歐強(qiáng)新,李?？?*,楊 英

1 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院資源信息研究所, 北京 100091 2 國(guó)家林業(yè)局調(diào)查規(guī)劃設(shè)計(jì)院, 北京 100714

福建地區(qū)馬尾松生物量轉(zhuǎn)換和擴(kuò)展因子的影響因素

歐強(qiáng)新1,李?？?,*,楊 英2

1 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院資源信息研究所, 北京 100091 2 國(guó)家林業(yè)局調(diào)查規(guī)劃設(shè)計(jì)院, 北京 100714

基于第8次國(guó)家森林資源清查福建省331塊馬尾松的固定樣地調(diào)查數(shù)據(jù),利用增強(qiáng)回歸樹(shù)法(BRT)研究地上生物量轉(zhuǎn)換和擴(kuò)展因子(BCEF)和地下BCEF的影響因素。研究結(jié)果表明： 林分特征因子和地形因子是影響地上BCEF以及地下BCEF的主導(dǎo)因素,二者對(duì)地上BCEF影響的相對(duì)貢獻(xiàn)率之和為87.20%、地下BCEF為86.59%。其中,齡組和坡向分別是林分特征因子和地形因子中影響地上BCEF的最大因素(41.13%和14.52%)。地上BCEF隨齡組的增大而逐漸減??；在東南坡最大、西坡最小。此外,齡組和坡向分別是林分特征因子和地形因子中影響地下BCEF的最大因素(41.54%和15.16%)。地下BCEF隨齡組的增大而逐漸減增大；在東南坡最小、西坡最大。土壤因子對(duì)地上BCEF以及地下BCEF的影響都較小(12.80%和13.41%),腐殖層厚度是土壤因子中影響地上BCEF以及地下BCEF的最大因素(9.02%和9.13%)。在所有的影響因素中,齡組對(duì)地上BCEF以及地下BCEF的影響均最大,依據(jù)齡組計(jì)算相應(yīng)的BCEF或者建立林齡普適的BCEF模型,可以有效地提高生物量的估算精度。

馬尾松；生物量轉(zhuǎn)換和擴(kuò)展因子(BCEF)；國(guó)家森林資源清查；增強(qiáng)回歸樹(shù)(BRT)

Abstract： In this study, the boosted regression trees (BRT) method was used to analyze the main factors that influenced the above- and underground biomass conversion and expansion factor (BCEF) of Masson pine. Data from the permanent sample plot of the 8thChinese National Forest Inventory for Fujian Province was used. The results showed that the cumulative relative influences of stand characteristic and topographic factors on above- and underground BCEF were 87.20 and 86.59%, respectively. Stand characteristic and topographic factors were the most important factors for both above- and underground BCEF. Among the stand characteristic factors, the age group was dominant, contributing to 41.13% of the aboveground BCEF differences that decreased with an increase in the age group, and 41.54% of the underground BCEF differences that increased with an increase in the age group. Among the topographic factors, slope was the key variable, contributing to 14.52% of aboveground BCEF differences, which were the highest at the southeast slope and the lowest at the west slope, and 15.16% of the underground BCEF differences, which were the lowest at the southeast slope and the highest at the west slope. In addition, soil factors had a lower effect on both above and underground BCEF. The relative influences of soil factors on above- and underground BCEF were 12.80 and 13.41%, respectively. Among the soil factors, the thickness of the humus layer was the key variable, contributing to 9.02% of the aboveground BCEF differences and 9.13% of the underground BCEF differences. Among all influencing factors, age group had the highest effect on both above- and underground BCEF. Consequently, the ways, such as calculating BCEF based on age group or building universal BCEF models of all age, could achieve a better precision of biomass.

