不同來源的川金絲猴生命表和種群動(dòng)態(tài)比較分析

劉學(xué)鋒， 由玉巖， 王偉， 賈婷， 胡昕， 于澤英， 謝鐘， 趙素芬*， 張成林*

(1. 圈養(yǎng)野生動(dòng)物技術(shù)北京市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京動(dòng)物園，北京100044； 2. 中國動(dòng)物園協(xié)會(huì)，北京100037)

不同來源的川金絲猴生命表和種群動(dòng)態(tài)比較分析

劉學(xué)鋒1， 由玉巖1， 王偉1， 賈婷1， 胡昕1， 于澤英2， 謝鐘2， 趙素芬1*， 張成林1*

(1. 圈養(yǎng)野生動(dòng)物技術(shù)北京市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京動(dòng)物園，北京100044； 2. 中國動(dòng)物園協(xié)會(huì)，北京100037)

基于川金絲猴Rhinopithecusroxellana國際譜系簿(2015)，本研究將全世界836只圈養(yǎng)川金絲猴依據(jù)個(gè)體來源劃分為圈養(yǎng)出生組(C組，n=606)和野外來源組(W組，n=230)，對2組個(gè)體的年齡分布、繁殖率、性比分別進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，編制2組的生命表，繪制死亡曲線及存活曲線，并計(jì)算內(nèi)稟增長力。結(jié)果顯示，2組川金絲猴的周限增長率分別為1.113 9和1.065 0，種群數(shù)量波動(dòng)均較??；存活曲線均屬于Ⅰ型曲線，為增長型，大多數(shù)個(gè)體均能實(shí)現(xiàn)其平均的生理壽命，可見2組川金絲猴生理壽命特征穩(wěn)定，種群結(jié)構(gòu)相對穩(wěn)定。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，W組川金絲猴的生命期望平均余年為6.30±0.72，C組為4.10±0.37，兩者差異有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(P<0.05)；9年齡級以前W組死亡率維持在0%～3.94%，而C組維持在2.19%～8.25%，除4年齡級外，W組幼猴和青年猴各年齡級死亡率較C組低0.26%～8.25%，可見，W組種群可持續(xù)發(fā)展前景更好。

川金絲猴； 圈養(yǎng)出生； 野外來源； 生命表； 內(nèi)稟增長力； 種群動(dòng)態(tài)

Abstract： Based on the 2015 International Studbook， the 836 captive Sichuan snub-nosed monkeys (Rhinopithecusroxellana) worldwide were classified into 2 groups： captive born group (group C) and wild group (group W). The life table， mortality curve， survival curve， and innate increase capacity of the 2 groups were calculated through the age structure， reproductive efficiency and sex ratio. The results showed that： the finite increase ratesλCandλWof the 2 groups were 1.113 9 and 1.065 0， respectively， and this indicated that the captive Sichuan snub-nosed monkeys from both groups had small fluctuations of population number. Additionally， the survival curves of both groups showed convex type， indicating that they had relatively stable lifespan and population structure. The mean life expectancy value of group W was 6.30±0.72， and this was significantly longer than that of group C (4.10±0.37，P<0.05). Moreover， the mortality rate of group W was about0%-3.94%， whereas group C was 2.19%-8.25%， and the mortality rate of infant and youth individuals of group W was about 0.26%-8.25% lowered than group C except for the 4-year-old， and this might demonstrate a better population sustainability of group W.

