彭云　孟廣濤　楊倩

摘要：圍繞滇池土著沉水植物所棲息的水生環(huán)境演替過程及其生存棲息現(xiàn)狀進(jìn)行了綜述，指出了滇池土著沉水植物隨著水環(huán)境惡化而逐步消亡殆盡，其釋放的營養(yǎng)鹽等物質(zhì)又致使水環(huán)境更加惡化的惡性循環(huán)，著重指出了其在滇池整個(gè)水環(huán)境演替變化中所占有的支柱性地位，闡明了滇池土著沉水植物在凈化滇池水環(huán)境、抵御外來入侵物種方面的重要作用和意義。

關(guān)鍵詞：滇池； 沉水植物； 演替過程生存現(xiàn)狀； 生態(tài)意義

中圖分類號：X524

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A文章編號：16749944（2017）20000803

1引言

近年來，由于城市區(qū)域的不斷拓展延伸，城市規(guī)模的不斷擴(kuò)大，使得原本作為城市水源地的湖泊、河流等水體日益惡化，水體生態(tài)結(jié)構(gòu)破壞嚴(yán)重，并逐漸成為制約水生態(tài)環(huán)境可持續(xù)發(fā)展、城市打造綠色宜居生態(tài)文明城市的重大障礙和主要影響因素之一。富營養(yǎng)化水體不僅加快了水體退化衰敗過程，同時(shí)使水質(zhì)惡化，水體中的水生動(dòng)植物大量死亡，因此，迫切需要采取一套行之有效的恢復(fù)措施和方案治理和凈化污染水體。而水生植物在水體生態(tài)結(jié)構(gòu)整個(gè)體系中起到基礎(chǔ)性構(gòu)建作用，其位于整個(gè)水生態(tài)系統(tǒng)和食物鏈的最底端，是水生態(tài)系統(tǒng)中的初級生產(chǎn)者，在為人類提供其相應(yīng)的經(jīng)濟(jì)利用價(jià)值以及觀賞價(jià)值的同時(shí)，還能夠?yàn)樗h(huán)境的凈化提供積極作用。而在水生植物種類中，在水域中分布最為廣泛，甚至于在歷史時(shí)期上全湖分布的、生物量最大的水生植物是沉水植物，其整體生長生活狀況直接決定了整個(gè)湖泊的水生態(tài)系統(tǒng)狀況。目前，利用水生植物進(jìn)行污水凈化處理和修復(fù)治理富營養(yǎng)化水體已成為生態(tài)環(huán)境領(lǐng)域研究的熱點(diǎn)之一[1]。

沉水植物的葉片及整株或絕大部分在水面下生長，根扎于泥土中，根（須根）或葉狀體固著在水下基質(zhì)上，莖葉整個(gè)沉入水中，其通氣組織發(fā)達(dá)，以觀葉為主，各部分都可以吸收營養(yǎng)，常見的如菹草（Potamogeton crispus）、伊樂藻（Elodea nuttallii）、金魚藻（Ceratophyllum demersum）、苦草（Vallisneria natans）等。

