曹亦兵，黃收兵，王媛媛，夏雨晴，孟慶鋒，陶洪斌，王璞

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玉米群體生長(zhǎng)與光截獲的動(dòng)態(tài)模擬及應(yīng)用

曹亦兵，黃收兵，王媛媛，夏雨晴，孟慶鋒，陶洪斌，王璞

（中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，北京 100193）

【目的】群體光截獲對(duì)玉米生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量形成均有重要的影響，合理的群體結(jié)構(gòu)直接決定著玉米產(chǎn)量的增加與穩(wěn)定。群體結(jié)構(gòu)的測(cè)量較為繁瑣，費(fèi)時(shí)費(fèi)力，且不能與當(dāng)?shù)靥?yáng)輻射情況充分結(jié)合，從而無(wú)法對(duì)群體結(jié)構(gòu)和功能做出整體的評(píng)價(jià)。因此，有必要構(gòu)建合理、簡(jiǎn)便的玉米群體光截獲動(dòng)態(tài)模型，結(jié)合群體不同生育期的形態(tài)指標(biāo)與光輻射情況，對(duì)群體結(jié)構(gòu)做出快速而精準(zhǔn)的評(píng)價(jià)，為不同區(qū)域玉米品種選擇、播種密度確定、以及后期管理等提供參考意見(jiàn)?！痉椒ā繉⒂衩兹后w結(jié)構(gòu)模型與光分布模型相結(jié)合，建立簡(jiǎn)易可靠的群體光截獲動(dòng)態(tài)模型。該模型可模擬玉米整個(gè)生育期群體光截獲的動(dòng)態(tài)變化，并對(duì)不同生育期群體結(jié)構(gòu)做出相應(yīng)的評(píng)價(jià)。同時(shí)，在中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)吳橋?qū)嶒?yàn)站開(kāi)展了兩個(gè)田間試驗(yàn)，對(duì)模型的準(zhǔn)確性和應(yīng)用功能進(jìn)行了驗(yàn)證。試驗(yàn)均為三因素，分別為品種、密度和氮肥處理，其中試驗(yàn)一：設(shè)置2個(gè)品種（鄭單958，丹玉405），3個(gè)密度（4.5×104，6.0×104，7.5×104株/hm2）和3個(gè)氮肥處理（不施氮；施氮180 kg·hm-2，于播前、大喇叭口期和吐絲期以1﹕4﹕1的比例施入；施氮270 kg·hm-2，于播前、大喇叭口期和吐絲期以4﹕4﹕1的比例施入）；試驗(yàn)二：設(shè)置1個(gè)品種（鄭單958）、1個(gè)密度（8.25×104株/hm2）和6個(gè)播期（4月20日，5月5日與20日，6月4日與18日，7月3日）。在兩個(gè)試驗(yàn)中，對(duì)玉米不同生育期的群體形態(tài)指標(biāo)、干物重、及產(chǎn)量均進(jìn)行了測(cè)定?！窘Y(jié)果】吐絲期和灌漿中期的群體光截獲率模擬值與測(cè)量值的相關(guān)系數(shù)分別為0.91和0.85，均達(dá)到顯著相關(guān)。運(yùn)用該模型對(duì)兩個(gè)田間試驗(yàn)數(shù)據(jù)的模擬結(jié)果顯示，光截獲率（量）隨灌漿期的推進(jìn)呈先增后減的趨勢(shì)，吐絲后50 d光截獲衰減加速。在試驗(yàn)地區(qū)，密度超過(guò)6×104株/hm2時(shí)，光截獲隨密度變化不大；播期為6月中上旬時(shí)形成的玉米群體具有較為理想的光截獲能力，結(jié)構(gòu)功能潛力較大。產(chǎn)量與灌漿期有效光輻射呈正相關(guān)，但相關(guān)性隨生育期推進(jìn)逐漸減弱，表明灌漿后期產(chǎn)量的增加對(duì)群體光截獲的需求減弱。在玉米生長(zhǎng)發(fā)育后期物質(zhì)轉(zhuǎn)移對(duì)產(chǎn)量的貢獻(xiàn)可能發(fā)揮著更加重要的作用。產(chǎn)量與群體光截獲相關(guān)性的動(dòng)態(tài)變化與品種有關(guān)，緊湊株型優(yōu)于平展型。【結(jié)論】選擇株型緊湊且生育后期群體結(jié)構(gòu)維持較好的玉米品種，通過(guò)增加密度可進(jìn)一步增加夏玉米產(chǎn)量。調(diào)整播期增強(qiáng)灌漿初期光合效率也是有效的增產(chǎn)方法之一。