Keywords：Rhinopithecusroxellana； captive born； wild source； life table； innate capacity of increase； population dynamic

川金絲猴Rhinopithecusroxellana隸屬于靈長目Primates猴科Cercopithecidae疣猴亞科Colobinae仰鼻猴屬Rhinopithecus，為我國特有種，分布于四川、甘肅、陜西和湖北等山林中(霍晟等，2008；吳逸群，劉科科，2010)。人口的不斷增長、資源的過度開發(fā)、濫捕濫殺以及環(huán)境的破壞使川金絲猴成為瀕危物種，被列為國家Ⅰ級重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物(吳逸群，劉科科，2010)。因該物種具有珍稀性和高觀賞性，為了有效保護(hù)及宣傳需要，大量的川金絲猴被國內(nèi)動(dòng)物園或野生動(dòng)物繁育保護(hù)機(jī)構(gòu)圈養(yǎng)(謝春雨，2011)。在我國，圈養(yǎng)川金絲猴始于1955年的北京動(dòng)物園(于澤英，2004)，已有60多年的飼養(yǎng)展出歷史。據(jù)報(bào)道，2000—2009年野外捕獲個(gè)體組繁殖率維持在0.12%～0.18%，圈養(yǎng)出生個(gè)體組維持在0.04%～0.14%，且野外捕獲個(gè)體組每年的繁殖率都高于圈養(yǎng)出生個(gè)體組，平均高出52%(于澤英，2011)。育齡川金絲猴中圈養(yǎng)出生個(gè)體的死亡多發(fā)生在12歲前，而野外捕獲個(gè)體的死亡則主要發(fā)生在13歲后(于澤英，2011)。本實(shí)驗(yàn)室前期研究發(fā)現(xiàn)，圈養(yǎng)川金絲猴的壽命期望值較長、死亡率低、種群數(shù)量波動(dòng)小、生理壽命特征穩(wěn)定(趙素芬等，2016)。那么，圈養(yǎng)出生和野外捕獲川金絲猴之間的生存模式及發(fā)展趨勢是否相同？兩者未來增長趨勢如何？

為此，本研究根據(jù)川金絲猴國際譜系簿(2015)收集了1955—2015年全世界836只圈養(yǎng)川金絲猴的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，基于此劃分為圈養(yǎng)出生組(captive born group，C組)和野外來源組(wild group，W組)，并在2組個(gè)體年齡結(jié)構(gòu)研究的基礎(chǔ)上編制C組和W組川金絲猴的生命表，計(jì)算2組的內(nèi)稟增長力，統(tǒng)計(jì)并分析2組間反映增長速度的各項(xiàng)參數(shù)間的差異，以期為圈養(yǎng)川金絲猴種群的管理及繁育保護(hù)提供參考資料。

1 材料和方法

1.1研究對象

836只圈養(yǎng)川金絲猴被劃分為C組(n=606)和W組(n=230)。分別統(tǒng)計(jì)各組川金絲猴的性別、出生時(shí)間、死亡時(shí)間、年齡等詳細(xì)信息，計(jì)算各組內(nèi)雄性和雌性個(gè)體的年齡配置(即各年齡階段雄性和雌性個(gè)體數(shù)分別占總個(gè)體數(shù)的百分比)及性比(♂∶♀)(趙素芬等，2016)。得到C組和W組的最高存活年齡分別為26歲和28歲。據(jù)此，本研究從0歲(剛出生或流產(chǎn)個(gè)體)到26歲和28歲，分別將C組和W組劃分27個(gè)和29個(gè)年齡階段評估其基本生物學(xué)信息；由于某些個(gè)體(尤其是0歲階段的)性別不易區(qū)分，故缺失該信息，本文將之標(biāo)示為“不詳”；同時(shí)，C組20歲、25歲及26歲雌性個(gè)體數(shù)量為0，W組0歲、1歲及27歲雌性個(gè)體數(shù)量為0，無法進(jìn)行性比的計(jì)算，所以使用“—”標(biāo)示；C組22歲、23歲及24歲雄性個(gè)體數(shù)量為0，W組0歲及27歲雄性個(gè)體數(shù)量為0，性比為“0”(表1)。