KeyWords: Masson pine; biomass conversion and expansion factor (BCEF); national forest inventory; boosted regression trees (BRT)

森林生物量是評(píng)估森林碳收支的重要參數(shù)[1- 2],準(zhǔn)確的生物量估算對(duì)量化碳固定率、評(píng)估氣候變化的潛在影響等內(nèi)容至關(guān)重要[3- 4]。生物量轉(zhuǎn)換和擴(kuò)展因子(BCEF)是估算森林生物量普遍使用的估算參數(shù)[5],BCEF可以直接將蓄積轉(zhuǎn)換并擴(kuò)展為生物量[6-13]。對(duì)林分BCEF的影響因素進(jìn)行研究,確定影響B(tài)CEF的主要因素,可提高林分生物量估算的準(zhǔn)確性[14]。已有的研究表明,BCEF并非是一種固定不變的常數(shù)[7,15-17],而與立地、林齡等因子密切相關(guān)[15,18-21]。如Lehtonen等[18]發(fā)現(xiàn)歐洲赤松(Pinussylvestris)和歐洲云杉(Piceaabies)總BCEF均隨著林分年齡的增加而變小,而地下BCEF均隨著林分年齡的增加而變大；Soares and Tomé[15]發(fā)現(xiàn)藍(lán)桉樹(shù)(Eucalyptusglobulus)總BCEF隨立地指數(shù)的增加而減?。籊onzález-García等[20]發(fā)現(xiàn)亮果桉(Eucalyptusnitens)地上BCEF與林分年齡呈現(xiàn)出十分顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系?，F(xiàn)有學(xué)者主要利用回歸模型、方差分析以及相關(guān)性分析等統(tǒng)計(jì)學(xué)方法,對(duì)BCEF的影響因素進(jìn)行了研究[5, 18- 20,22]。如左舒翟等[5]利用回歸模型方法分析了林分特征因子對(duì)杉木(Cunninghamialanceolata)地上BCEF的影響；羅云建等[19]利用回歸模型、相關(guān)性分析方法研究了林分特征因子對(duì)落葉松(Larixgmelinii)地上BCEF的影響；吳小山[22]利用方差分析方法研究了地形、土壤和人為因子對(duì)楊樹(shù)(Populus)地上BCEF的影響。然而,關(guān)于林分特征因子與環(huán)境因子如何協(xié)同影響B(tài)CEF的以及對(duì)BCEF影響的相對(duì)貢獻(xiàn)率是怎樣的,目前尚未見(jiàn)報(bào)道。

馬尾松(Pinusmassoniana)在造林、用材等方面都有著較為廣泛的應(yīng)用[23]。由第八次國(guó)家森林資源清查可知,馬尾松總面積和總蓄積高達(dá)1.0×107hm2和5.9×108m3,分別占全國(guó)喬木林總面積和總蓄積的6.1%和4.0%。福建省森林覆蓋率為65.95%,其中福建省馬尾松面積占福建省喬木林總面積的比例為13.79%,福建省馬尾松蓄積占福建省喬木林總蓄積的比例為11.88%。在我國(guó),森林資源調(diào)查的主要內(nèi)容由立地與土壤、森林特征、森林功能、土地利用與覆蓋以及其他因素等5大方面,其中,林分特征因子、土壤因子以及地形因子這3類因子不僅與林木的生長(zhǎng)息息相關(guān),而且相對(duì)容易獲取。增強(qiáng)回歸樹(shù)(BRT)是一種利用隨機(jī)抽樣和自學(xué)習(xí)方法而建立的多重回歸樹(shù)[24],BRT方法提高了計(jì)算結(jié)果的穩(wěn)定性和精度,可獲得自變量對(duì)因變量影響的相對(duì)貢獻(xiàn)率,已經(jīng)在分析土地利用的影響因素[25]、區(qū)域生物量的影響因素[26]以及火災(zāi)的影響因素[27]等研究中得到成功應(yīng)用。本文以第8次國(guó)家森林資源清查福建省優(yōu)勢(shì)樹(shù)種為馬尾松的固定樣地?cái)?shù)據(jù)作為研究材料,將BRT方法和森林資源調(diào)查數(shù)據(jù)相結(jié)合,分別確定地上BCEF以及地下BCEF的影響因素及其相對(duì)貢獻(xiàn)率,以便提高林分生物量估算的準(zhǔn)確性。

1 研究區(qū)概況與數(shù)據(jù)

福建省位于23°33′—28°20′N,115°50′—120°40′E之間,屬亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候,以丘陵和山地為主,廣泛分布著黃壤、紅壤以及磚紅壤,最高海拔達(dá)2158米。 森林資源主要分布于龍巖、三明以及南平3個(gè)區(qū)市。馬尾松、杉木以及桉樹(shù)(Eucalyptus)是福建省分布最為廣泛的3個(gè)喬木樹(shù)種,其面積占福建喬木林總面積的比例分別為13.79%、22.36%以及4.47%；天然林中,馬尾松、針葉混交林以及闊葉混交林占天然林面積比重相對(duì)較大,分別為9.44%、12.81%和57.27%；人工林中,桉樹(shù)、馬尾松林以及杉木占人工林面積比重相對(duì)較大,分別為9.77%、18.95%和40.35%。