玉米；群體結(jié)構(gòu)；模型；光截獲; 密度；播期；產(chǎn)量

0 引言

【研究意義】群體結(jié)構(gòu)是影響玉米光合特性和產(chǎn)量的重要指標(biāo)之一，理想的群體結(jié)構(gòu)有助于光線在冠層合理分布，顯著提高作物群體光合特性和生物學(xué)產(chǎn)量[1-3]。群體結(jié)構(gòu)是一個(gè)復(fù)雜的綜合指標(biāo)，包括葉面積指數(shù)、葉面積分布、莖葉夾角、葉向值和株高等，且諸多指標(biāo)均隨生育進(jìn)程的推進(jìn)不斷變化[4]。群體結(jié)構(gòu)是一個(gè)動(dòng)態(tài)變化的過(guò)程，任何一個(gè)指標(biāo)均可影響群體光分布的情況。另外，太陽(yáng)高度和方位也是影響作物群體光空間分布的重要因素之一[5]。因此，運(yùn)用傳統(tǒng)方法測(cè)定和描述群體結(jié)構(gòu)及其光分布特征是一個(gè)復(fù)雜、耗時(shí)且精確度難以控制的過(guò)程。【前人研究進(jìn)展】基于試驗(yàn)數(shù)據(jù)和模型模擬的研究手段能夠在一定程度上簡(jiǎn)化群體結(jié)構(gòu)特征和光分布，同時(shí)提高效率和精確度?，F(xiàn)有一系列模型，例如群體結(jié)構(gòu)-功能模型[6-7]、3D結(jié)構(gòu)模型[8-9]和生長(zhǎng)模型[10]等，均將光分布和光截獲作為重要的模擬部分，并試圖將不同的模型相結(jié)合，以此準(zhǔn)確地模擬群體光合特性。其中，群體葉面積指數(shù)或葉片空間分布是以上模型考慮的重要參數(shù)之一。例如，在群體結(jié)構(gòu)-功能模型中，群體葉片的空間分布，尤其是穗位層葉片可決定冠層總體的光合性能和物質(zhì)生產(chǎn)[11]。在3D結(jié)構(gòu)模型中，冠層不同層次的群體結(jié)構(gòu)，單個(gè)葉片的空間取向均是重點(diǎn)模擬的指標(biāo)，以期準(zhǔn)確地模擬群體光分布情況，并對(duì)群體結(jié)構(gòu)做出評(píng)價(jià)[9]。但是，上述模型均是模擬某個(gè)生育期或某個(gè)時(shí)間段的群體結(jié)構(gòu)，而對(duì)其進(jìn)行整個(gè)生育期動(dòng)態(tài)變化的模擬卻鮮有報(bào)道。在模擬群體光分布的過(guò)程中，太陽(yáng)高度和方位隨玉米生育進(jìn)程的動(dòng)態(tài)變化和對(duì)玉米群體光分布的影響沒(méi)有重視。這些因素均是模擬群體整個(gè)生育期光合性能的重要因子，并最終影響產(chǎn)量模擬的準(zhǔn)確性。其次，優(yōu)化群體光合性能的目的是增加干物質(zhì)累積，促進(jìn)產(chǎn)量的提高，但是上述模型沒(méi)有建立群體光分布與產(chǎn)量的具體關(guān)系，從而難以評(píng)價(jià)不同類(lèi)型群體結(jié)構(gòu)及其光分布對(duì)產(chǎn)量的貢獻(xiàn)。同時(shí)，現(xiàn)有的群體光分布模型逐漸趨于復(fù)雜，所需參數(shù)較多，任何一個(gè)參數(shù)的微小變動(dòng)均可影響模擬結(jié)果的準(zhǔn)確性和穩(wěn)定性，使模擬過(guò)程更加繁瑣?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】如何在保證模擬結(jié)果準(zhǔn)確性的同時(shí)減少輸入?yún)?shù)，提高模型的簡(jiǎn)便性和可操作性，對(duì)于指導(dǎo)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)非常重要。在簡(jiǎn)單的田間試驗(yàn)或以往的試驗(yàn)數(shù)據(jù)基礎(chǔ)上，借助簡(jiǎn)易模型能夠快速地對(duì)玉米群體結(jié)構(gòu)做出評(píng)價(jià)，對(duì)于不同區(qū)域玉米品種選擇、播種密度、以及后期管理同樣有非常重要的意義?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】本研究利用玉米群體結(jié)構(gòu)模型與光分布模型，擬建立一個(gè)簡(jiǎn)便可靠的玉米群體光截獲動(dòng)態(tài)模型，以期對(duì)不同生育階段群體結(jié)構(gòu)做出評(píng)價(jià)。