1.2研究方法

根據(jù)趙素芬等(2016)報(bào)道的生命表及內(nèi)稟增長力各參數(shù)的含義及計(jì)算方法，本研究對2組圈養(yǎng)川金絲猴各年齡級內(nèi)的個(gè)體總數(shù)、死亡個(gè)體總數(shù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，編制2組川金絲猴的生命表，并對2組川金絲猴各年齡級的生命期望平均余年(ex)進(jìn)行配對t檢驗(yàn)，結(jié)果以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示，P<0.05表示差異有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義；根據(jù)W組川金絲猴個(gè)體基礎(chǔ)數(shù)據(jù)計(jì)算每個(gè)個(gè)體被圈養(yǎng)時(shí)的年齡，結(jié)合ex，分別統(tǒng)計(jì)不同圈養(yǎng)時(shí)年齡中低于ex的死亡率(低于ex的死亡個(gè)體數(shù)占該圈養(yǎng)時(shí)年齡個(gè)體總數(shù)的百分比)，使用SigmaPlot 12.0，以被圈養(yǎng)時(shí)年齡為橫坐標(biāo)，低于ex的死亡率為縱坐標(biāo)繪圖，其中，0歲代表剛出生且未滿1歲被圈養(yǎng)個(gè)體年齡；根據(jù)生命表，使用SigmaPlot 12.0，以川金絲猴年齡(x)為橫坐標(biāo)，各年齡死亡率(qx)和各年齡開始的存活分?jǐn)?shù)的對數(shù)(lglx)為縱坐標(biāo)分別繪制死亡曲線圖和存活曲線圖；結(jié)合基礎(chǔ)資料計(jì)算C組和W組的內(nèi)稟增長力，分析其種群發(fā)展趨勢(Andrewartha & Birch，1954；江廷安，1998；黃炎等，2001；孫儒泳，2001)。

2 結(jié)果

2.1圈養(yǎng)川金絲猴種群的生命表

基于譜系及表1數(shù)據(jù)，編制1955—2015年C組和W組川金絲猴的生命表(表2)。ex顯示：隨著年齡的增長，2組川金絲猴的ex值均呈下降趨勢；與C組相比，W組在0～18、22～28年齡級的ex值均較高，具體表現(xiàn)在：0年齡級高6.9歲，1、2年齡級分別高5.8歲和5.1歲，3～5年齡級高4歲以上，6～8年齡級高3歲以上，9～10年齡級高2歲以上，10～17、27年齡級高1歲以上，18、22～26、28年齡級高0.2～0.8歲；僅19年齡級二者相等，20和21年齡級C組的ex值較W組分別高0.2歲和0.3歲(表2，圖1)。鑒于此，對C組與W組各年齡級ex值進(jìn)行配對樣品t檢驗(yàn)，結(jié)果顯示，W組ex為6.30±0.72，C組為4.10±0.37，W組顯著高于C組(t=-5.696，N=27，P<0.001)(圖2)?？梢?，相同年齡時(shí)，野外來源川金絲猴的ex值更長。

分析W組230只個(gè)體，低于6歲前被圈養(yǎng)的個(gè)體數(shù)為205只，具體為0、1、2、3、4、5、6歲時(shí)被圈養(yǎng)個(gè)體數(shù)分別為80、17、34、31、16、17和10只，各年齡低于ex的死亡率則介于30.00%～58.82%；其中，6歲時(shí)被圈養(yǎng)，低于ex的死亡率最低，為30%，4歲次之，為31.25%，0歲為36.25%，1、2、3歲分別為47.06%、47.08%和45.16%，5歲為58.82%(圖3)。

7～19歲共圈養(yǎng)25只個(gè)體，其中僅有6只實(shí)際存活壽命超過ex值，具體為7、9、10、11歲分別有1、1、2和2只。可見，W組個(gè)體在6歲前被圈養(yǎng)，其存活年齡能夠達(dá)到ex值的概率更高。

圖1 各年齡圈養(yǎng)出生組與野外來源組川金絲猴生命期望平均余年Fig. 1 The mean life expectancy value of captive and wildRhinopithecus roxellana under different ages

圖2 圈養(yǎng)出生組與野外來源組川金絲猴生命期望平均余年Fig. 2 The mean life expectancy value of captive and wildRhinopithecus roxellana

*P<0.05.

