CO2濃度升高對浮游藻類元素化學(xué)計量值的影響*

王秀娟，劉米雪，李勝男，史小麗

(1：中國科學(xué)院南京地理與湖泊研究所湖泊與環(huán)境國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 南京 210008)(2：中國科學(xué)院大學(xué), 北京 100049)(3：江蘇省區(qū)域現(xiàn)代農(nóng)業(yè)與環(huán)境保護(hù)協(xié)同創(chuàng)新中心，淮陰 223300)

CO2濃度升高對浮游藻類元素化學(xué)計量值的影響*

王秀娟1,2，劉米雪1,2，李勝男1,2，史小麗1,3**

(1：中國科學(xué)院南京地理與湖泊研究所湖泊與環(huán)境國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 南京 210008)(2：中國科學(xué)院大學(xué), 北京 100049)(3：江蘇省區(qū)域現(xiàn)代農(nóng)業(yè)與環(huán)境保護(hù)協(xié)同創(chuàng)新中心，淮陰 223300)

通過梅梁灣和東太湖的四季原位實(shí)驗(yàn)，研究CO2濃度升高對不同營養(yǎng)水平淡水生態(tài)系統(tǒng)中浮游藻類C、N、P元素計量值的影響. 實(shí)驗(yàn)設(shè)置了270、380和750 ppm 共3個CO2濃度，分別代表工業(yè)革命前、當(dāng)前和IPCC預(yù)測的21世紀(jì)末的CO2濃度. 結(jié)果表明梅梁灣水體營養(yǎng)鹽濃度在四季均高于東太湖水體營養(yǎng)鹽濃度，但梅梁灣原位實(shí)驗(yàn)中浮游藻類C、N、P含量卻普遍低于東太湖原位實(shí)驗(yàn)中浮游藻類營養(yǎng)元素含量，并且前者在季節(jié)上變化更大. CO2濃度升高使梅梁灣原位實(shí)驗(yàn)中浮游藻類C∶P比明顯增加，N∶P比略有增加，這種增加歸因于藻細(xì)胞內(nèi)C、N含量的升高，而東太湖浮游藻類化學(xué)計量值對CO2濃度變化的響應(yīng)不顯著. 因此浮游藻類元素化學(xué)計量值對CO2濃度變化的響應(yīng)程度與水體營養(yǎng)鹽的絕對濃度無關(guān)，而與浮游藻類的生長是否受營養(yǎng)鹽限制有關(guān)，只有當(dāng)藻類生長受到水體營養(yǎng)鹽濃度限制時，CO2濃度升高才會顯著改變其元素組成.

CO2濃度；元素化學(xué)計量值；湖泊；營養(yǎng)狀況；梅梁灣；東太湖；浮游藻類

浮游藻類在全球生物地球化學(xué)循環(huán)中具有重要的作用，其化學(xué)計量值已經(jīng)引起人們的廣泛關(guān)注[6]. 浮游藻類的C、N、P營養(yǎng)元素比例決定了浮游藻類作為浮游動物的食物質(zhì)量，從而對水生態(tài)系統(tǒng)中食物網(wǎng)的結(jié)構(gòu)和功能產(chǎn)生級聯(lián)效應(yīng)(cascading effects)[7]. 浮游藻類元素化學(xué)計量值對CO2水平上升的響應(yīng)可能與生態(tài)系統(tǒng)的營養(yǎng)狀況有關(guān). 已有研究表明CO2上升僅僅在低營養(yǎng)鹽水平下會改變浮游藻類化學(xué)計量值[8]，也有研究表明C、N、P元素比值會隨著CO2水平的升高而升高[9]，但在低營養(yǎng)水平下升高的程度更明顯[10]，因此仍需要更多的研究進(jìn)一步探究這個問題.

目前已有一些純培養(yǎng)的實(shí)驗(yàn)來研究CO2濃度變化對浮游藻類化學(xué)計量值的影響[7,9-11]，但這些結(jié)果很難被推廣到自然生態(tài)系統(tǒng)中. 在全球氣候變化和富營養(yǎng)化的背景下，理解并預(yù)測多個因素的多重影響，如CO2濃度和營養(yǎng)鹽濃度升高對水生生態(tài)系統(tǒng)的影響顯得尤為迫切. 本研究在梅梁灣和東太湖2個營養(yǎng)水平有差異的太湖湖區(qū)，進(jìn)行不同CO2水平的原位培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)，揭示CO2濃度變化對不同營養(yǎng)水平環(huán)境中浮游藻類元素化學(xué)計量值的影響，為準(zhǔn)確預(yù)測未來湖泊生態(tài)系統(tǒng)演變機(jī)制和過程提供科學(xué)依據(jù).