1 材料與方法

1.1 模型設(shè)計(jì)

該模型將Chelle等[12]和Maddonni等[13]提出的光輻射模型與Wilson[14]和Welles等[15]提出的冠層結(jié)構(gòu)模型進(jìn)行改進(jìn)和整合。Maddonni等[13]提出群體有效光截獲公式（the fraction of incident photosynthetically active radiation intercepted by canopy，fIPAR）可表達(dá)為：

f=1--K×LAI（1）

式中，為消光系數(shù)，為葉面積指數(shù)。

Welles等[15]提出光線在群體中的穿透率為：

(,)=exp[-(,)(,)] （2）

式中，(,)為光輻射的群體結(jié)構(gòu)區(qū)域，為太陽(yáng)天頂角，為太陽(yáng)方位角，為葉片密度（每立方米群體中的葉片面積），(,)為光線在冠層中的路徑。在測(cè)量過(guò)程中，太陽(yáng)方位角將被平均，可在公式中忽略不記，所以公式（2）可簡(jiǎn)化為：

()=exp[-()()] （3）

由公式（1）、（3）可得，

()=1-f=1--K×LAI（4）

進(jìn)而，由公式（3）、（4）可得，

exp[-()()]=-K×LAI（5）

最終得到公式（6）：

其中，在單一的群體結(jié)構(gòu)中，葉片密度與冠層高度和葉面積指數(shù)有關(guān)，可表示為：

（7）

光線在冠層群體中的路徑()與冠層高度和太陽(yáng)天頂角相關(guān)，可表示為：

由公式（6）、（7）、（8）可知，消光系數(shù)可轉(zhuǎn)換為：

（9）

根據(jù)Wilson[13]和Welles等[14]提出的冠層結(jié)構(gòu)模型，光線在冠層群體中的輻射區(qū)域可表示為：

式中，葉莖夾角，為太陽(yáng)天頂角。

由公式（9）、（10），將消光系數(shù)進(jìn)一步轉(zhuǎn)換為：

因此，冠層群體光截獲模型最終表達(dá)為：

（12）

1.2 模型驗(yàn)證與應(yīng)用

1.2.1 模型驗(yàn)證 試驗(yàn)一于2010—2011年在中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)吳橋?qū)嶒?yàn)站（37°41′N(xiāo)，116°37′E）進(jìn)行，其數(shù)據(jù)用于模型建立及驗(yàn)證。試驗(yàn)采取裂區(qū)設(shè)計(jì)，品種和密度為主因素，氮肥為副因素，每個(gè)處理3次重復(fù)，小區(qū)面積為60 m2。供試品種為鄭單958（ZD 958）和丹玉405（DY 405）；種植密度為4.5×104，6.0×104，7.5×104株/hm2，行距均為60 cm；氮肥處理為不施氮、施氮180 kg·hm-2（分別在播前、大喇叭口期和吐絲期以1﹕4﹕1的比例施入）、施氮270 kg·hm-2（分別在播前、大喇叭口期和吐絲期以4﹕4﹕1的比例施入）。同時(shí)，施用磷肥（重過(guò)磷酸鈣）105 kg P2O5·hm-2、鉀肥（K2SO4）120 kg K2O·hm-2和ZnSO415 kg·hm-2作為基肥。本試驗(yàn)于6月20播種，10月7日收獲。