圖3 野外來源組川金絲猴低于生命期望平均余年的死亡率Fig. 3 The mortality rate of wild Rhinopithecus roxellanalower than mean life expectancy value

分析C組川金絲猴各年齡級的死亡率發(fā)現(xiàn)：0年齡級的死亡率較高，達(dá)8.25%；1～10、12、14和17年齡級的死亡率維持在2.19%～5.00%；11、13、15、16、18和21年齡級的死亡率維持在6.90%～10.45%；20和25年齡級的死亡率分別為20%和25%；19、22～24和26年齡級的死亡率為0%(圖4：A)。與C組相比，W組川金絲猴的死亡率隨著年齡的增長呈增長趨勢，其波動(dòng)相對較小，表現(xiàn)為0、27年齡級的死亡率為0%；1～10年齡級的死亡率維持在0.45%～4.79%；11～22和24年齡級的死亡率維持在6.42%～18.75%；25、26和28年齡級的死亡率分別達(dá)37.5%、60%和50%(圖4：A)。進(jìn)一步對比W組與C組相同年齡級的死亡率，結(jié)果顯示：除4年齡級外，9年齡級以前W組的死亡率均低于C組，自10年齡級以后，W組的死亡率以高于C組為主。可見，W組川金絲猴幼猴和青年猴死亡率較低，中年猴的死亡率相近，而C組老年猴的死亡率較低。

存活曲線顯示，W組與C組圈養(yǎng)川金絲猴的存活曲線均呈凸型(圖4：B)，屬于Ⅰ型曲線(Deevey，1947)，為增長型，即W組與C組的大多數(shù)個(gè)體均能實(shí)現(xiàn)其平均的生理壽命。與此同時(shí)，W組的存活曲線凸起更明顯，即組內(nèi)幼年、成年個(gè)體數(shù)量相對較多，老年猴數(shù)量較少，種群密度呈越來越大的趨勢；相較而言，C組雖為Ⅰ型曲線，但其較為陡立，種群密度的增長趨勢較W組低。

2.2圈養(yǎng)川金絲猴種群的內(nèi)稟增長力和種群動(dòng)態(tài)結(jié)果

根據(jù)川金絲猴繁殖的特點(diǎn)，結(jié)合表1中的繁殖率、性比及各年齡段開始時(shí)的雌性個(gè)體存活數(shù)，計(jì)算C組與W組川金絲猴的每雌產(chǎn)雌率(mx)，列出2組川金絲猴的內(nèi)稟增長力表(表3)，計(jì)算得到C組川金絲猴的R0C=3.192 3，TC=10.763 5，即C組川金絲猴經(jīng)過一個(gè)世代10.8年，平均每個(gè)雌性川金絲猴生產(chǎn)3.2個(gè)雌性后代。W組川金絲猴的R0W=1.992 5，TW=10.945 4，即W組川金絲猴經(jīng)過一個(gè)世代10.9年，平均每個(gè)雌性川金絲猴生產(chǎn)2.0個(gè)雌性后代。

根據(jù)T及R0結(jié)果，計(jì)算得rmC=0.107 8，即C組川金絲猴以平均每年每雌生產(chǎn)0.11只雌性后代的速度增長；周限增長率λC=1.113 9>1，即C組川金絲猴數(shù)量具有上升潛力。而rmW=0.063 0，即W組川金絲猴以平均每年每雌生產(chǎn)0.06只雌性后代的速度增長；周限增長率λW=1.065 0>1，可知W組川金絲猴數(shù)量也具有上升潛力。

表3 圈養(yǎng)出生組和野外來源組川金絲猴內(nèi)稟增長力Table 3 The innate increase capacity of Rhinopithecus roxellana of captive born/wild group