1 材料與方法

1.1 原位實(shí)驗(yàn)

四季原位模擬實(shí)驗(yàn)分別在太湖生態(tài)系統(tǒng)研究站(2012年4、7、9、12月)和東山站(2013年8、11月和2014年1、4月)進(jìn)行. 將預(yù)先通過80 μm篩網(wǎng)(去除大型浮游動物)的梅梁灣和東太湖的湖水，置于200 L的聚乙烯實(shí)驗(yàn)大桶內(nèi)，并將其分別放置在太湖站和東山站附近的人工水池內(nèi)，保證實(shí)驗(yàn)期間水溫和光照條件與太湖一致. 設(shè)置3個CO2濃度：270 ppm(工業(yè)化前水平)，由當(dāng)?shù)乜諝馔ㄟ^碳酸鈉溶液吸收獲?。?80 ppm(現(xiàn)有水平)，直接鼓入空氣；750 ppm(預(yù)測2100年將要達(dá)到的水平)，用CO2加富器(CO2enrichlor CE-300, China)將空氣和純CO2混合制備而成. 3種CO2濃度的空氣通過氣石從大桶底部鼓入水體，每個CO2濃度梯度設(shè)置3個平行. 用CO2分析儀(Testo 535，Germany，儀器的誤差范圍±50 ppm) 跟蹤并及時修正CO2濃度(CO2濃度變化幅度低于5%)，鼓氣速率為1.0 L/min. 實(shí)驗(yàn)期間每日在桶內(nèi)添加營養(yǎng)鹽(KH2PO4、NH4Cl和NaNO3的溶液)確保桶內(nèi)和太湖水體的營養(yǎng)鹽水平基本一致. 實(shí)驗(yàn)期間每日采樣測定水體理化和營養(yǎng)鹽參數(shù)，每隔3 d采樣測定元素組成和浮游藻類組成，樣品為實(shí)驗(yàn)裝置內(nèi)的混合樣.

1.2 水樣測定與分析

1.3 元素組成分析

取1 L水樣過濾到預(yù)先稱重過的GF/F玻璃纖維濾膜(Whatman，馬弗爐中500℃灼燒12 h)上，用5 ml 0.17 mol/L Na2SO4溶液沖洗濾膜3次，保存于-20℃. 顆粒性有機(jī)碳(POC)和顆粒性有機(jī)氮(PON)濃度用元素分析儀測定：將濾膜置于含濃鹽酸蒸氣的干燥器中熏蒸8 h以上, 以去除其中的無機(jī)碳. 取出濾膜, 置于電熱恒溫箱中, 45℃溫度下烘干,將烘干后的膜研磨，在元素分析儀(EA3000，Italy)上測定POC、PON濃度. 總顆粒性磷(TPP)與TP濃度測定方法一致，1%過硫酸鉀溶液消解后，采用鉬酸銨分光光度法測定(GB 11893-1989).

1.4 浮游藻類分析

取500 ml水樣用魯哥試劑(終濃度1%)固定，在顯微鏡下觀察計數(shù). 計數(shù)時僅關(guān)注優(yōu)勢種，且只鑒別到屬的水平.

1.5 數(shù)據(jù)分析

用SPSS 16.0和Origin 8.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計分析和繪圖. 其中統(tǒng)計學(xué)檢驗(yàn)(t-test，ANOVA)中P<0.05表示存在顯著性差異. 所有參數(shù)均表示為算數(shù)平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(SD).

2 結(jié)果

梅梁灣湖區(qū)春季浮游藻類主要是綠藻門、硅藻門、藍(lán)藻門，優(yōu)勢屬分別是轉(zhuǎn)板藻(Mougeotia)、針桿藻(Synerdra)和微囊藻(Microcystis)，其他3個季節(jié)微囊藻的細(xì)胞豐度對總浮游藻類的貢獻(xiàn)率均超過了90%. 東太湖春、夏、秋季的浮游藻類主要是藍(lán)藻和綠藻，其中魚腥藻(Anabaena)、微囊藻、柵藻(Scenedesmus)、小球藻(Chlorella)和空星藻(Coelastrum)是主要的優(yōu)勢屬，冬季浮游藻類主要是硅藻門和金藻門，其中小環(huán)藻和金粒藻(Chrysococsus)是優(yōu)勢屬.