1.2.2模型應(yīng)用 試驗(yàn)二于2009年在中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)吳橋?qū)嶒?yàn)站進(jìn)行，其數(shù)據(jù)以及部分試驗(yàn)一數(shù)據(jù)用于驗(yàn)證模型的應(yīng)用效果。試驗(yàn)設(shè)置6個(gè)播期，具體播種時(shí)間及相應(yīng)吐絲期和收獲期見(jiàn)表1，采取隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，每個(gè)處理3次重復(fù)，小區(qū)面積為50 m2。供試品種為鄭單958，設(shè)置密度為8.25×104株/hm2，行距為60 cm；氮肥用量180 kg N·hm-2（于播前和大喇叭口期分別以1﹕2的比例施入），其他肥料用量和施入時(shí)間同試驗(yàn)一。

表1 試驗(yàn)二的播種、吐絲和收獲時(shí)間（月/日，2009）

1.2.3 測(cè)量指標(biāo)和數(shù)據(jù)來(lái)源 葉面積指數(shù)（LAI）：分別于吐絲期、灌漿期由傳統(tǒng)長(zhǎng)寬法測(cè)量全株葉面積。每個(gè)小區(qū)取樣3株，單葉葉面積＝長(zhǎng)×寬×0.75，單株葉面積為單葉葉面積的總和。LAI=單株葉面積×單位土地面積內(nèi)株數(shù)/單位土地面積。群體綠葉面積衰老速度用曲線方程=ae-cx/(1+e-cx)模擬，其中為灌漿期某一時(shí)刻相對(duì)吐絲期的綠葉面積（RGLA，%），為吐絲后天數(shù)，為RGLA的理論初始值（100%），為葉片衰老的啟動(dòng)參數(shù)，為衰老參數(shù)[16]。該方程可用于模擬玉米灌漿期葉面積指數(shù)的動(dòng)態(tài)變化。

葉莖夾角：于吐絲期利用量角器側(cè)量葉脈與莖邊緣的夾角，每個(gè)小區(qū)測(cè)量10株。

透光率：于吐絲期、灌漿期采用LAI-2000（Li-Cor，Lincoln，NE，USA）在群體底層（地面）測(cè)量所得，每個(gè)小區(qū)不同位置測(cè)量4次。

光截獲率（%）=1-透光率。

產(chǎn)量：每小區(qū)未取樣區(qū)域收獲玉米5行，每行4 m，稱(chēng)量所收果穗總鮮重。按平均鮮穗重從所收果穗中隨機(jī)選取10穗，測(cè)定籽粒含水率，然后換算成實(shí)際產(chǎn)量（按14%折算含水率）。

太陽(yáng)天頂角：數(shù)據(jù)來(lái)自NOAA ESRL（http://www. esrl.noaa.gov/gmd/grad/solcalc/azel.html）。同時(shí)測(cè)定吐絲期和灌漿期取樣當(dāng)天中午12點(diǎn)的太陽(yáng)天頂角。

光合有效輻射：數(shù)據(jù)來(lái)自“中國(guó)氣象科學(xué)數(shù)據(jù)共享服務(wù)網(wǎng)”泊頭站（http://cdc.cma.gov.cn/），站點(diǎn)編號(hào)為54 618，38°05′N(xiāo), 116°33′E，海拔132 m，距吳橋試驗(yàn)站約50 km。

光合有效輻射截獲量：群體光合有效輻射截獲量（MJ·m-2，下文用有效光截獲表述）=f×，灌漿期光合有效輻射累計(jì)量（MJ·m-2）=?(day)，灌漿期群體光合有效輻射累計(jì)截獲量（MJ·m-2）=? f(day)×(day)。式中，f為群體截光率（%），f(day)為灌漿期每日群體光截獲率，為光合有效輻射量（MJ·m-2），(day)為灌漿期每日光合有效輻射量，f和f(day)均為模擬值。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

本研究運(yùn)用SAS 9.4程序“Proc. Corr.”分析模型模擬值與田間試驗(yàn)測(cè)量值之間的相關(guān)性以及產(chǎn)量與光截獲的相關(guān)性，整個(gè)模型在Excel 2010中運(yùn)行。