福建省采用系統(tǒng)抽樣方法、按4km×6km公里網(wǎng)格布設(shè)方形固定樣地,共5059塊。樣地面積為0.0667hm2。從5059塊樣地中篩選出優(yōu)勢(shì)樹(shù)種為馬尾松的樣地331塊,然后對(duì)篩選的樣地做進(jìn)一步的處理：去除其它伴生樹(shù)種以及檢尺類型分別為多測(cè)木、枯倒木、采伐木以及枯立木的樣木,只保留馬尾松活立木。樣地的調(diào)查因子包括：起源、齡組、地貌、海拔、坡向、坡位、坡度、土壤種類、土壤厚度和腐殖層厚度等。上述各因子的確定與劃分標(biāo)準(zhǔn)參照國(guó)家森林資源清查技術(shù)規(guī)定。

2 方法

2.1 單木生物量和材積計(jì)算

本研究采用生物量模型和材積模型計(jì)算相應(yīng)的生物量和材積,模型形式以及參數(shù)選用中華人民共和國(guó)林業(yè)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)《LY/T 2263—2014：立木生物量模型及碳計(jì)量參數(shù)——馬尾松》中總體一的相關(guān)模型公式,該標(biāo)準(zhǔn)中依據(jù)總體一所建立的相關(guān)模型適用于福建省。上述標(biāo)準(zhǔn)的建模數(shù)據(jù)在選取過(guò)程中,充分考慮了在立地條件、起源以及齡組等方面具有廣泛代表性的樣本,建模數(shù)據(jù)調(diào)查取樣的方法詳見(jiàn)曾偉生[28]一文。由于國(guó)家森林資源清查只對(duì)胸徑大于等于5cm的樣木進(jìn)行了每木檢尺,而未進(jìn)行每木測(cè)高[29- 31],故本研究選用以胸徑(胸徑≥5cm)為唯一自變量的一元模型計(jì)算各單株木的生物量和材積。表1為具體的模型形式。

表1 生物量模型和材積模型的模型形式以及評(píng)價(jià)指標(biāo)

D:胸徑(cm且≥5cm)

2.2 樣地水平BCEF計(jì)算

BCEF可以將蓄積轉(zhuǎn)換并擴(kuò)展為生物量,單位為t/m3。在本研究中,依據(jù)下述公式計(jì)算樣地水平各項(xiàng)BCEF[18]：

(1)

式中,i表示林木第i個(gè)分項(xiàng)(如：地上部分、地下部分)；k表示第k個(gè)樣地；j表示第j株樹(shù)；Nk表示第k個(gè)樣地中樹(shù)木的總株樹(shù)；BCEFik表示第k個(gè)樣地、分項(xiàng)i的樣地水平生物量轉(zhuǎn)換和擴(kuò)展因子；Bij表示第k個(gè)樣地、第j株樹(shù)、分項(xiàng)i的生物量；Vj表示第k個(gè)樣地、第j株樹(shù)的材積。

各項(xiàng)BCEF的計(jì)算結(jié)果以及部分土壤、地形因子的統(tǒng)計(jì)見(jiàn)表2；部分土壤、地形和林分特征因子各級(jí)(類)別樣地?cái)?shù)的統(tǒng)計(jì)見(jiàn)表3。

表2 各項(xiàng)BCEF以及部分土壤、地形因子的統(tǒng)計(jì)

表3部分土壤、地形、林分特征因子樣地?cái)?shù)的統(tǒng)計(jì)

Table3Statisticsofplotnumberforsomesoilfactors,topographyfactorsandstandcharacteristicfactors

土壤因子Soilfactor級(jí)(類)別Grade(Sort)樣地?cái)?shù)Numberofplot土壤種類Soiltype磚紅壤Latosol8紅壤Redsoil276黃壤Yellowsoil47坡位Slopeposition山脊Mountainridge21上坡Upslope139中坡Mesoslope97下坡Downslope74坡向Slopeaspect北坡Northslope26東北坡Northeastslope42東坡Eastslope38東南坡Southeastslope70南坡Southslope39西南坡Southwestslope54西坡Westslope31西北坡Northwestslope31地貌Landform中山Middlemountain49低山Lowmountain127丘陵Hilly155齡組Agegroup幼齡Young42中齡Middleage136近熟NearMature105成熟Mature38過(guò)熟Overmature10起源Origin天然Natural120人工Plantation211

