蜜蜂的發(fā)聲及聽(tīng)力

振動(dòng)與聲音，統(tǒng)稱(chēng)為“振動(dòng)音”，它在蜜蜂群體內(nèi)部交流起著重要作用。很多年以前，人們一直認(rèn)為蜜蜂對(duì)飛行振動(dòng)產(chǎn)生的聲音是無(wú)法感知的。然而，研究顯示，在空氣傳聲時(shí)蜜蜂是能夠察覺(jué)空氣粒子運(yùn)動(dòng)的，并啟動(dòng)約氏器官，即觸角鞭節(jié)的弦音器官。弦音器是機(jī)械性刺激感受器的一種，能夠?qū)\(yùn)動(dòng)產(chǎn)生的聲音作出反應(yīng)，并轉(zhuǎn)變成神經(jīng)沖動(dòng)。弦音器主要包括鼓膜器、約氏器官和膝下器，鼓膜器在膜翅目昆蟲(chóng)（蜜蜂、胡蜂和螞蟻）中不存在。

蜜蜂產(chǎn)生聲音，不僅通過(guò)振翅，而且有胸部肌肉，是胸肌帶動(dòng)翅膀，蜜蜂振翅發(fā)熱，從而產(chǎn)生聲信號(hào)。聲波傳遞是由壓力和粒子運(yùn)動(dòng)構(gòu)成，聲波以頻率測(cè)定，赫茲（Hz）為單位測(cè)量或每秒周期。蜜蜂產(chǎn)生振動(dòng)和聲音,頻率從小到10 Hz到超過(guò)1000 Hz不等。

在發(fā)現(xiàn)蜜源地時(shí)，舞蹈蜂能夠發(fā)出聲音信號(hào)，蜜蜂沒(méi)有聽(tīng)力說(shuō)法被駁斥。湯和柯克納（1989）采用弱電流震動(dòng)發(fā)出聲音訓(xùn)練蜜蜂，當(dāng)聲音信號(hào)發(fā)出時(shí)，蜜蜂知道怎樣躲避震動(dòng)離開(kāi)飼喂槽，由此推斷蜜蜂能感受空氣傳聲。最近的另一個(gè)訓(xùn)練范例，訓(xùn)練蜜蜂向左和向右進(jìn)入飼喂器，正確方式是利用聲源，蜜蜂聽(tīng)力的頻率范圍和臨界值。蜜蜂能夠聽(tīng)到頻率在500 Hz以上的空氣傳聲，能夠快速捕捉到蜂巢內(nèi)蜜蜂舞蹈發(fā)出的聲音。同樣的訓(xùn)練技術(shù)就是發(fā)現(xiàn)傳感結(jié)構(gòu)，來(lái)捕捉舞蹈蜂發(fā)出的聲音。傳感結(jié)構(gòu)是接收聲音信號(hào)的，通常是毛形感器或觸角，蜜蜂對(duì)聲音的反應(yīng)是通過(guò)操控單只或兩只觸角完成，還可以通過(guò)操控觸角某些連接點(diǎn)或移動(dòng)蜜蜂頭部感覺(jué)絨毛實(shí)現(xiàn)。蜜蜂這一行為揭示聲音是通過(guò)位于觸角的約氏器官接受的。

約氏器官富集感覺(jué)細(xì)胞，對(duì)振動(dòng)敏感，位于蜜蜂觸角的第二節(jié)（梗節(jié)），每一信號(hào)能迅速傳到觸角的最后一節(jié)（鞭節(jié)）。蜜蜂觸角的鞭節(jié)能夠發(fā)覺(jué)20納米的物體運(yùn)動(dòng)，并對(duì)低于265～350 Hz的聲音刺激敏感。約氏器官有300多個(gè)神經(jīng)細(xì)胞，呈碗狀，它們將機(jī)械振動(dòng)信號(hào)通過(guò)神經(jīng)脈沖傳至蜜蜂大腦。