2滇池土著沉水植物的演替過程及現(xiàn)狀

2.1滇池水生環(huán)境及沉水植物演替歷史

20世紀(jì)50、60年代，由于生長于滇池水體中的沉水植物及水草，無論是物種數(shù)還是群落種類數(shù)均豐富，而且生物量非常龐大，使得此時(shí)期的水體透明度很高，清澈見底，湖水透明度最深處達(dá)2 m，依托沉水植物所形成的這一良好的棲息環(huán)境，生活于其中的植物、藻類和魚類等水生生物資源不僅種類繁多而且數(shù)量豐富。據(jù)1957年的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，滇池共有水生植物群落14個(gè)，種類多達(dá)100余種， 沉水植物42種，其中的優(yōu)勢種為金藻門和輪藻；藻類植物共有186種，綠藻和硅藻為優(yōu)勢種[2]，此時(shí)滇池水體營養(yǎng)鹽含量水平低而被劃分為貧營養(yǎng)級。到了70年代，滇池水體中營養(yǎng)鹽含量和富營養(yǎng)化形勢由于圍海造田和人為污染上升而加劇，水體理化性質(zhì)隨著人為污染行為上升而發(fā)生加速變化，水生植物，尤其是沉水植物首當(dāng)其沖，其種類和生物總量開始逐年減少，水體營養(yǎng)鹽含量隨著污染的上升而有較大程度的提高，草海和外海水質(zhì)在此時(shí)期逐漸發(fā)展為Ⅱ類水質(zhì)[3]。時(shí)間推進(jìn)到了80年代初，生活于滇池中的水生植物種類和群落單位都發(fā)生了顯著變化，水生植物群落數(shù)量顯著下降至僅有11個(gè)，沉水植物由于水質(zhì)大幅度突然的變差而大量死亡，水體中沉水植物生物量也大幅度銳減、下降，云南本土特有的優(yōu)勢種海菜花所形成的海菜花群落和輪藻群落先后消失，菖蒲、水蔥等廣布種形成的水生植物群落也因人為粗放式的大范圍圍墾造田、湖岸修整及修筑防波堤等而逐步消失。緊隨其后，一些較為不耐污的沉水植物群落也先后消失，苦草群落、馬來眼子菜群落、菹草+聚草群落等無法適應(yīng)加速變差水質(zhì)的本土沉水植物群落也逐步消失，而耐污的龍須眼子菜、篦齒眼子菜群落則開始逐漸發(fā)展壯大，尤其是對于本土水生植物具有極大優(yōu)勢的外來種水生植物鳳眼蓮，其所形成的群落逐漸成為優(yōu)勢群落而逐漸覆蓋滇池水域[4]。此段時(shí)期內(nèi)，滇池水體中植物凋亡產(chǎn)生的殘骸，其腐爛沉積速度加快，然而由于生物量過于龐大，凋亡腐敗的水生植物在水面上形成成片的水面“浮島”，不僅加速了水體惡化，更不利于現(xiàn)有水生植物的生存和發(fā)展，此時(shí)原先在湖體內(nèi)種類豐富、生物量龐大的水生植物群落結(jié)構(gòu)開始逐漸簡化，原本全湖水域廣泛分布的水生植物群落逐漸向湖岸收縮、變淺，并有進(jìn)一步斑塊化、孤立化的趨勢，水生植物群落的湖泊初級生產(chǎn)力逐漸下降，水質(zhì)逐年下降至Ⅲ類水質(zhì)水平，此時(shí)水體水質(zhì)已經(jīng)可以劃歸為中-富營養(yǎng)化水體的水平。到了90年代初，棲息于滇池水體內(nèi)的水生植物種類已經(jīng)下降至約46種，僅相當(dāng)于50、60年代時(shí)水生植物種類的43.4%，水生植物群落的分布面積也由原來的占全湖總面積的90%下降到12.6%，相比較50、60年代，不僅分布面積大幅下降，而且水生植物種類組成及群落結(jié)構(gòu)也發(fā)生了極大變化，云南本土特色的海菜花、輪藻等高原湖泊特有優(yōu)勢種基本消失，沉水植物幾乎消失殆盡，尤其是在2 m以上的深水區(qū)域，由于水質(zhì)大幅下降，透明度大大降低，僅剩下耐污的浮水植物鳳眼蓮群落、篦齒眼子菜群落、浮萍群落、滿江紅群落、喜旱蓮子草群落和水葫蘆群落。這些以浮水植物為主的水生植物群落，和水生植物的情況相類似的，浮游植物中群落結(jié)構(gòu)也趨于簡單化，形成了以綠藻門為優(yōu)勢種的結(jié)構(gòu)單一的浮游植物群落結(jié)構(gòu)，綠藻門的浮游植物種數(shù)約占全湖總數(shù)的 43.9%[5]，其次為硅藻和藍(lán)藻門的浮游植物。