2.3 BRT法分析主要調(diào)查因子對(duì)BCEF的影響

BRT法是一種基于分類和回歸樹(shù)的、高級(jí)形式的機(jī)器學(xué)習(xí)方法[32]。BRT法利用訓(xùn)練數(shù)據(jù)分析各個(gè)自變量對(duì)因變量的影響、利用測(cè)試數(shù)據(jù)檢驗(yàn)擬合結(jié)果,最終獲得多重回歸結(jié)果的平均值[27,33]。BRT法不僅可獲得自變量對(duì)因變量影響的相對(duì)貢獻(xiàn)率,而且還可以獲得在其它自變量不變或取均值的前提下,因變量隨某一自變量變化而變化的邊際效應(yīng)[27]。

BRT模型有4個(gè)重要的輸入?yún)?shù)需要設(shè)置：損失函數(shù)的形式(distribution),學(xué)習(xí)速率(learning.rate),再抽樣比率(bag.fraction),交叉驗(yàn)證折數(shù)(cv.folds)[24,32,34]。損失函數(shù)的形式容易設(shè)定,分類問(wèn)題選擇bernoulli分布,回歸問(wèn)題選擇gaussian分布[24]。學(xué)習(xí)速率決定模型達(dá)到最優(yōu)時(shí)所需的訓(xùn)練時(shí)間,學(xué)習(xí)速率值過(guò)小,則收斂速度慢、 訓(xùn)練時(shí)間長(zhǎng)；學(xué)習(xí)速率值過(guò)大,則容易在抽樣時(shí)產(chǎn)生過(guò)多噪音以及使得響應(yīng)函數(shù)平滑性降低、穩(wěn)定性差[34]。交叉驗(yàn)證折數(shù)是指將全部數(shù)據(jù)隨機(jī)k等分，k-1部分作為訓(xùn)練數(shù)據(jù)，剩下的部分作為測(cè)試數(shù)據(jù)。再抽樣比率是實(shí)際用于BRT模型建模的數(shù)據(jù)占交叉驗(yàn)證中訓(xùn)練數(shù)據(jù)的比例，從訓(xùn)練數(shù)據(jù)中再抽樣不僅減少了運(yùn)算量，而且在一定程度上避免了過(guò)度學(xué)習(xí)。依據(jù)De′Ath[32]和Elith等[24]推薦的經(jīng)驗(yàn)法則,并結(jié)合本研究的情況,BRT模型參數(shù)設(shè)置為：①損失函數(shù)的形式為“gaussian”；②學(xué)習(xí)速率為0.005；③交叉驗(yàn)證折數(shù)為8；④再抽樣比率為0.5。本文在統(tǒng)計(jì)軟件R 3.3.0下調(diào)用“gbm”包進(jìn)行BRT統(tǒng)計(jì)分析,此外,使用到的軟件還有Excel 2013。

通過(guò)使用BRT法,可以量化林分特征因子(起源和齡組)、地形因子(地貌、海拔、坡向、坡位和坡度)以及土壤因子(土壤種類、土壤厚度和腐殖層厚度)分別對(duì)地上BCEF以及地下BCEF影響的相對(duì)貢獻(xiàn)率,并獲取相應(yīng)的邊際效應(yīng)。

3 結(jié)果分析

3.1 多重因素分別對(duì)地上BCEF和地下BCEF影響的相對(duì)貢獻(xiàn)率

由圖1A可以看出,齡組對(duì)地上BCEF的影響最大,相對(duì)貢獻(xiàn)率為41.13%,其次為坡向(14.52%)和海拔(10.57%),土類最小(0.18%)；由圖1B可以看出,齡組對(duì)地下BCEF的影響最大(41.54%),坡向(15.16%)和腐殖層厚度(9.13%)次之,土類最小(0.37%)。值得一提的是,海拔對(duì)地上BCEF的影響力(10.57%)明顯大于地下BCEF(8.87%),這可能是由于馬尾松地上部分和地下部分適應(yīng)生境變化的能力不同引起的。本文中馬尾松海拔差異較大(55—1412 m,表2),海拔不同,導(dǎo)致熱、水、光和氣等的綜合效應(yīng)產(chǎn)生差異[35- 36],植物的生境發(fā)生變化。