2 結(jié)果

2.1 光截獲模型的驗(yàn)證

為驗(yàn)證模型的準(zhǔn)確性，使用試驗(yàn)一的研究結(jié)果分 別對(duì)玉米吐絲期和灌漿中期各處理光截獲率的測(cè)量值與模擬值進(jìn)行相關(guān)分析（圖1）。結(jié)果表明，兩者呈顯著相關(guān)關(guān)系，且吐絲期相關(guān)系數(shù)高于灌漿中期，分別為0.91和0.85。

**, P＜0.01顯著。下同

2.2 模型應(yīng)用

2.2.1 密度與群體光截獲的關(guān)系 施氮量為180 kg·hm-2（播前﹕大喇叭口期﹕吐絲期=1﹕4﹕1）是吳橋地區(qū)較為常用的施氮方式，因此以本處理來(lái)反映吐絲后群體光截獲隨生育進(jìn)程的變化情況。不同密度下，兩品種群體光截獲率（圖2）和光截獲量（圖3）在整個(gè)灌漿期均呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)。光截獲率在吐絲后30 d達(dá)到峰值。由于受陰雨寡照影響，有效光輻射在吐絲后20—30 d處于較低水平，導(dǎo)致光截獲量波動(dòng)較大。群體光截獲率和截獲量均在吐絲后50 d開(kāi)始加速衰減。在4.5×104株/hm2密度下，光截獲率（量）明顯低于6.0×104和7.5×104株/hm2種植密度；而在6.0×104和7.5×104株/hm2密度下光截獲量非常接近（圖2—3）。

2.2.2 播期與群體光截獲的關(guān)系 利用已經(jīng)建立的模型，對(duì)試驗(yàn)二播期試驗(yàn)的數(shù)據(jù)進(jìn)行分析整理。模擬結(jié)果顯示，不同播期群體有效光截獲率（量）在整個(gè)灌漿期呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)（圖4），其中，光截獲率隨播期的推遲逐漸升高，即播期1—3群體處于較低的光截獲水平，而播期4—6群體的光截獲水平則較高，且播期4—6的數(shù)值非常接近（圖4-A）。受不同階段有效光輻射的影響，雖然整體規(guī)律表現(xiàn)一致（先升后降），但單個(gè)播期群體在灌漿期不同階段的光截獲量（MJ·m-2）波動(dòng)較大（圖4-B）。整個(gè)灌漿期光合有效輻射累積量（MJ·m-2）隨播期推遲呈逐漸降低的趨勢(shì)，而光合有效輻射累積截獲量（MJ·m-2）隨播期推遲呈先升高后降低的趨勢(shì)，其中播期3的數(shù)值最高（圖5）。

圖2 灌漿期鄭單958（ZD 958）和丹玉405（DY 405）在3個(gè)密度下的群體光截獲率模擬值

圖3 灌漿期鄭單958（ZD 958）和丹玉405（DY 405）在3個(gè)密度下的群體光合有效輻射截獲量模擬

圖4 不同播期下鄭單958群體灌漿期光合有效輻射截獲率模擬值（A）與十天平均光截獲量模擬值（B）隨生育進(jìn)程的變化

圖5 灌漿期不同播期群體光合有效輻射累計(jì)量與累計(jì)截獲量

2.2.2 產(chǎn)量與群體光截獲的關(guān)系 運(yùn)用本模型對(duì)兩個(gè)不同試驗(yàn)的產(chǎn)量和光合有效輻射數(shù)據(jù)進(jìn)行綜合分析后發(fā)現(xiàn)，籽粒產(chǎn)量與光合有效輻射均呈正相關(guān)關(guān)系（圖6—7）。其中，播期試驗(yàn)（試驗(yàn)二）的相關(guān)性高于密度和氮肥試驗(yàn)（試驗(yàn)一）。由圖6可知，產(chǎn)量與灌漿期光合有效輻射累計(jì)量的相關(guān)性（0.86）高于與光輻射截獲量的相關(guān)性（0.80），且均達(dá)到顯著相關(guān)。由圖7可知，產(chǎn)量與灌漿期不同階段（10 d平均值，試驗(yàn)一）群體有效光輻射截獲量同樣呈現(xiàn)正相關(guān)性，但相關(guān)系數(shù)較低且不顯著，并隨灌漿期的推進(jìn)逐漸降低。鄭單958相關(guān)系數(shù)的變動(dòng)范圍為0.31—0.21，丹玉405為0.55—0.33，后者在不同灌漿階段均高于前者。