3 討論

本課題組前期基于川金絲猴國際譜系簿(2014)編制了圈養(yǎng)川金絲猴種群的生命表，分析圈養(yǎng)川金絲猴的內(nèi)稟增長力，結(jié)果顯示，圈養(yǎng)川金絲猴種群數(shù)量波動(dòng)小，目前仍存在發(fā)展上升的空間，種群結(jié)構(gòu)和生理壽命相對穩(wěn)定(趙素芬等，2016)。圈養(yǎng)川金絲猴個(gè)體有2個(gè)來源：一為圈養(yǎng)出生個(gè)體，二為野外來源個(gè)體，且二者在繁殖率及死亡年齡間存在差異(于澤英，2011)；與此同時(shí)，本課題組據(jù)川金絲猴國際譜系簿(2015)統(tǒng)計(jì)圈養(yǎng)出生個(gè)體平均壽命為6.55歲，野外來源個(gè)體平均壽命為13.34歲(未發(fā)表數(shù)據(jù))。鑒于此，本研究將川金絲猴國際譜系簿(2015)內(nèi)836只個(gè)體依據(jù)來源分為2組，進(jìn)行生命表編制及內(nèi)稟增長力計(jì)算。結(jié)果顯示，圈養(yǎng)出生組和野外來源組生命表總體規(guī)律與趙素芬等(2016)的報(bào)道一致，即隨著年齡級的增長，ex值下降；但進(jìn)一步比較發(fā)現(xiàn)，野外來源個(gè)體ex值高于圈養(yǎng)出生個(gè)體和整個(gè)圈養(yǎng)種群，且圈養(yǎng)出生個(gè)體ex值極顯著低于野外來源個(gè)體，結(jié)合死亡曲線與存活曲線，引起這一差異的主要因素為野外來源組川金絲猴幼猴和青年猴死亡率較低。2組川金絲猴的飼養(yǎng)環(huán)境相同，那么，死亡率差異可能與野外捕獲個(gè)體和圈養(yǎng)出生個(gè)體的身體素質(zhì)以及生長發(fā)育階段對環(huán)境適應(yīng)性不同有關(guān)。雖然野生川金絲猴社會(huì)結(jié)構(gòu)是以單雄多雌的小家庭為單位的多家庭混合體(Grueter & Zinner，2004)，在其周圍同時(shí)散布著由單身雄性組成的全雄群體(陳服官等，1983；Kirkpatricketal.，1999)，通常幾十至幾百只成群而居(任仁眉等，2000)，但是有相當(dāng)多數(shù)量的雌性及雄性個(gè)體在社會(huì)單元間遷移(齊小光，2008)，這使得具有血緣關(guān)系的個(gè)體往往在不同群體中，且非人靈長類的自然野生群體往往具有親緣關(guān)系個(gè)體間的親緣識別以及近交回避能力(Simonsetal.，1968；Simons & Bielert，1973；Hansen，1976；朱勇，2008)，從而確保雙親繁殖成功及后代存活(李進(jìn)華，1998；朱勇，2008)。綜上可見，圈養(yǎng)單位應(yīng)根據(jù)川金絲猴個(gè)體血緣關(guān)系加強(qiáng)最適生育年齡個(gè)體的交流。

圖4 圈養(yǎng)出生組與野外來源組川金絲猴的死亡曲線圖(A)及存活曲線圖(B)Fig. 4 The mortality curve (A) and survival curve (B) of captive and wild Rhinopithecus roxellana