空氣粒子的振動(dòng)（聲音）致使細(xì)長(zhǎng)的觸角鞭節(jié)顫動(dòng)，約氏器官感受到這些運(yùn)動(dòng)。蜜蜂的感覺(jué)系統(tǒng)，對(duì)500 Hz以上的空氣振動(dòng)敏感，完全能夠發(fā)覺(jué)舞蹈蜂發(fā)出的200～300 Hz的聲音，自然環(huán)境下，另一種可能用于控制飛翔，這種感覺(jué)系統(tǒng)是存在的。跳搖擺舞的蜜蜂靠近聲源，在舞蹈蜂的不同部位分布著一對(duì)小的相匹配的擴(kuò)音系統(tǒng)。舞蹈的聲音來(lái)自雙翅，是不對(duì)稱(chēng)的發(fā)射器。靠近腹部，翅膀上下起伏致使氣腔聲壓發(fā)生變化，在翅膀邊緣存在非常強(qiáng)的聲短路，當(dāng)氣壓梯度為1 Pa/mm可以在背腹側(cè)直接觀察到（垂直于翅膀平面）。氣壓梯度驅(qū)使空氣運(yùn)動(dòng)，振速升高到1 m/s。用固定式探頭探測(cè)到蜜蜂一側(cè)的聲音強(qiáng)度被來(lái)回跳搖擺舞的蜜蜂增強(qiáng)至12～13 Hz。驚奇發(fā)現(xiàn)舞蹈蜂的頭部也發(fā)出微弱聲音，追隨蜂的位置映射出聲音范圍：追隨蜂的觸角總是在聲短路最強(qiáng)區(qū)域，這里空氣粒子運(yùn)動(dòng)最強(qiáng)。

采集蜂通過(guò)跳搖擺舞的方式告訴同伴蜜源的方位和距離，由舞蹈蜂翅膀與腹部振動(dòng)產(chǎn)生的聲音和氣流給我們重要啟示，但這些舞蹈語(yǔ)言很難理解。為了了解蜜蜂舞蹈的信息傳遞，Tsujiuchi等人依次分析觸角和觸角上約氏器官的結(jié)構(gòu)，以及觸角和約氏器官對(duì)聽(tīng)覺(jué)刺激的機(jī)械和神經(jīng)反射特征。蜜蜂的約氏器官是由300～320個(gè)具橛感器組成，48個(gè)表皮突起環(huán)繞觸角梗節(jié)，每個(gè)弦音器包含兩極感覺(jué)神經(jīng)元，I類(lèi)與II類(lèi)纖毛。觸角鞭節(jié)的機(jī)械感度特別靈，能對(duì)265～350 Hz以下的強(qiáng)度刺激敏感。

蜜蜂在跳搖擺舞時(shí)，舞蹈蜂舞動(dòng)身體以15 Hz擺動(dòng)頻率當(dāng)振動(dòng)翅膀以短脈沖（持續(xù)20毫秒，頻率范圍在200～300 Hz）。翅膀的振動(dòng)產(chǎn)生弱的、近距離聲音，在靠近搖擺蜂時(shí)舞蹈追隨者能察覺(jué)其發(fā)出的聲音。此外，空氣中聲音信號(hào)，介質(zhì)傳遞振動(dòng)波信號(hào)與工蜂信息傳遞密切相關(guān)，它是由位于蜜蜂足的膝下器發(fā)覺(jué)。膝下器是弦音器，位于每只足的脛節(jié)。膝下器能夠阻斷血淋巴通道，聲音的介質(zhì)振動(dòng)通過(guò)足上的膝下器接受轉(zhuǎn)化為神經(jīng)沖動(dòng)，傳送到中樞神經(jīng)系統(tǒng)。

蜜蜂采集蜜粉歸來(lái)后，會(huì)以舞蹈方式召募其他蜜蜂，舞蹈蜂搖擺腹部，振動(dòng)翅膀，同時(shí)產(chǎn)生介質(zhì)振動(dòng)，發(fā)出聲音和空氣流射，這些都是舞蹈蜂向隨從蜂傳遞信息。搖擺能夠增強(qiáng)胸部振動(dòng)傳遞至介質(zhì)傳遞，在搖擺時(shí)胸部傳遞最強(qiáng)信號(hào)。蜜蜂足的不同部位能接收到橫向和縱向的介質(zhì)振動(dòng)，介質(zhì)振動(dòng)通過(guò)膝下器轉(zhuǎn)換至神經(jīng)脈沖，蜜蜂跳搖擺舞通常在沒(méi)封蓋的蜜脾上，而不是在封蓋脾上，在未封蓋巢房上跳舞能吸引更多巢內(nèi)蜜蜂參與采集，表明介質(zhì)特性是由信號(hào)傳遞組成。盡管介質(zhì)振動(dòng)在搖擺舞傳遞信息過(guò)程中，由舞蹈蜂傳遞給被吸引的蜜蜂，但介質(zhì)振動(dòng)也不能完全有特定的信息，舞蹈蜂在跳搖擺舞時(shí)提供有關(guān)速度和方位。蜜蜂的信息傳遞涉及幾種類(lèi)型的振動(dòng)信號(hào)通過(guò)巢脾傳遞，通常知曉的有蜂王發(fā)出的“嘟嘟聲”和“嗄嗄聲”信號(hào)以及工蜂的停止信號(hào)。這些信號(hào)基礎(chǔ)頻率是在200～500 Hz范圍，不同的瞬間結(jié)構(gòu)。

（方兵兵 編譯）