圖1 各自變量分別對(duì)地上BCEF和地下BCEF影響的相對(duì)貢獻(xiàn)率Fig.1 Relative influences of predictor variables affecting aboveground BCEF and underground BCEF

3.2 多重因素對(duì)地上BCEF影響的邊際效應(yīng)

林分特征因子對(duì)地上BCEF影響的相對(duì)貢獻(xiàn)率為47.98%,其中,齡組41.13%,起源6.85%(圖1)。地上BCEF隨齡組由幼齡向過(guò)熟變化而減小,幼齡林最大、過(guò)熟林最小(圖2)。此外,從圖2可以看出,人工林地上BCEF顯著大于天然林,與之相似的結(jié)果也出現(xiàn)在其它森林類型的研究中,羅云建等[37]發(fā)現(xiàn)落葉松人工林地上BCEF顯著大于天然林,羅云建等[37]認(rèn)為光照是引起差異的主要原因,一般而言,天然林通常為異林齡,人工林通常為同齡林[38],兩者的林分結(jié)構(gòu)存在差異,受光不同,光照調(diào)控植物不同器官的生長(zhǎng),進(jìn)而影響著樹(shù)木的材積和生物量。

地形因子對(duì)地上BCEF影響的相對(duì)貢獻(xiàn)率為39.23%,其中,坡向最大(14.52%),其次為海拔(10.57%)、坡度(8.93%)、坡位(4.53%),地貌最小(0.68%)(圖1)。對(duì)于坡向,地上BCEF在東南坡最大,在西坡最小(圖2)。對(duì)于海拔,地上BCEF隨海拔的升高而升高,并在海拔大于1000m后趨向平穩(wěn)(圖2)。一般海拔每升高100m氣溫下降0.5—0.6 ℃[39],隨海拔上升,環(huán)境條件逐漸趨于惡劣[35],植物的地上部分通過(guò)加強(qiáng)同化能力、積累有機(jī)物來(lái)適應(yīng)生境變化,故地上BCEF隨著海拔的升高而升高；一般而言,海拔1000—1200m是馬尾松分布的低溫極限,然而,少數(shù)福建省馬尾松林可以分布在海拔1100m以上[39],極端的生境條件下植物生長(zhǎng)受限可能是地上BCEF在海拔大于1000m后趨向平穩(wěn)的原因。此外,對(duì)于坡度,當(dāng)坡度小于30°時(shí),地上BCEF相對(duì)穩(wěn)定,當(dāng)處于30°—35°之間時(shí),地上BCEF先升高后下降,大于35°后,地上BCEF不再變化；對(duì)于坡位,地上BCEF在上坡處最大、中坡處最小；對(duì)于地貌,丘陵處的地上BCEF較中山和低山的大(圖2)。

土壤因子對(duì)地上BCEF影響的相對(duì)貢獻(xiàn)率為12.80%,其中,腐殖層厚度最大(9.02%),土壤厚度次之(3.60%),而土壤種類最小,僅為0.68%(圖1)。從圖2可知,當(dāng)腐殖層厚度小于10cm時(shí),地上BCEF隨腐殖層厚度的增加而減小,超過(guò)10cm后,地上BCEF不再變化并趨于平穩(wěn)；當(dāng)土壤厚度小于50cm時(shí),地上BCEF相對(duì)穩(wěn)定,當(dāng)介于50—110cm之間時(shí),地上BCEF先升高后下降,大于110cm后,地上BCEF不再變化；土壤種類對(duì)地上BCEF無(wú)影響。

圖2 各自變量對(duì)地上BCEF影響的邊際效應(yīng)Fig.2 Marginal effect of predictor variables on aboveground BCEF坡向：ENs(東北坡),Es(東坡),ESs(東南坡),Ns(北坡),Ss(南坡),WNs(西北坡),Ws(西坡),WSs(西南坡)

3.3 多重因素對(duì)地下BCEF影響的邊際效應(yīng)