近些年，圈養(yǎng)川金絲猴種群中圈養(yǎng)出生個(gè)體占主要部分(于澤英，2011)，僅有少數(shù)野外來源個(gè)體進(jìn)入圈養(yǎng)種群中，但野外來源個(gè)體對圈養(yǎng)種群仍發(fā)揮著重要作用。本研究結(jié)果顯示，野外川金絲猴于6歲前被圈養(yǎng)，能夠存活超過ex的概率極高，尤其是6歲與4歲個(gè)體存活超過ex的概率最高，其次為0歲個(gè)體，這可能是由于大多數(shù)0歲個(gè)體(嬰幼階段)在其出生時(shí)即被圈養(yǎng)，通過人工育幼的方式成長，個(gè)體應(yīng)激相對較?。欢?～3歲個(gè)體處于少年階段，雖獨(dú)立生活過渡到青春期，與群內(nèi)其他成員有廣泛的社會(huì)性接觸，如理毛、擁抱、挨坐等，同時(shí)出現(xiàn)了攻擊、臣服和警戒等社會(huì)行為，處于生長發(fā)育、環(huán)境及行為學(xué)習(xí)的重要階段(Kleimanetal.，1996；梁冰等，2001；于澤英，2011)，當(dāng)其突然被圈養(yǎng)后應(yīng)激反應(yīng)相對較大，野外生活行為受限，從而在某種程度上影響其未來的生命指數(shù)；至4～6歲時(shí)，川金絲猴已發(fā)育至青年階段，個(gè)體已性成熟，生命特征穩(wěn)定(梁冰等，2001)，此時(shí)圈養(yǎng)對其影響略微減小。同時(shí)發(fā)現(xiàn)，5歲野生個(gè)體被圈養(yǎng)時(shí)，其生命未達(dá)到ex的概率略有升高，這可能是由于5歲時(shí)被圈養(yǎng)個(gè)體共17只，統(tǒng)計(jì)數(shù)量相對較少，個(gè)體差異引起統(tǒng)計(jì)結(jié)果略有偏差?？梢?，當(dāng)野外救助川金絲猴個(gè)體后，若可繼續(xù)圈養(yǎng)用于補(bǔ)充圈養(yǎng)川金絲猴種群時(shí)，0～6歲健康個(gè)體均適宜作為繁育的后備種群，尤其以4～6歲最佳。

雖然圈養(yǎng)出生組與野外來源組川金絲猴個(gè)體生活在相似的圈養(yǎng)環(huán)境下，2組川金絲猴數(shù)量均具有上升潛力，但根據(jù)前述結(jié)果，2組個(gè)體在生命相關(guān)指數(shù)間存在顯著差異。這可能與圈養(yǎng)出生個(gè)體在繁殖率、幼體、亞成體生長發(fā)育階段的環(huán)境及行為學(xué)習(xí)上低于野外來源個(gè)體有關(guān)(Kleimanetal.，1996；于澤英，2011)。鑒于此，應(yīng)進(jìn)一步加強(qiáng)野外川金絲猴出生、哺育、亞成體生長等方面的研究，改善圈養(yǎng)環(huán)境和飼養(yǎng)管理方式，加強(qiáng)各飼養(yǎng)單位最適生育年齡個(gè)體交流，提高圈養(yǎng)出生個(gè)體的繁殖率，降低死亡率。

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AComparativeAnalysisofLifeTableandPopulationDynamicsofRhinopithecusroxellanafromCaptivityandWild

LIU Xuefeng1， YOU Yuyan1， WANG Wei1， JIA Ting1， HU Xin1， YU Zeying2， XIE Zhong2， ZHAO Sufen1*， ZHANG Chenglin1*

(1. Beijing Key Laboratory of Captive Wildlife Technologies， Beijing Zoo， Beijing 100044， China； 2. Chinese Association of Zoological Gardens， Beijing 100037， China)

2017-02-17接受日期2017-04-10

國家科技支撐計(jì)劃課題項(xiàng)目(2013BAD03B01)

劉學(xué)鋒， 男， 博士研究生， 高級畜牧師， 主要從事野生動(dòng)物保護(hù)、飼養(yǎng)繁育等方面研究

*通信作者Corresponding author， 趙素芬， 博士， 主要從事動(dòng)物傳染病發(fā)病與免疫機(jī)制研究、發(fā)育組織學(xué)、野生動(dòng)物疫病防治和研究， E-mail：zhaosufen111@126.com； 張成林， 高級獸醫(yī)師， 主要從事野生動(dòng)物疫病防治和研究， E-mail：zhch6465@263.net

10.11984/j.issn.1000-7083.20170045

Q959.8； Q95

A

1000-7083(2017)05-0481-08