種植方式對關(guān)中灌區(qū)冬小麥冠層光合及產(chǎn)量性狀的影響

霍李龍，苗 芳，賈麗芳，王長發(fā)

(1.西北農(nóng)林科技大學(xué)農(nóng)學(xué)院，陜西楊凌 712100; 2.西北農(nóng)林科技大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，陜西楊凌 712100)

種植方式對關(guān)中灌區(qū)冬小麥冠層光合及產(chǎn)量性狀的影響

霍李龍1，苗 芳2，賈麗芳1，王長發(fā)1

(1.西北農(nóng)林科技大學(xué)農(nóng)學(xué)院，陜西楊凌 712100; 2.西北農(nóng)林科技大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，陜西楊凌 712100)

為優(yōu)化配置關(guān)中灌區(qū)冬小麥種植方式，以小偃22、周麥18和西農(nóng)805為試驗材料，采用二因素隨機區(qū)組設(shè)計，研究寬窄行(B1，30 cm+16 cm)和等行距(B0，23 cm+23 cm)種植方式對關(guān)中灌區(qū)小麥冠層光合及產(chǎn)量性狀的影響。結(jié)果表明，與B0相比，B1處理對各小麥品種均有增產(chǎn)效果，其中，小偃22和西農(nóng)805達到顯著水平。B1較B0處理，各品種的有效穗數(shù)顯著提高，小偃22的穗粒數(shù)下降不顯著，西農(nóng)805的千粒重顯著增加；各品種灌漿期LI顯著提高，小偃22和西農(nóng)805灌漿期的LAI顯著提高；小偃22在灌漿前期與灌漿后期的光合指數(shù)、周麥18灌漿后期的光合指數(shù)顯著升高；西農(nóng)805灌漿前期的光合指數(shù)顯著降低，而灌漿后期顯著升高；小偃22的花前貯藏物質(zhì)轉(zhuǎn)運量及其對籽粒的貢獻率顯著提高，西農(nóng)805花后干物質(zhì)積累量及其對籽粒的貢獻率和西農(nóng)805的經(jīng)濟系數(shù)顯著提高，周麥18受種植方式影響較小。綜上所述，B1處理能夠進一步發(fā)揮小偃22和西農(nóng)805在冠層光截獲、同化物質(zhì)生產(chǎn)、干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運、產(chǎn)量構(gòu)成要素等方面的品種性狀優(yōu)勢，從而實現(xiàn)增產(chǎn)。

冬小麥；種植方式；冠層光合；產(chǎn)量性狀

種植方式可影響作物冠層結(jié)構(gòu)、調(diào)節(jié)群體冠層微環(huán)境，從而影響作物群體光合效率和產(chǎn)量[1-3]。通過改變種植方式，建立合理的小麥群體結(jié)構(gòu)，可協(xié)調(diào)個體與群體關(guān)系，為高產(chǎn)奠定基礎(chǔ)。近年來，我國小麥生產(chǎn)中的行距配置方式經(jīng)歷了從常規(guī)的等行距到寬窄行結(jié)合的轉(zhuǎn)變,主要的種植方式有窄行等行距條播、寬幅條播和寬窄行條播等[4-8]。因各地區(qū)生態(tài)因素和生產(chǎn)條件的不同，小麥種植方式存在明顯的地域差異。陜西關(guān)中平原位處黃淮冬麥區(qū)西部，其灌區(qū)內(nèi)冬小麥種植方式以窄行等行距條播為主。前人對小麥寬幅條播技術(shù)、寬窄行條播技術(shù)在關(guān)中灌區(qū)的適應(yīng)情況進行了若干探索和研究[9-10]，但關(guān)于寬窄行條播對關(guān)中灌區(qū)冬小麥生育后期產(chǎn)量形成過程和機制影響的研究鮮有報道。本研究以小偃22、周麥18、西農(nóng)805為材料，從小麥產(chǎn)量形成的影響因素入手，研究等行距和寬窄行條播兩種種植方式對關(guān)中灌區(qū)冬小麥冠層光合及產(chǎn)量性狀的作用機制，旨在為關(guān)中灌區(qū)冬小麥適宜種植方式的選擇和新品種西農(nóng)805的高產(chǎn)栽培及推廣提供理論依據(jù)，并為類似品種種植方式的優(yōu)化提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗設(shè)計