林分特征因子對(duì)地下BCEF影響的相對(duì)貢獻(xiàn)率為48.63%,其中,齡組和起源分別為41.54%和7.09%(圖1)。地下BCEF隨齡組由幼齡向過(guò)熟變化而增大,幼齡林最小、過(guò)熟林最大(圖3)。對(duì)于起源,人工林地下BCEF明顯小于天然林地下BCEF(圖3),地下BCEF隨起源而變化的趨勢(shì)與地上BCEF相反,這可能是因?yàn)椴煌鹪吹闹参锸芄獠煌?進(jìn)而調(diào)控有機(jī)物向地上部分和地下部分分配的策略不同。

地形因子對(duì)地下BCEF影響的相對(duì)貢獻(xiàn)率為37.97%,其中,坡向最大(15.16%),坡度(8.96%)、海拔(8.87%)、坡位(4.30%)次之,地貌最小(0.68%)(圖1)。從圖3可知,對(duì)于坡向,地下BCEF在東南坡最小,在西坡最大；對(duì)于海拔,地下BCEF隨著海拔的升高而減小,在海拔大于1000m后逐漸趨向平穩(wěn)；對(duì)于坡度,當(dāng)坡度小于30°時(shí),地下BCEF相對(duì)穩(wěn)定,處于30°—35°之間時(shí),地下BCEF先下降后升高,大于35°后,地下BCEF不再變化；對(duì)于坡位,地下BCEF在上坡處最小、中坡處最大；對(duì)于地貌,丘陵處的地下BCEF較中山和地山的小。

土壤因子對(duì)地下BCEF影響的相對(duì)貢獻(xiàn)率為13.41%,其中,腐殖層厚度最大(9.13%),土壤厚度次之(3.91%),土壤種類最小,僅為0.37%,(圖1)。從圖3可知,對(duì)于腐殖層,當(dāng)腐殖層厚度小于10cm時(shí),地下BCEF隨腐殖層厚度的增加而增大,超過(guò)10cm后,地下BCEF不再變化并趨于平穩(wěn)；對(duì)于土壤厚度,當(dāng)土壤厚度小于50cm時(shí),地下BCEF一直處于穩(wěn)定狀態(tài),介于50—100cm之間時(shí),地下BCEF先下降后升高,大于100cm后,地下BCEF不再變化；對(duì)于土壤種類,紅壤處的地下BCEF最大,黃壤處的地下BCEF最小。

圖3 各自變量對(duì)地下BCEF影響的邊際效應(yīng)Fig.3 Marginal effect of predictor variables on underground BCEF

4 結(jié)論與討論

利用森林資源調(diào)查數(shù)據(jù),探究林分特征因子、地形因子以及土壤因子如何協(xié)同影響林分BCEF以及多重因素對(duì)林分BCEF影響的相對(duì)貢獻(xiàn)率,可為森林生物量和碳儲(chǔ)量的準(zhǔn)確估算提供科學(xué)根據(jù)[14,26]。本文研究結(jié)果表明,林分特征因子和地形因子是影響地上BCEF以及地下BCEF的主導(dǎo)因素,二者對(duì)地上BCEF影響的相對(duì)貢獻(xiàn)率之和為87.20%、地下BCEF為86.59%。其中,齡組是林分特征因子中影響地上BCEF以及地下BCEF的最大因素,也是所有影響因素中對(duì)地上BCEF以及地下BCEF影響相對(duì)貢獻(xiàn)率最大的因素(41.13%和41.54%)(圖1)；坡向是地形因子中影響地上BCEF以及地下BCEF的最大因素(14.52%和15.16%)(圖1)。土壤因子對(duì)地上BCEF以及地下BCEF的影響都較小(12.80%和13.41%),腐殖層厚度是土壤因子中影響地上BCEF以及地下BCEF的最大因素(9.02%和9.13%)。

