著差異(P<0.01)，其各齡級(jí)竹子基徑、株高和生物量均大大減少，分別降低9.37%～20.37%、34.43%～49.61%、49.94%～65.68%。家畜在大熊貓棲息地啃食竹子，對(duì)竹子來(lái)說(shuō)，一方面造成竹子高度變矮，另一方面使竹子進(jìn)行光合作用的主要器官——竹葉大大減少甚至完全喪失；竹子高度變矮主要表現(xiàn)在2種類(lèi)型棲息地中幼竹與成竹植株高度有極大的差異，竹筍剛出土不久，在6月份調(diào)查時(shí)牲畜的影響微弱，竹子高度上的差異不特別大，而竹葉大量喪失直接影響了光合產(chǎn)物的數(shù)量，進(jìn)而影響竹子高度、基徑的增長(zhǎng)。同時(shí)，牲畜啃食竹子后造成雜草種類(lèi)與數(shù)量增加，和竹子競(jìng)爭(zhēng)營(yíng)養(yǎng)空間，進(jìn)而也影響著竹子高、徑生長(zhǎng)。

圖2 受損大熊貓棲息地與未受損大熊貓棲息地竹子生長(zhǎng)指標(biāo)比較Fig.2 The bamboo growth index in intact vs damaged habitats of Giant Panda

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Grazing Impacts on the Herbaceous Species Diversity and Bamboo Growth in the Giant Panda Habitat in Wolong National Natural Reserve

HUANG Jin-yan1，LIU Dian1，ZHANG Ming-chun1，XIE Hao1，ZHOU Shi-qiang1，LI Ren-gui1， ZHANG Jin-dong2，ZHOU Xiao-ping1，HUANG Yan1，LI De-sheng1，ZHANG He-min1

(1.China Conservation Research Center for the Giant Panda,Dujiangyan 611830,Sichuan,China；2.West China Normal University,Nanchong 637000,Sichuan,China)

The grazing impacts on the species composition,diversity,height,number of herbs and the growth of staple food bamboo of Giant Panda (Ailuropodamelanoleuca) were studied in Wolong National Nature Reserve,a habitat for panda.The results showed that the grazing changed the composition of herbaceous species of the herb layer,increased species diversity and concentration .On the other hand,the evenness degree of species distribution was slightly decreased.The species composition of herbaceous plant communities in the damaged habitat of the giant panda was moderately similar to that of the intact one.The grazing significantly hampered the growth of arrow bamboo (Bashaniafaberi),its basal diameter,stem height and biomass in the grazing area were all significantly lower than those under control.

Grazing; Habitat of the giant panda; Species diversity; Staple food bamboo

2016-11-23

香港特別行政區(qū)支援四川災(zāi)后重建川港臥龍自然保護(hù)區(qū)持續(xù)合作項(xiàng)目；香港海洋公園保育基金資助項(xiàng)目(HK03)

黃金燕，教授級(jí)高級(jí)工程師，從事以大熊貓為主的保護(hù)生物學(xué)、生態(tài)學(xué)及圈養(yǎng)大熊貓野化放歸研究。E-mail:huangjinyanabc@sina.com