1988年在滇池的部分水域更是形成了由銅綠微囊藻為主的水華現(xiàn)象，以銅綠微囊藻，這一單一浮游植物為主的湖泊初級生產(chǎn)力開始迅速提高，水質(zhì)迅速下降轉(zhuǎn)變?yōu)榱英躅怺3]。滇池外湖水質(zhì)在進(jìn)入90年代后污染程度日趨嚴(yán)重，經(jīng)調(diào)查結(jié)果顯示，此時(shí)浮游藻類種類為110種，其中，55%的藻類為綠藻，18%為藍(lán)藻，16%為硅藻，由于藻類的大規(guī)模瘋長形成的水華較為突出，年均透明度水平一直在0.34～0.63 m 之間[6]。同時(shí)，水生植物種類下降到22種，湖區(qū)及外海沉水植物基本滅絕、消失，僅在湖灣湖岸處分布，規(guī)模極小且成斑塊化孤立分布，沉水植物只剩下在水質(zhì)略好的局部湖灣湖岸有分布，龍須眼子菜群落，篦齒眼子菜群落，浮水植物鳳眼蓮成為絕對優(yōu)勢群落，生物量極大。1990年，由同屬藍(lán)藻門的假絲微囊藻、具緣微囊藻、銅綠微囊藻，3種藍(lán)藻為主要優(yōu)勢藻類的水華在滇池草海中心大面積暴發(fā)，之后數(shù)年內(nèi)，這幾種單一的藍(lán)藻門優(yōu)勢種藻類在整個(gè)滇池水域內(nèi)大量繁殖，使得滇池內(nèi)頻繁暴發(fā)大規(guī)模水華等大面積水質(zhì)惡化事件。而到了1999年，滇池內(nèi)水中平均總磷濃度達(dá)到歷史最高值，由這幾種優(yōu)勢藍(lán)藻所引發(fā)的水華暴發(fā)也達(dá)到了最高峰，水華在滇池水域內(nèi)的總覆蓋面積高達(dá)20 km2，覆蓋于水面上的藻體厚度也達(dá)到了歷史最高的幾十厘米，此時(shí)滇池水體由于水華暴發(fā)而嚴(yán)重惡化，基本喪失了水體本身天然的使用功能，此時(shí)水質(zhì)的水平為Ⅴ類和超Ⅴ類。進(jìn)入2000年后，微囊藻屬和束絲藻屬成為水華暴發(fā)的主要藻類，滇池外海水體中外源污染有降低趨勢，草海外源污染物由于更靠近城市內(nèi)河及大部分生活污水未經(jīng)處理直排等原因而輸入持續(xù)加大，仍有較為明顯的繼續(xù)惡化趨勢。綜上所述，從總體來說，從20世紀(jì)60年代至今，滇池大型水生植物群落數(shù)、多樣性及其生物量均逐年降低，由清水—草型向濁水—藻型的劇烈退化過程，水生生物，尤其是沉水植物的群落結(jié)構(gòu)逐步趨于簡單化，水生植被資源，尤其是沉水植物植被嚴(yán)重萎縮衰退，沉水植物和浮游植物種類多樣性大幅度降低，種類減少近90%，但浮游植物由于缺乏其他初級生產(chǎn)者的競爭，其數(shù)量瘋長了近3000倍，而且這樣的浮游植物群落結(jié)構(gòu)極其單一化，其中以藍(lán)藻占據(jù)絕對優(yōu)勢，故水生植物群落的興衰繁盛能夠在很大程度上影響其所棲息的水環(huán)境中水質(zhì)的變化，且由前面的統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)可以看出，滇池的整體水質(zhì)隨著人為污染和干擾的影響，每隔10年下降1個(gè)等級，水環(huán)境逐年加速惡化的跡象非常顯著。滇池水體的總體變化趨勢可分為3個(gè)階段： 滇池水質(zhì)下降、富營養(yǎng)化的起始年代是20世紀(jì)60年代，水質(zhì)惡化速度和強(qiáng)度加快直至最快的時(shí)期則是20世紀(jì)80年代末至90年代，而滇池外海和草海水質(zhì)出現(xiàn)明顯變化分離的關(guān)鍵時(shí)期則是2000年后，此時(shí)期之后，外海和草海水質(zhì)逐漸發(fā)生了明顯分化，外海由于輸入污染物的逐步減少而有了一定改善，而草海外源污染物輸入，則由于城市內(nèi)河的匯入和污水直排仍持續(xù)增加[7]。endprint