圖1 東太湖和梅梁灣原位實(shí)驗(yàn)中營養(yǎng)鹽濃度和生物量季節(jié)變化Fig.1 Nutrient concentrations and biomass in microcosms of East Taihu and Meiliang Bay

梅梁灣原位實(shí)驗(yàn)中，浮游藻類C含量季節(jié)差異較大，秋季達(dá)到最大值400 mg/g(DW)，冬季則低于檢測限，春、夏季浮游藻類C含量在750 ppm CO2濃度下顯著高于其他兩組處理(圖2). 東太湖原位實(shí)驗(yàn)中浮游藻類C含量全年差異性較小，普遍高于梅梁灣(秋季除外)，處于50～300 mg/g(DW)之間. 梅梁灣原位實(shí)驗(yàn)中浮游藻類N含量在秋季達(dá)到最高值(47 mg/g(DW))，冬季低于檢測極限，普遍低于東太湖浮游藻類N含量. 此外750 ppm CO2濃度時梅梁灣浮游藻類N含量在夏、秋季有所升高，而東太湖浮游藻類N含量在冬季則有所下降(圖2). 梅梁灣原位實(shí)驗(yàn)中，浮游藻類P含量最高出現(xiàn)在夏季，達(dá)到1.94 mg/g(DW)，春季最低，為0.78 mg/g(DW)，東太湖春、夏、秋季實(shí)驗(yàn)中浮游藻類P含量平均水平均在15 mg/g(DW)左右，冬季下降到0.78 mg/g(DW)，明顯高于梅梁灣實(shí)驗(yàn)中浮游藻類P含量. 此外除了東太湖春季實(shí)驗(yàn)，CO2水平升高沒有改變浮游藻類P含量(圖2).

圖2 東太湖和梅梁灣浮游藻類C、N、P含量 Fig.2 C, N, P contents of phytoplankton in East Taihu and Meiliang Bay

浮游藻類元素計量值C∶P比在梅梁灣培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)中處于86～211之間，而在東太湖原位實(shí)驗(yàn)中處于25～98之間，梅梁灣四季浮游藻類C∶P比均高于東太湖浮游藻類C∶P比. 此外隨著CO2濃度的升高，梅梁灣浮游藻類C∶P比在春、夏、秋季均有升高，其中春季的升高程度最大，東太湖浮游藻類C∶P比在春季隨著CO2濃度的升高有所下降，而在其它季節(jié)無顯著變化. 梅梁灣實(shí)驗(yàn)中浮游藻類N∶P比在春、夏、秋季處于9～24之間，季節(jié)間差異不大，而東太湖原位實(shí)驗(yàn)中浮游藻類N∶P比在春、夏、秋季相對較低，比值為5左右，冬季則上升到最高值(34). 另外隨著CO2水平的上升，梅梁灣浮游藻類N∶P比在春、夏、秋季也隨之升高，然而東太湖浮游藻類N∶P比僅在春季略有下降，其他季節(jié)沒有明顯的變化(圖3).

圖3 東太湖和梅梁灣浮游藻類C∶P比和N∶P比Fig.3 The ratios of C∶P and N∶P of phytoplankton in East Taihu and Meiliang Bay