試驗于2015-2016年在西北農(nóng)林科技大學(xué)楊凌示范區(qū)作物試驗站進行，該站位于關(guān)中平原中部，屬黃淮冬麥區(qū)，為暖溫帶半濕潤氣候。試驗地前作為空茬，供試土壤為塿土，耕層(0～30 cm)土壤含有機質(zhì)14.28 g·kg-1，堿解氮 51.41 mg·kg-1，速效磷 7.56 mg·kg-1，速效鉀 150.22 mg·kg-1，pH 值7.68。試驗采用二因素隨機區(qū)組設(shè)計，兩因素分別為品種和種植方式。品種為小偃22、周麥18和西農(nóng)805，其中，小偃22是關(guān)中灌區(qū)種植面積最大的小麥品種，也是關(guān)中灌區(qū)小麥品種區(qū)域試驗對照品種，周麥18是黃淮冬麥區(qū)品種區(qū)域試驗(南片)對照品種，西農(nóng)805是西北農(nóng)林科技大學(xué)新選育的品種，于2015年通過陜西省品種審定。種植方式為等行距(B0，23 cm + 23 cm)和寬窄行(B1，30 cm + 16 cm)。種植密度均為240萬·hm-2，設(shè)置6個區(qū)組(觀測區(qū)和采樣區(qū)各3個)，小區(qū)面積為6.9 m2(3 m×2.3 m)，于 2015年10 月10日(當(dāng)?shù)刈罴巡テ?點播，越冬期冬灌1次，其他田間管理措施同按黃淮冬麥區(qū)品種比較試驗。

1.2 測定項目與方法

1.2.1 生育期記載

記載各小區(qū)小麥的開花期、乳熟初期、乳熟末期、蠟熟初期和成熟期，其中，開花期至乳熟初期為小麥籽粒形成期，乳熟初期至乳熟末期為乳熟期，乳熟末期至蠟熟初期為面團期。在本研究中，灌漿前期包括籽粒形成期和乳熟中前期，灌漿后期包括乳熟中后期和面團期。

1.2.2 冠層光截獲(LI)的測定

在觀測區(qū)，選擇晴朗無云的天氣，用Li-Cor公司生產(chǎn)的LI-185B光量子分析儀于2016年5月10日(灌漿前期)和5月30日(灌漿后期)進行測定，測定時間為9:00-11:00，測定位置分別為冠層上方(高于麥穗頂部20 cm處)和地表(距地面5 cm處)。冠層光截獲(LI)的計算公式如下：

LI=(I0-I)/I0×100%

式中，I0為冠層頂部瞬時光合有效輻射，I為通過一定葉層的地表瞬時光合有效輻射。

1.2.3 葉面積指數(shù)(LAI)的測定

在苗期選擇生長均勻、無缺苗斷垅現(xiàn)象的非邊行邊株的連續(xù)1 m植株進行標(biāo)記，作為樣本行。在觀測區(qū)和采樣區(qū)各小區(qū)分別標(biāo)記8行，各指標(biāo)的觀測和取樣均在樣本行中進行。

在采樣區(qū)，于花后15 d(灌漿前期)和花后35 d(灌漿后期)分別從樣本行中選取10個具代表性單株，測定其全部綠葉長度和寬度。葉面積指數(shù)相關(guān)計算方法[11]如下：

單葉面積=葉片中脈長度×葉片最大寬度×0.83

葉面積指數(shù)=(單株葉面積×每公頃株數(shù))/10 000

1.2.4 旗葉SPAD值的測定

在觀測區(qū)，于開花期從樣本行中選朝向、長勢基本一致的旗葉進行標(biāo)記。分別于2016年5月10日(灌漿前期)和5月30日(灌漿后期)采用Minolta公司生產(chǎn)的SPAD-502葉綠素儀測定標(biāo)記旗葉前、中和后部的SPAD值，每小區(qū)測定4片旗葉(3個區(qū)組，共12片)，計算平均值。