2.2滇池土著沉水植物生存現(xiàn)狀

滇池全湖水生植物在20世紀(jì)50年代依然豐富且覆蓋范圍廣泛，水生植被的覆蓋率達(dá)到90%以上[8]。20世紀(jì)70年代以來，隨著昆明城市化、工業(yè)化的加速發(fā)展以及盲目大規(guī)模圍湖造田，水生植物賴以生存的環(huán)境由于受到人為大面積破壞至喪失，滇池水體質(zhì)量自此迅速惡化為Ⅲ類水質(zhì)。70年代后期水質(zhì)更為惡化，在20世紀(jì)80年代草海水質(zhì)變?yōu)棰躅?，外海為Ⅳ類水質(zhì)，到了80年代末，尤其是改革開放后不顧環(huán)境影響而對滇池及其周邊水域進(jìn)行粗放式的開發(fā)利用，滇池大型水生植物減少為12科、20種，包括沉水植物 12 種，漂浮植物3種，挺水植物5種，對于外來物種抵抗能力最弱時(shí)候的滇池，鳳眼蓮、喜旱蓮子草、龍須眼子菜等外來入侵種隨著國內(nèi)經(jīng)濟(jì)的蓬勃發(fā)展而帶入滇池，耐污種則大量徒長、瘋長[9]，2001年3～5月楊趙平等沿滇池湖岸進(jìn)行了實(shí)地踏查[10]，其調(diào)查結(jié)果顯示在不含濕生雜草和人工湖堤以外物種的情況下，總共僅存15種滇池水生植物，隸屬12科，13屬，其中僅4種沉水植物，即篦齒眼子菜、穗狀狐尾藻、菹草、微齒眼子菜，而據(jù)陳開寧的調(diào)查結(jié)果[11]，2001年8月和12月，兩個(gè)月間共在滇池及其水域采集到水生維管束植物27種，其中沉水植物10種，其結(jié)果表明，滇池水域內(nèi)所分布的水生植被面積很小，只相當(dāng)于全湖面積的1.4%，而且，已經(jīng)退化收縮到了滇池沿岸濕地灘涂水域以及護(hù)岸堤壩內(nèi)的淺灘區(qū)域了，如果再去除堤壩內(nèi)灘地水生植被的統(tǒng)計(jì)結(jié)果，其分布面積甚至不足 1.3%，沉水植物則主要以分布于南部水域的蓖齒眼子菜為主；其他沉水植物則斑塊化零星地分布于整個(gè)滇池水域，不形成群落規(guī)模；2010年，沈亞強(qiáng)等[12]對于滇中五湖水生植物區(qū)系及沉水植物群落特征的調(diào)查中顯示，雖然水生植物種類分布有一定的增加，但是其沉水植物群落結(jié)構(gòu)單一依然是其群落結(jié)構(gòu)的主要特點(diǎn)，篦齒眼子菜依然是滇池沉水植物優(yōu)勢種，其優(yōu)勢度為77.5%；到了2015年，沉水植物物種多樣性受到持續(xù)的水體高富營養(yǎng)化水平影響，依然保持在常見的沉水植物僅有5～6種的水平，而且耐污性強(qiáng)、適應(yīng)范圍廣的眼子菜屬仍然是主要沉水植物物種[13]。

50、60年代時(shí)，從湖岸區(qū)到靠近湖心區(qū)的大部分區(qū)域均有大面積成片的沉水植物群落分布，而自20世紀(jì)50年代以來，滇池的大型水生植物表現(xiàn)為水生植物多樣性大幅下降，在滇池水域的分布面積逐漸下降且碎片化、并且隨著污染的加劇，耐污物種逐漸成為優(yōu)勢種的趨勢，這其中，主要以較耐污的蓖齒眼子菜和穗花狐尾藻在水體中形成的群落規(guī)模最為龐大和普遍。而20世紀(jì)80年代末水深超過2 m以上的大部分水域已經(jīng)沒有沉水植物存在，耐污型的少數(shù)幾種沉水植物也僅呈斑塊化分布于

2 m以內(nèi)的水深區(qū)域；而由于賴以生存的棲息生境喪失以及水生態(tài)條件的徹底改變，湖濱帶植被已無典型植被類型存在；20 世紀(jì) 80 年代，整個(gè)滇池高等植物面積約615 hm2，生物量鮮重約27868.5 dt；其單位面積水草存留量不及20世紀(jì)50年代同季節(jié)的1/6，整個(gè)湖面不及當(dāng)年的1/30；同時(shí)，滇池中常見的沉水植物種類僅剩余較為耐污的幾種，如狐尾藻、菹草、苦草、篦齒眼子菜等，而且由于水質(zhì)不如以往，狐尾藻和菹草過去經(jīng)常保持以3～5叢/m2的密度生長，而大部分時(shí)候呈深水優(yōu)勢種的苦草蓋度也曾高達(dá)90%左右，而此時(shí)滇池的植被地帶中，尤其是沉水植物植被帶中，這些過去的本土常見優(yōu)勢種沉水植物長勢不佳且非常稀疏，為零星分布。項(xiàng)希希等的調(diào)查結(jié)果發(fā)現(xiàn)[14]，與20世紀(jì)60年代相比還能夠經(jīng)常得見的黃花貍藻（Utricularia aurea）、睡菜（Menyanthes trifoliate）、水篩（Blyxa japonica）、兩棲蓼（Polygonum amphibium）等植物，現(xiàn)如今早已不見蹤影，由海菜花、苦草等本土植物為優(yōu)勢種構(gòu)成的傳統(tǒng)群落也多已消失殆盡，而由外來優(yōu)勢種如大漂、喜旱蓮子草等所構(gòu)成的群落成為了現(xiàn)在滇池水域的主要群落類型，外來植物和入侵植物在滇池本土植物中所占比例增高，對于現(xiàn)有的本土植物造成越來越大的威脅，而由于生物多樣性的降低，滇池水生生態(tài)系統(tǒng)和沉水植物群落對于外來物種入侵的抵抗能力大大下降，面臨著巨大的物種入侵風(fēng)險(xiǎn)。