植物的生長(zhǎng)與環(huán)境密切相關(guān),面對(duì)復(fù)雜、多變的環(huán)境,植物必須不斷地調(diào)節(jié)自身內(nèi)部機(jī)能,以實(shí)現(xiàn)對(duì)生境的適應(yīng)[40]。地下部分為地上部分提供水、礦質(zhì)元素,而地上部分為地下部分提供有機(jī)物[41],當(dāng)植物所處的生境發(fā)生變化時(shí),調(diào)控有機(jī)物向地上部分和地下部分分配的策略也會(huì)不同。本文發(fā)現(xiàn),當(dāng)林分的齡組依次從幼齡向過(guò)熟變化時(shí),地上BCEF逐漸減小,而地下BCEF的變化趨勢(shì)恰好相反。地上BCEF隨著林齡的增加而減小,這與羅云建等[19]、Pajtík等[42]、González-García等[20]的研究結(jié)果一致；地下BCEF隨著林齡的增加而增大,這與Lehtonen等[18]的研究結(jié)果一致。林木各器官生物量的累積隨著林齡的變化而發(fā)生變化[26],當(dāng)林分處于中幼齡階段時(shí),林木間的相互競(jìng)爭(zhēng)以及林分郁閉,需要更多的光合作用產(chǎn)生的有機(jī)物以促進(jìn)林分的快速生長(zhǎng),此時(shí)林分地上部分生長(zhǎng)迅速,地下部分的生長(zhǎng)受到一定的限制[43]。當(dāng)林分處于成過(guò)熟階段時(shí),林分地上部分的細(xì)胞分化成熟、不再具有分裂能力[41],地上部分的生長(zhǎng)就生長(zhǎng)放緩或停止；而植物的地下部分——根端具有特殊的頂端分生組織[41],可以無(wú)限分裂,故地下部分可以繼續(xù)生長(zhǎng)。地上BCEF在東南坡最大、西坡最小,這不同于羅云建[19]、吳小山[22]的研究結(jié)果,羅云建[19]、吳小山[22]發(fā)現(xiàn)不同坡向間的地上BCEF無(wú)顯著差異；地下BCEF在東南坡最小、西坡最大。坡向的差異會(huì)導(dǎo)致光照強(qiáng)度、水分、溫度、土壤濕度等生態(tài)環(huán)境的變化,不同坡向間日照時(shí)長(zhǎng)、生長(zhǎng)季長(zhǎng)度等因素也存在差異,從而對(duì)植物個(gè)體生長(zhǎng)產(chǎn)生影響[44- 45]。

齡組對(duì)地上BCEF和地下BCEF的影響均極大,且當(dāng)林分分別處于幼齡和成過(guò)熟階段時(shí),幼齡林的地上BCEF會(huì)遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于成過(guò)熟林的地上BCEF,幼齡林的地下BCEF會(huì)小于成過(guò)熟林的地下BCEF。本文建議,在進(jìn)行外業(yè)調(diào)查估算森林生物量和碳儲(chǔ)量時(shí),應(yīng)按照各齡組的林分比例進(jìn)行采樣,依據(jù)齡組計(jì)算相應(yīng)的BCEF或者建立林齡普適的BCEF模型。此外,在采樣時(shí),應(yīng)綜合考慮生物因素和非生物因素對(duì)林分的影響,盡可能選擇林分條件、地形、土壤等方面具有廣泛代表性以及多樣性的樣地,盡量避免只選生長(zhǎng)良好、環(huán)境條件單一的林分[26]。本文僅研究了土壤因子、地形因子以及林分特征因子對(duì)各項(xiàng)BCEF的影響,然而林木生長(zhǎng)還會(huì)受到諸如氣候因子、火因子、生物因子以及人為因子的影響[26],有待深入研究。

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FactorsaffectingthebiomassconversionandexpansionfactorofmassonpineinFujianProvince

OU Qiangxin1, LI Haikui1, *, YANG Ying2

1ResearchInstituteofForestResourceInformationTechniques,ChineseAcademyofForestry,Beijing100091,China2AcademyofForestryInventoryandPlanning,StateForestryAdministration,Beijing100714,China

國(guó)家自然科學(xué)基金 (31370634)；中國(guó)清潔發(fā)展機(jī)制基金贈(zèng)款項(xiàng)目：2020年后林業(yè)增匯減排的行動(dòng)目標(biāo)研究(2013014)

2016- 06- 13; < class="emphasis_bold">網(wǎng)絡(luò)出版日期

日期:2017- 04- 24

10.5846/stxb201606131140

*通訊作者Corresponding author.E-mail: lihk@ifrit.ac.cn

歐強(qiáng)新,李海奎,楊英.福建地區(qū)馬尾松生物量轉(zhuǎn)換和擴(kuò)展因子的影響因素.生態(tài)學(xué)報(bào),2017,37(17):5756- 5764.

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