3 討論

3.1 浮游藻類胞內(nèi)營養(yǎng)鹽濃度

雖然梅梁灣水體營養(yǎng)濃度較高，但由于浮游藻類生物量大，需要大量的營養(yǎng)鹽支持其生長和生物量的維持，因此浮游藻類仍然受到營養(yǎng)鹽的限制. 已有研究表明[18]梅梁灣浮游藻類在春、冬季主要是P限制，夏、秋季受N和P的雙重限制. 雖然東太湖營養(yǎng)水平低于梅梁灣，但浮游藻類生物量也相對較低，因此N、P等營養(yǎng)鹽可能不是其限制因子. Xu等[19]的研究結(jié)果表明，東太湖浮游藻類的主要限制因子是鐵，添加N或(和)P都沒有影響藻類生長. 本研究結(jié)果表明，東太湖浮游藻類營養(yǎng)鹽元素含量普遍高于梅梁灣浮游藻類營養(yǎng)鹽元素含量(圖1)，進(jìn)一步驗(yàn)證了雖然梅梁灣水體中營養(yǎng)鹽濃度高，但浮游藻類的營養(yǎng)限制程度更高. 此外，與東太湖相比，梅梁灣湖區(qū)的顆粒性C、N、P含量表現(xiàn)出較高的季節(jié)差異. 由于水體營養(yǎng)鹽環(huán)境能滿足浮游藻類生長的程度有很大差別，通常淡水生態(tài)系統(tǒng)中顆粒態(tài)元素組成差異性大[20]. 由于受N或P限制的影響，浮游藻類細(xì)胞內(nèi)的N、P含量可能會在幾個數(shù)量級內(nèi)變化[3]. 因此梅梁灣浮游藻類元素含量季節(jié)差異大進(jìn)一步說明該湖區(qū)的浮游藻類在不同季節(jié)受到的限制因子有所不同，而東太湖浮游藻類元素含量相對變化小，也說明該湖區(qū)浮游藻類受C、N、P的限制更小.

3.2 CO2濃度升高對浮游藻類元素計量值的影響

現(xiàn)有研究結(jié)果表明浮游藻類元素化學(xué)計量值對CO2濃度上升的響應(yīng)趨勢和程度與水體營養(yǎng)狀態(tài)有很大關(guān)系[10]. CO2濃度升高會使浮游藻類C∶N比或C∶P比升高[3,11], 特別是在低營養(yǎng)狀態(tài)下升高程度更大[8,21]. 但也有研究表明CO2濃度變化沒有影響元素化學(xué)計量值[11,22]. 本研究選取梅梁灣和東太湖兩個營養(yǎng)狀態(tài)不同的湖區(qū). 梅梁灣原位實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，CO2濃度升高使浮游藻類C∶P比明顯升高，N∶P比略有增加，而在東太湖原位實(shí)驗(yàn)中浮游藻類元素化學(xué)計量值沒有明顯的變化. 雖然東太湖水體營養(yǎng)鹽濃度普遍低于梅梁灣水體營養(yǎng)鹽濃度，但CO2濃度升高并沒有對東太湖浮游藻類元素計量值有很大的影響，相反的，梅梁灣浮游藻類元素計量值對CO2濃度升高的響應(yīng)更明顯. 由于梅梁灣湖區(qū)浮游藻類受N、P限制的程度高于東太湖浮游藻類，因此本研究結(jié)果表明，當(dāng)浮游藻類的生長受水體營養(yǎng)鹽濃度限制時，浮游藻類元素化學(xué)計量值對CO2濃度變化的響應(yīng)更大，而與水體營養(yǎng)鹽濃度的絕對值沒有太大關(guān)系.

此外藻細(xì)胞內(nèi)的營養(yǎng)鹽比例可以反映其生存環(huán)境下的營養(yǎng)鹽比例[23]. 梅梁灣湖區(qū)水體中TDN∶TDP比相對較高，因此梅梁灣原位實(shí)驗(yàn)中浮游藻類N∶P比普遍高于東太湖. 浮游藻類的N∶P比一方面受水體N∶P比的影響，另一方面也受藻生長速率的影響. 通常藻的N∶P比與水體N∶P比呈顯著正相關(guān)，但當(dāng)藻的生長速率比較高時，藻的N∶P比與水體N∶P比的關(guān)系不大[24]. Reinfelder[25]認(rèn)為水體顆粒態(tài)物質(zhì)元素計量值，如C∶N比、C∶P比和N∶P比隨CO2濃度的升高而升高，更多的是因?yàn)轭w粒態(tài)N或P含量會隨CO2濃度的變化而變化，而不是因?yàn)镃含量發(fā)生變化. 太湖梅梁灣的實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，元素比值(C∶N比、C∶P比和N∶P比)隨著CO2濃度的升高而上升，可以歸因于藻細(xì)胞內(nèi)C和/或N含量的變化.