3 討論

3.1 模型驗(yàn)證與分析

由不同時(shí)期群體光截獲率模擬值與測(cè)量值的顯著相關(guān)性可知（圖1），該模型的準(zhǔn)確性已達(dá)到較為理想的水平，可以用于評(píng)價(jià)玉米群體結(jié)構(gòu)。對(duì)吐絲期和灌漿中期進(jìn)行比較發(fā)現(xiàn)，測(cè)量值均高于模擬值，其主要原因是測(cè)量值未能排除底部衰老葉片對(duì)光截獲的影響[4, 17]。底部衰老或干枯葉片可以攔截部分光照，從而影響光截獲的測(cè)量值。兩者的相關(guān)性在灌漿中期低于吐絲期，有以下四點(diǎn)原因：隨著生育期的推進(jìn)，葉片出現(xiàn)下披的現(xiàn)象，導(dǎo)致葉莖夾角略有增大[18]，由于模型中未涉及此參數(shù)的校正導(dǎo)致模擬值略有偏差；隨著底部衰老葉片增多，其對(duì)光截獲率測(cè)量值的影響增大，而在模型中葉面積參數(shù)是有效綠葉面積更接近真實(shí)狀態(tài)；未考慮雄穗對(duì)光輻射的截獲作用[19-20]，在一定程度上可能影響模型的準(zhǔn)確性；另外，模型中葉面積指數(shù)為模擬值，并非每個(gè)生育期的真實(shí)測(cè)量值，因此造成了一定的模擬偏差。總體而言，與群體光截獲的實(shí)測(cè)方法相比，該模擬方法不僅節(jié)省大量的時(shí)間和人力，而且可通過(guò)對(duì)群體不同生育期光截獲的模擬分析，對(duì)群體結(jié)構(gòu)的動(dòng)態(tài)變化進(jìn)行評(píng)價(jià)。

圖6 籽粒產(chǎn)量與灌漿期光合有效輻射累積量和累積截獲量的相關(guān)性(試驗(yàn)二)

圖7 不同品種群體產(chǎn)量與灌漿期不同階段光合有效輻射截獲量的相關(guān)性

與現(xiàn)有的玉米群體光截獲模型相比[6-10, 21]，本模型將群體葉面積作為一個(gè)整體，模擬了整個(gè)群體的光截獲狀態(tài)，簡(jiǎn)化了模擬步驟，省略了大量參數(shù)，使模擬過(guò)程更加簡(jiǎn)潔，并且實(shí)現(xiàn)了群體光截獲隨生育期變化的動(dòng)態(tài)模擬。在接下來(lái)的研究中，可以進(jìn)一步細(xì)化光輻射在群體不同層次的分布，為深入研究光照、不同部位葉片對(duì)干物質(zhì)生產(chǎn)及產(chǎn)量的影響奠定基礎(chǔ)。