1.2.5 旗葉凈光合速率 (Pn)的測定

選擇晴朗無云的天氣，分別于2016年5月9日(灌漿前期)和5月29日(灌漿后期)采用LI-6400便攜式光合儀(Li-Cor公司)測定標(biāo)記旗葉的Pn，測定時間為上午9:30-11:30。每小區(qū)測定4片旗葉(3個區(qū)組，共12片)，按田間小區(qū)種植順序往返進行測定，并計算其平均值。

1.2.6 干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運指標(biāo)的測定

在采樣區(qū)，分別于開花期、成熟期取具有代表性的10個單株，放入烘箱105 ℃殺青30 min，80 ℃烘干至恒重。相關(guān)指標(biāo)計算公式[12]如下：

花前貯藏物質(zhì)轉(zhuǎn)運量=開花期地上部總干重-成熟期地上部營養(yǎng)器官干重；

花前貯藏物質(zhì)轉(zhuǎn)運率=花前貯藏物質(zhì)轉(zhuǎn)運量/開花期地上部總干重×100%；

花前貯藏物質(zhì)轉(zhuǎn)運對籽粒的貢獻率=花前貯藏物質(zhì)轉(zhuǎn)運量/成熟期籽粒干重×100%；

花后干物質(zhì)積累量=成熟期地上部總干重-開花期地上部總干重；

花后干物質(zhì)積累對籽粒的貢獻率=花后干物質(zhì)積累量/成熟期籽粒干重×100%。

1.2.7 產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成要素的測定

在觀測區(qū)，于灌漿后期每小區(qū)選擇2個樣本行，計數(shù)有效穗數(shù)，并從該樣本行中選擇連續(xù)30個有效穗，計數(shù)穗粒數(shù)。于成熟期各小區(qū)收獲所有樣本行，曬干稱重并手工脫粒，折算單位面積生物產(chǎn)量和籽粒產(chǎn)量，測定千粒重，計算經(jīng)濟系數(shù)，經(jīng)濟系數(shù)=籽粒產(chǎn)量/生物產(chǎn)量[13]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

LI、LAI、旗葉SPAD值、旗葉Pn等性狀指標(biāo)從灌漿前期至灌漿后期的衰減率計算方法如下：

某性狀指標(biāo)的衰減率=(灌漿前期該性狀指標(biāo)測定值-灌漿后期該性狀指標(biāo)測定值)/灌漿前期該性狀指標(biāo)測定值×100%

光合指數(shù)=葉面積指數(shù)×旗葉凈光合速率

用SAS 8.0進行數(shù)據(jù)整理和分析，t測驗采用TTEST，方差分析采用ANOVA和GLM。

2 結(jié)果與分析

2.1 種植方式對不同小麥品種LI的影響

由表1可知，灌漿前期和灌漿后期，3個品種LI的衰減率均表現(xiàn)為B1

表1 不同種植方式下不同小麥品種的LI值Table 1 LI of different wheat varieties at different planting patterns %

B0:等行距種植;B1:寬窄行種植。同一品種同列數(shù)值后不同字母表示不同種植方式間差異顯著(P<0.05)。下同。

B0:Equal space planting pattern; B1:Wide and narrow row planting pattern. Values for the same variety followed by different letters within the same column represent significant difference between two planting patterns at 0.05 level. The same below.

2.2種植方式對不同小麥品種LAI、旗葉SPAD值及Pn的影響

由表2可知，種植方式對小麥灌漿期LAI、旗葉SPAD值和Pn影響因品種而異。小偃22和西農(nóng)805的LAI衰減率均表現(xiàn)為B1顯著低于B0，而種植方式對周麥18的 LAI衰減率無顯著影響。小偃22旗葉SPAD值和Pn的衰減率在種植方式間的差異均不顯著；周麥18旗葉Pn的衰減率表現(xiàn)為B1顯著低于B0，而SPAD值在種植方式間的差異不顯著；西農(nóng)805旗葉SPAD值衰減率表現(xiàn)為B1顯著低于B0，旗葉Pn的衰減率在種植方式間的差異不顯著。