梅梁灣湖區(qū)春季浮游藻類多樣性最高，主要是綠藻門、硅藻門、藍(lán)藻門，優(yōu)勢屬分別是轉(zhuǎn)板藻、針桿藻和微囊藻，其他3個季節(jié)微囊藻的細(xì)胞豐度對總浮游藻類的貢獻(xiàn)率均超過了90%，CO2濃度升高沒有對微囊藻的數(shù)量有顯著影響[26]. 東太湖春、夏、秋季的浮游藻類主要是藍(lán)藻門和綠藻門，其中魚腥藻、微囊藻、柵藻、小球藻和空星藻是主要的優(yōu)勢屬，冬季浮游藻類主要是硅藻門和金藻門，其中小環(huán)藻和金粒藻是優(yōu)勢屬. 結(jié)果表明CO2濃度升高對藻的影響非常復(fù)雜，存在種間或種內(nèi)的差異. CO2濃度升高有利于藍(lán)藻門魚腥藻和綠藻門空星藻的生長[26]. 不同種類的浮游藻類其細(xì)胞內(nèi)的元素組成存在很大的差異，當(dāng)水體營養(yǎng)鹽不足以滿足浮游藻類生長的條件下，浮游藻類元素計量值的可變化幅度在一定程度上決定了該藻的生存和生長能力，變化幅度大的藻比變化幅度小的藻更具有競爭力[23,27]. 此外隨著CO2濃度的變化，不同種類藻對胞內(nèi)元素含量的調(diào)整策略存在差異，例如CO2濃度的上升可使綠藻綱，如衣藻(Chlamydomonas)和小球藻(Chlorella)細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)含量或N含量升高[28]，但顆石藻(Emilianiahuxleyi)的元素化學(xué)計量值并沒有隨CO2濃度的變化發(fā)生改變[9]. 梅梁灣原位實(shí)驗(yàn)中，春季和夏季隨著CO2濃度的上升，浮游藻類C∶P比有明顯的增加，也可能是春、夏季梅梁灣主要優(yōu)勢屬轉(zhuǎn)板藻和微囊藻，對CO2濃度變化的響應(yīng)更大，但目前還沒有CO2升高對轉(zhuǎn)板藻元素計量值影響的研究，而室內(nèi)CO2濃度升高對微囊藻的影響也只是聚焦在對微囊藻生長和光合活性的影響.

致謝：感謝中國科學(xué)院太湖生態(tài)系統(tǒng)研究站提供的實(shí)驗(yàn)平臺；也感謝趙旭輝和魏利軍在實(shí)驗(yàn)期間給予的幫助.

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TheeffectofCO2enrichmentonelementalstoichiometryofphytoplanktonunderdifferenttrophicstatus

WANG Xiujuan1,2, LIU Mixue1,2, LI Shengnan1,2& SHI Xiaoli1,3**

(1:StateKeyLaboratoryofLakeScienceandEnvironment,NanjingInstituteofGeographyandLimnology,ChineseAcademyofSciences,Nanjing210008,P.R.China)(2:UniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,P.R.China)(3:CollaborativeInnovationCenterofModernAgricultureandEnvironmentalProtectioninJiangsuProvince,Huaiyin223300,P.R.China)

Seasonalinsitumicrocosm experiments were carried out in Lake Taihu to assess the seasonal effects of CO2on the carbon: nutrient stoichiometry of phytoplankton in freshwater ecosystems with different trophic status. The experimental treatments were three concentrations of CO2, 270, 380 and 750 ppm, which represent the level for preindustrial, present and the prediction for the end of this century, respectively. Although nutrient concentrations were higher in the Meiliang Bay than those in the East Taihu, the later one has generally higher major nutrient contents of phytoplankton. Meanwhile, the nutrient contents of phytoplankton showed seasonal variation in the Meiliang Bay, while relatively stable in the East Taihu. The rise of CO2could largely increase the C∶P ratio of phytoplankton and slightly increase the N∶P ratio of phytoplankton of microcosms in the Meiliang Bay, but did not have significant impact on those two stoichiometric values in the microcosms of the East Taihu. The rise of elemental ratios were due to the increase of C and N content in phytoplankton under high CO2treatments. Rising CO2concentration is likely to have a more significant impact on particulate elemental ratios if phytoplankton is in nutrients-limited status, regardless of the nutrient concentrations of surrounding waters.

CO2concentrations; elemental stoichiometry; lake; nutrient status; Meiliang Bay; East Taihu； phytoplankton

*國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31270507)和江蘇省區(qū)域現(xiàn)代農(nóng)業(yè)與環(huán)境保護(hù)協(xié)同創(chuàng)新中心項(xiàng)目(HSXT109)聯(lián)合資助. 2016-08-17收稿；2017-02-14收修改稿. 王秀娟(1990～)，女，碩士研究生；E-mail: zihuanwxj@163.com.

**通信作者；E-mail: xlshi@niglas.ac.cn.