3.2 模型應(yīng)用及分析

光照在群體內(nèi)的分布和截獲是評(píng)價(jià)作物群體結(jié)構(gòu)的重要參數(shù)，但至今仍沒(méi)有研究提出針對(duì)不同群體結(jié)構(gòu)的光截獲評(píng)價(jià)范圍[6, 22-23]，也鮮有光截獲模型涉及籽粒產(chǎn)量[4]?？梢?jiàn)精確模擬群體光截獲具有一定難度，主要因?yàn)樯婕叭后w光截獲的影響因素較多，例如品種、密度、播期等。品種是調(diào)控群體結(jié)構(gòu)的重要措施之一，本文中丹玉405比鄭單958更為緊湊（18.0°和22.4°，吐絲期整株平均值），在高密度下有進(jìn)一步提高光截獲的潛力（圖2—3）。但是，當(dāng)密度大于6×104株/hm2時(shí)，群體光截獲率（量）變化很小，尤其是華北平原地區(qū)最常用的品種鄭單958，表明在當(dāng)?shù)赝ㄟ^(guò)增加密度進(jìn)一步提升產(chǎn)量的空間有限，這點(diǎn)與徐麗娜等[24]的研究結(jié)果一致。在播期試驗(yàn)中，產(chǎn)量與群體光輻射截獲量的相關(guān)性處于較低的水平=0.8（圖6），表明品種鄭單958在8.25×104株/hm2（播期試驗(yàn)的種植密度）密度下的群體結(jié)構(gòu)并不理想；可能由于群體結(jié)構(gòu)過(guò)于郁閉，截獲的有效光輻射不能被充分利用。另外，產(chǎn)量與群體的光合能力（群體功能）、后期物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)同樣密切相關(guān)[25]，這些因素也可影響產(chǎn)量與群體光輻射的相關(guān)性。

通過(guò)早播或者晚收能夠提高灌漿期光合有效輻射累計(jì)量，從而達(dá)到高產(chǎn)的目的[26-27]。本研究中播期早于5月20日的群體光截獲率處于較低的水平，說(shuō)明群體結(jié)構(gòu)的優(yōu)勢(shì)并沒(méi)有得到充分發(fā)揮；播期晚于6月4日的群體光截獲率則較高，且不同播期間數(shù)值非常接近。上述結(jié)果說(shuō)明，晚于6月4日播種更利于群體結(jié)構(gòu)功能的充分發(fā)揮。鑒于當(dāng)?shù)匾荒陜墒斓母髦贫龋ǘ←?夏玉米），夏玉米整個(gè)生育期被控制在6月中下旬至9月底，即100 d左右[27-29]。夏玉米播種太早將影響冬小麥的產(chǎn)量，而播種太晚會(huì)顯著降低夏玉米的產(chǎn)量[30]。因此，大幅度調(diào)整夏玉米播期的可能性不大。另外，吐絲開(kāi)花期高溫、陰雨等逆境條件同樣制約著夏玉米播期的選擇[26]。適當(dāng)早播（6月中上旬）在提高群體光輻射利用效率的同時(shí)，也提高了避免高溫、寡照等逆境的可能性。

由不同階段光截獲與產(chǎn)量的相關(guān)性可知（圖7），灌漿初期光照對(duì)產(chǎn)量的影響大于灌漿的其他時(shí)期，可能與當(dāng)?shù)赝陆z期前后的陰雨寡照環(huán)境有關(guān)。徐麗娜等[24]、陳建忠等[31]指出在該試驗(yàn)區(qū)域（黑龍港流域）7—8月的降雨量可達(dá)全年的70%—80%，日照時(shí)數(shù)為5.8 h左右。這段時(shí)間正值夏玉米吐絲、灌漿初期，“源”的物質(zhì)生產(chǎn)能力不足，將直接影響夏玉米產(chǎn)量的進(jìn)一步增加。

群體光截獲與產(chǎn)量的相關(guān)性在整個(gè)灌漿期一直處于較低的水平，表明光照不足只是制約當(dāng)?shù)叵挠衩自霎a(chǎn)的因素之一。由于灌漿后期群體結(jié)構(gòu)維持功能衰減加快（吐絲后50 d左右，圖2）以及光輻射量的減小，灌漿初期的相關(guān)性大于灌漿后期，表明在灌漿中后期物質(zhì)生產(chǎn)對(duì)產(chǎn)量的貢獻(xiàn)逐漸減弱，而物質(zhì)轉(zhuǎn)移隨生育期進(jìn)行變得愈加重要。