表2 不同種植方式下不同小麥品種的LAI、旗葉SPAD值及PnTable 2 LAI，flag leaf SPAD and Pn of different wheat varieties at different planting patterns

表3 不同種植方式下不同小麥品種的光合指數(shù)Table 3 Photosynthetic index of different wheat varieties at different planting patterns μmol CO2·m-2·s-1

平均光合指數(shù)=(灌漿前期光合指數(shù)×灌漿前期天數(shù)+灌漿后期光合指數(shù)×灌漿后期天數(shù))/灌漿期天數(shù),灌漿前期天數(shù)=籽粒形成階段天數(shù)+乳熟期天數(shù)/2,灌漿后期天數(shù)=乳熟期天數(shù)/2+面團期天數(shù).

Average of photosynthetic index=(Photosynthetic index at early filling stage×Days of early filling stage+Photosynthetic index at late filling stage×Days of late filling stage)/Days of filling stage,Days of early filling stage=Days of grain formation stage+Days of milk to ripe stage/2,Days of late filling stage=Days of milk to ripe stage/2+Days of doughing time.

2.3 種植方式對不同小麥品種光合指數(shù)的影響

由表3可知，種植方式對小麥光合指數(shù)的影響具有明顯的品種間差異。與B0處理相比，B1處理的小偃22在灌漿前期與灌漿后期的光合指數(shù)均顯著提高。周麥18灌漿前期的光合指數(shù)在種植方式間無顯著差異，B1處理灌漿后期的光合指數(shù)顯著高于B0。西農(nóng)805 B1處理灌漿前期的光合指數(shù)顯著低于B0，而灌漿后期B1顯著高于B0，從整個灌漿階段看，兩種種植方式間光合指數(shù)無顯著差異。

2.4種植方式對不同小麥品種干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運特性的影響

由表4可知，3個品種的花前貯藏物質(zhì)轉(zhuǎn)運量、轉(zhuǎn)運率及其對籽粒的貢獻率均表現(xiàn)為小偃22最高，周麥18其次，西農(nóng)805最小，而花后干物質(zhì)積累量及其對籽粒的貢獻率則各品種表現(xiàn)恰好相反。種植方式對3個小麥品種的干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運特性的影響因品種而異。與B0相比，B1處理顯著提高了小偃22的花前貯藏物質(zhì)轉(zhuǎn)運量及其對籽粒的貢獻率，顯著降低了其花后干物質(zhì)積累對籽粒的貢獻率；B1處理顯著降低了西農(nóng)805的花前貯藏物質(zhì)轉(zhuǎn)運量及其對籽粒的貢獻率，顯著提高了其花后干物質(zhì)積累量及其對籽粒的貢獻率；種植方式對周麥18干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運特性無顯著差異?？梢?，寬窄行種植方式強化了各品種在干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運方面的品種特性。

2.5種植方式對不同小麥品種產(chǎn)量及其構(gòu)成要素和經(jīng)濟系數(shù)的影響

由表5可知，就籽粒產(chǎn)量而言，與B0相比，B1處理對各小麥品種均有增產(chǎn)效果，其中，小偃22和西農(nóng)805達到顯著水平。在產(chǎn)量構(gòu)成要素上，與B0相比，B1處理各品種的有效穗數(shù)均顯著增加；周麥18和西農(nóng)805的穗粒數(shù)顯著降低，小偃22無顯著變化； 西農(nóng)805的千粒重顯著增加，小偃22和周麥18無顯著變化。就經(jīng)濟系數(shù)而言，小偃22和周麥18受種植方式影響較小，而西農(nóng)805在B1處理下顯著增加。

表4 種植方式對不同小麥品種干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運特性的影響Table 4 Effect of different planting patterns on dry matter accumulation and translocation of different wheat varieties

表5 種植方式對小麥不同品種產(chǎn)量及其構(gòu)成要素和經(jīng)濟系數(shù)的影響Table 5 Effect of different planting patterns on yield,yield components and economic coefficient of different wheat varieties