此外，雖然滇池外海水質(zhì)經(jīng)過綜合治理近年來有一定程度的好轉(zhuǎn)，然而滇池外海湖濱帶沉水植物種類相對過去的下降趨勢有了一定程度的增加，對滇池外海湖濱帶水生植物群落，宋任彬等調(diào)查發(fā)現(xiàn)[15]，篦齒眼子菜（Potamogeton pectinatus）、馬來眼子菜（P. malainus）、微齒眼子菜（P.maackianus）、金魚藻（Ceratophyllum demersum）、穗狀狐尾藻（Myriophyllum spicatum）、輪葉黑藻（Hydrilla verticillata）等種類較豐富的沉水植物在滇池湖濱帶出現(xiàn)，輪藻也出現(xiàn)在了滇池南岸水質(zhì)達(dá)到地表Ⅲ類標(biāo)準(zhǔn)的海豐地區(qū)。

3滇池土著沉水植物的生態(tài)意義

水生植物，尤其是土著沉水植物在整個(gè)滇池流域的生態(tài)環(huán)境構(gòu)建方面具有支柱性作用，隨著人類活動(dòng)的影響，其棲息條件和環(huán)境逐步惡化，導(dǎo)致其群落結(jié)構(gòu)向著退化簡化的方向衰退，構(gòu)成的沉水植物種類單一，數(shù)量及生物量大幅下降，導(dǎo)致水體中營養(yǎng)鹽無法再在沉水植物體內(nèi)進(jìn)行穩(wěn)定有效的固定，故也就無法像20世紀(jì)50、60年代時(shí)候沉水植物能夠被人為收割上岸而獲得充分利用，從而無法形成一個(gè)氮磷良性互動(dòng)循環(huán)，水體內(nèi)營養(yǎng)鹽增加導(dǎo)致浮游植物爆發(fā)式增長，而藻類的過度瘋長則直接導(dǎo)致水體透明度下降而使得沉水植物無法生存并讓位于藻類，進(jìn)一步導(dǎo)致惡性循環(huán)加劇，故滇池整體水環(huán)境的惡化是導(dǎo)致如今滇池現(xiàn)狀的主要原因，同時(shí)也是導(dǎo)致沉水植物退化，群落退化、斑塊化的主因，也直接成為了昔日常見廣布種退化為珍稀瀕危種的主要原因，如海菜花等具有經(jīng)濟(jì)利用價(jià)值，然而卻無法直接生活于能見度較低的富營養(yǎng)化水體中而消失，這又進(jìn)一步刺激了外來入侵物種在滇池流域的入侵和生長，又由于人為對于外來入侵物種其吸收水體中營養(yǎng)鹽能力的片面追求，導(dǎo)致外來入侵種水生植物在整個(gè)滇池流域的泛濫。不過隨著近年來對于生態(tài)環(huán)境的重視，尤其是對于建設(shè)生態(tài)文明城市，多角度深化生態(tài)文明建設(shè)的持續(xù)深入推進(jìn)，對于外來入侵物種的危害逐漸為人們所認(rèn)知，廣大人民群眾也更加認(rèn)可對原有的土著物種的保護(hù)和恢復(fù)，將滇池生態(tài)治理與保護(hù)土著物種相結(jié)合，憑借土著沉水植物如海菜花的白色花海能夠提供的觀賞價(jià)值，可替代許多外來入侵觀賞浮水植物，如鳳眼蓮等。而其他的土著沉水植物，如：苦草，菹草，篦齒眼子菜等的青儲飼料功能，構(gòu)成復(fù)雜沉水植物群落進(jìn)而改善水質(zhì)的功能等能夠受到廣大人民群眾的認(rèn)可。從這個(gè)方面來說，以土著沉水植物進(jìn)行生態(tài)治理和恢復(fù)不僅能夠?yàn)榇蟊娝邮埽彩且粋€(gè)更為經(jīng)濟(jì)、綠色、呈良性循環(huán)且科學(xué)合理的前進(jìn)方向。endprint

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