4 結(jié)論

通過(guò)利用玉米群體結(jié)構(gòu)模型與光分布模型建立了簡(jiǎn)便有效的玉米群體光截獲動(dòng)態(tài)模型，該模型準(zhǔn)確的描述玉米冠層的光輻射截獲能力，并可結(jié)合當(dāng)?shù)氐墓廨椛洵h(huán)境，對(duì)吐絲后整個(gè)生育期的群體光截獲做出動(dòng)態(tài)模擬，細(xì)化光輻射在群體內(nèi)的分布。該模型結(jié)合吳橋地區(qū)大田試驗(yàn)分析發(fā)現(xiàn)，根據(jù)不同玉米品種形態(tài)特征，該試驗(yàn)地區(qū)夏玉米最適種植密度為6.0×104—7.5×104株/hm2，最適播期為6月中上旬。在現(xiàn)有的耕作措施和品種條件下，通過(guò)增加密度進(jìn)一步增加夏玉米產(chǎn)量的空間有限，但通過(guò)調(diào)整播期增強(qiáng)灌漿初期光合效率，或選擇株型緊湊且能在生育后期維持較好群體結(jié)構(gòu)的品種是有效的增產(chǎn)方法。

致謝：感謝徐麗娜、朱金城博士在數(shù)據(jù)分析與處理方面給予的幫助與支持！

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（責(zé)任編輯 楊鑫浩）

Dynamic Simulation of Relationship Between Light Interception and Growth of Maize Population and Its Application

CAO YiBing, Huang ShouBing, Wang YuanYuan, Xia YuQing, Meng QingFeng, Tao HongBin, Wang Pu

(College of Agronomy and Biotechnology, China Agricultural University, Beijing 100193)

【Objective】The population light interception (PLI) has a great impact on growth, development, and grain production of maize (L.) in interaction with canopy structure of maize population. It costs amounts of time and labor to measure the morphology index in the evaluation of maize canopy structure. And it is impossible to integrate solar radiation into the evaluation of canopy structure. Therefore, it is quite necessary to develop a simple but feasible model that combine canopy structure and solar radiation to improve the evaluation of maize canopy structure, and thus to guide farmers in crop management.【Method】Based on the canopy structure model and light distribution model, a simple and reliable light interception model of maize canopy was developed. In order to evaluate the prediction accuracy of this model, two field trials were conducted at Wuqiao Experimental Station of China Agricultural University in 2009-2011. Trial 1 was set up as a split-plot design with varieties (ZD 958 and DY 405) and plant densities (45 000, 60 000, and 75 000 plant/hm2) as main factors, and nitrogen management (No nitrogen; 180 kg·hm-2N applied at sowing﹕13-leaf stage﹕silking stage=1﹕4﹕1; 270 kg·hm-2N applied at sowing﹕13-leaf stage﹕silking stage =4﹕4﹕1) as second factor. Trial 2 was in a randomized complete block design, including one variety (ZD 958), one plant density (82 000 plant/hm2), and six sowing dates (April 20, May 5 and 20, June 4 and 18, and July 3, 2009). 【Result】The simulated PLI rates were significantly correlated with measured PLI rates at silking stage and mid kernel-filling stage, withvalues of 0.91 and 0.85, respectively. During the entire kernel-filling stage, the PLI values first increased and then decreased, and the reduction became more obvious on 50 days after silking. Moreover, the PLI values remained at the highest level when plant density was greater than 60 000 plant/hm2. Additionally, population structure under sowing date of June 4 achieved the highest PLI, demonstrating its great potential of structure-function for the yield improvement. PLI and yield were positively correlated, while their correlation coefficient declined over time during grain-filling period, indicating that the dry matter allocation might play more important roles on yield during the late grain-filling period. The decline of correlation coefficient also depended on variety; variety with erecter leaves could remain a higher coefficient value over time. 【Conclusion】The potential to further improve maize yield through increasing plant density (＞75 000 plant/hm2) is limited at experimental site. Some strategies should be concerned, such as (1) applying varieties with erect leaves and long-lasting canopy structure persistence during late grain-filling period, and (2) adjusting sowing date according to climate situation to increase population photosynthesis at early grain-filling period.

maize (L.); canopy structure; model; light interception; plant density; sowing date; yield

2016-08-25；

2017-03-14

國(guó)家玉米產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系（201203031）、“糧食豐產(chǎn)增效科技創(chuàng)新”重點(diǎn)專(zhuān)項(xiàng)（SQ2017YFNC050062）

黃收兵，E-mail：huangshoubing@cau.edu.cn

聯(lián)系方式：曹亦兵，E-mail：784298412@qq.com。