3 討 論

光合有效輻射是植物進行光合作用、維持正常生長發(fā)育的能量基礎(chǔ)[14]。陳素英等[15]研究表明，在一定范圍內(nèi)，小麥冠層截獲的光合有效輻射與葉面積指數(shù)呈顯著正相關(guān)，即葉面積指數(shù)較大的小麥群體有利于冠層光合有效輻射的截獲。不同的環(huán)境條件和種植方式可以通過調(diào)節(jié)冠層結(jié)構(gòu)來影響光合有效輻射截獲，進而影響產(chǎn)量。本試驗中，與等行距種植方式相比，在寬窄行種植方式下，3個小麥品種從灌漿前期至灌漿后期冠層光截獲的衰減率均比較低，從而使各品種在籽粒灌漿后期依然能保持較高的光合有效輻射截獲量。葉面積指數(shù)衰減率亦存在種植方式間的差異，且與冠層光截獲衰減率趨勢一致，以小偃22和西農(nóng)805的表現(xiàn)更為明顯。寬窄行種植方式為小麥充分利用太陽光能，制造更多的同化物質(zhì)提供了更充足的能源基礎(chǔ)。

旗葉是小麥生育后期冠層的主要構(gòu)成者，是對冠層光合貢獻最大的器官[16]。在小麥產(chǎn)量形成機理研究中，經(jīng)常用灌漿期旗葉的光合生理性狀(如旗葉SPAD值、旗葉凈光合速率等)來表征小麥植株個體的光合特性。旗葉的SPAD值反映了單葉光合色素含量的高低，旗葉凈光合速率反映了單位葉面積吸收轉(zhuǎn)化太陽光能的強弱，它們從不同的層次與角度反映了旗葉的光合性能。為了從群體水平表示灌漿期小麥的光合性能，本研究定義了“光合指數(shù)”指標(biāo)，以便于簡捷而準(zhǔn)確地反映不同種植方式下單位面積上小麥群體的光合性能。在本研究中，與等行距種植方式相比，小偃22在寬窄行種植方式下，無論是灌漿前期還是后期均有明顯的光合性能優(yōu)勢，周麥18在寬窄行種植方式下的光合性能優(yōu)勢主要體現(xiàn)在灌漿后期，西農(nóng)805在寬窄行種植方式下的光合性能在灌漿前期處于劣勢，在灌漿后期有明顯的光合性能優(yōu)勢?？梢姡夂现笖?shù)對品種光合性能有很好的辨析力。

干物質(zhì)是作物光合作用產(chǎn)物的最終形態(tài)，其積累、轉(zhuǎn)運及分配與經(jīng)濟產(chǎn)量的形成密切相關(guān)[17]。在花前與花后的干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運特性方面，品種間存在差別[18]。在本研究中，相比于其他兩個品種，小偃22花前貯藏物質(zhì)對籽粒貢獻率較高，而西農(nóng)805的花后干物質(zhì)積累對籽粒貢獻率較高；寬窄行種植方式下，這種特性表現(xiàn)更明顯。

小麥產(chǎn)量三個構(gòu)成因素之間存在著一定的制約關(guān)系。有效穗數(shù)對穗粒數(shù)和粒重具有主動性的、較強的制約作用，有效穗數(shù)的增加經(jīng)常會造成穗粒數(shù)和粒重的降低,是產(chǎn)量的主要制約因素[19-20]。實現(xiàn)產(chǎn)量三要素在較高水平上的協(xié)調(diào)共進是衡量栽培措施是否優(yōu)良的重要標(biāo)志[21]。本研究結(jié)果表明，寬窄行種植方式提高了3個品種的有效穗數(shù)，使西農(nóng)805和周麥18的穗粒數(shù)顯著下降，對小偃22穗粒數(shù)無顯著影響；對小偃22和周麥18的千粒重?zé)o顯著影響，使西農(nóng)805千粒重顯著增加。這樣，在寬窄行種植方式下，小偃22顯著增穗的同時，保持了穗粒數(shù)和粒重的穩(wěn)定，使其增產(chǎn)顯著；西農(nóng)805顯著增穗的同時，穗粒數(shù)降低，但粒重增加顯著，也使其顯著增產(chǎn)；周麥18在增穗的同時，穗粒數(shù)降低，粒重相對穩(wěn)定，增產(chǎn)效果不顯著。本課題組多年試驗發(fā)現(xiàn)，小偃22具有多花多粒特性，穗粒數(shù)相對較多、較穩(wěn)，西農(nóng)805灌漿后勁足，粒重較大。寬窄行種植方式能夠使這兩個品種增穗的同時，保持或增強其在穗粒數(shù)或粒重方面的優(yōu)勢，這是兩品種能夠增產(chǎn)的重要原因。

在關(guān)中灌區(qū)小麥生產(chǎn)中，多年來主要采用等行距窄行條播種植方式，也有部分田塊采用寬窄行條播方式。本研究表明，在某些地區(qū)(如楊凌地區(qū))對于某些品種(如小偃22和西農(nóng)805)采用寬窄行種植方式，可進一步發(fā)揮品種在冠層光截獲、同化物質(zhì)生產(chǎn)、干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運、產(chǎn)量構(gòu)成要素等方面的性狀優(yōu)勢，達到明顯的增產(chǎn)效果。盡管不同品種增產(chǎn)的機理不盡相同，但殊途同歸，寬窄行種植方式能使得品種固有特性得到更大發(fā)揮。至于在不同地區(qū)針對不同品種采用何種寬窄行行距配置最宜，尚待進一步研究。

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EffectofPlantingPatternonCanopyPhotosynthesisandYieldTraitsofWinterWheatintheIrrigationAreaofCentralShaanxi

HUOLilong1,MIAOFang2,JIALifang1,WANGChangfa1
(1.College of Agronomy,Northwest A&F University,Yangling,Shaanxi 712100,China; 2.College of Life Sciences,Northwest A&F University,Yangling,Shaanxi 712100,China)

In order to optimize the planting patterns for winter wheat in the irrigation area of central Shaanxi,China,three wheat varieties,Xiaoyan 22,Zhoumai 18 and Xinong 805,were employed to investigate the effects of planting pattern with wide and narrow row space alternated(B1,30 cm+16 cm) and with same row space(B0,23 cm+23 cm) on canopy photosynthesis and yield traits of winter wheat using a randomized block design. It was found that wheat varieties tested had higher yields under B1 than those under B0,of which,Xiaoyan 22 and Xinong 805 had significantly higher yields under B1 than those under B0. Xiaoyan 22 and Xinong 805 had significantly higher effective spike number per unit area under B1 than those under B0,and significantly higher canopy light interceptions(LI) and leaf area indexes(LAI) under B1 than those under B0,at grain filling stage. Besides,Xinong 805 and Zhoumai 18 had significantly lower kernel number per spike under B1 than those under B0,but Xiaoyan 22 still kept its kernel number per spike at a high level,and its photosynthesis index was significantly higher than those under B0 at early and late grain filling stages. The pre-anthesis translocation amount of Xiaoyan 22 and the contribution rate of pre-anthesis translocation to grain were significantly increased under B1.Whereas,economic coefficient,post-anthesis accumulation and the contribution rate of post-anthesis accumulation amount to grain of Xinong 805 under B1 were significantly higher than those under B0. Xinong 805 had significantly lower photosynthetic rate under B1 than that under B0 at early grain filling stage,but higher photosynthetic rate under B1 than that under B0 at late grain filling stage. In a word,B1 could bring advantages of Xiaoyan 22 and Xinong 805 in canopy light interception and assimilation,dry matter accumulation and transportation,and yield components,thus increased wheat yield.

Winter wheat; Planting pattern; Canopy photosynthesis; Yield traits

時間：2017-08-08

網(wǎng)絡(luò)出版地址：http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20170808.0911.026.html

2017-02-19

2017-03-15

國家自然科學(xué)基金項目(31170366); 唐仲英作物育種基金項目(A212021613)

E-mail：Huoll2016@163.com.

王長發(fā)(E-mail:wheator@nwafu.edu.cn)

S512.1；S311

： A

：1009-1041(2017)08-1098-07