狗獾東北亞種冬眠期與非冬眠期血液生化指標(biāo)的對比研究

馮成武李彥東王冬梅鄒愛紅劉玉堂*

(1.東北林業(yè)大學(xué)野生動物資源學(xué)院，哈爾濱，150040 ；2.東北林業(yè)大學(xué)醫(yī)院，哈爾濱，150040)稿件運行過程

狗獾東北亞種冬眠期與非冬眠期血液生化指標(biāo)的對比研究

馮成武1李彥東1王冬梅1鄒愛紅1劉玉堂1*

(1.東北林業(yè)大學(xué)野生動物資源學(xué)院，哈爾濱，150040 ；2.東北林業(yè)大學(xué)醫(yī)院，哈爾濱，150040)稿件運行過程

狗獾；冬眠；血液；生化指標(biāo)；能量代謝

狗獾東北亞種(Melesmelesamurensis)具有較長的冬眠期，冬眠期間的脂肪代謝及骨鈣平衡等特殊生理機制具有極其重要的醫(yī)學(xué)研究價值。本實驗于冬眠期與非冬眠期隨機選取37只健康的雄性狗獾，分成冬眠組(14只)和非冬眠組(23只)，空腹采集上述2組動物的血液，利用全自動生化分析儀對29項血清生化指標(biāo)進(jìn)行檢測，比較其生化指標(biāo)間的差異，分析機體內(nèi)能量代謝和營養(yǎng)狀況等方面的變化。研究結(jié)果表明非冬眠組血糖(GLU)、乳酸脫氫酶(LDH)含量顯著低于冬眠組，而堿性磷酸酶(ALP)、r-谷氨酰轉(zhuǎn)肽酶(GGT)、鈣(Ca)含量在冬眠期則顯著降低。其余指標(biāo)間無統(tǒng)計學(xué)上的顯著差異。在冬眠期，血糖和乳酸脫氫酶含量升高可能與維持某些必要的生理活動和酸堿平衡有關(guān)，堿性磷酸酶、r-谷氨酰轉(zhuǎn)肽酶、鈣含量顯著降低則可能是為了減少能量消耗。這些生化指標(biāo)的變化與其長期進(jìn)化而形成的半冬眠的特性有關(guān)，是機體與外界環(huán)境相適應(yīng)的表現(xiàn)。

狗獾(Melesmeles)屬食肉目(Carnivora)鼬科(Mustelidae)狗獾屬，為營半地下生活的穴居動物，具半冬眠特性，冬眠期從11月到次年3月末[1-3]。廣泛分布于歐亞大陸，共有24個亞種的分化，中國境內(nèi)有6個亞種，其中東北亞種主要分布在大小興安嶺、長白山和平原地區(qū)[4-6]。狗獾是我國珍貴的毛皮、藥用動物，具有非常重要的經(jīng)濟和科研價值，其冬眠時期特殊的生理變化機制能夠為醫(yī)學(xué)研究提供啟示。狗獾在秋末囤積大量脂肪，可達(dá)夏季體重的1倍，卻不會對身體健康造成類似于人類因肥胖導(dǎo)致的二型糖尿病的傷害。此外，在長達(dá)4個月的冬眠期間未出現(xiàn)肌力減弱、骨質(zhì)疏松等問題，這其中蘊藏的生理機制具有重要的醫(yī)學(xué)研究價值[2]。然而，到目前為止，國內(nèi)外的學(xué)者對狗獾進(jìn)行了生態(tài)學(xué)、解剖學(xué)、行為學(xué)、繁殖學(xué)、營養(yǎng)學(xué)、仿生學(xué)以及產(chǎn)品加工等方面的研究，對其生理方面的研究仍比較少。血液作為重要的生物指標(biāo)之一，在動物體內(nèi)維持機體正常生命活動，它能客觀反映動物機體的代謝和營養(yǎng)狀況以及生理性或病理性變化等，有助于疾病早期發(fā)展情況的鑒定[7]。通過對冬眠和非冬眠期狗獾東北亞種血液理化指標(biāo)的檢測和比較研究，有利于了解動物體內(nèi)的能量代謝和營養(yǎng)狀況，為狗獾血液理化指標(biāo)的季節(jié)性變化提供參考范圍，為狗獾定向消耗脂肪而不對身體其他組織器官產(chǎn)生損害的代謝機制和二型糖尿病的進(jìn)化生物學(xué)原理提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實驗動物

實驗用狗獾由哈爾濱東林獾子飼養(yǎng)有限公司提供。隨機選取37只健康的雄性狗獾東北亞種，其中包含不同年齡的個體，以期所提供的參考范圍更為準(zhǔn)確。

1.2 試劑與儀器

全自動生化分析儀(貝克曼DXC800，貝克曼庫爾特商貿(mào)(中國)有限公司)，離心機(HERMLE Z383K，上海澤權(quán)儀器設(shè)備有限公司)，真空采血管(湖南省瀏陽市醫(yī)用儀器廠生產(chǎn))，鹿眠寶3號、鹿醒寶3號(青島漢河動植物藥業(yè)有限公司生產(chǎn))。

1.3 血液標(biāo)本的采集與檢測

非冬眠期血液樣本采集前進(jìn)行空腹處理12 h。實驗動物保定后注射鹿眠寶進(jìn)行麻醉，用一次性使用人體靜脈血樣采集容器以心臟采血的方式抽取血液，而后注射鹿醒寶3號進(jìn)行解麻醉。采集的血液在3 h之內(nèi)用離心機以4 000 r/min離心5 min，取上清液，應(yīng)用貝克曼DXC800全自動生化分析儀進(jìn)行常規(guī)血液生化指標(biāo)的檢測。

1.4 測定項目

本次實驗分別對狗獾東北亞種冬眠期與非冬眠期29項血液生化指標(biāo)進(jìn)行了檢測。包括血糖(GLU)、肌酐(CREA)、尿素氮(BUN)、尿酸(URIC)、總膽固醇(CHOL)、甘油三酯(TG)、高密度脂蛋白(HDL-C)、谷丙轉(zhuǎn)氨酶(ALT)、谷草轉(zhuǎn)氨酶(AST)、堿性磷酸酶(ALP)、r-谷氨酰轉(zhuǎn)肽酶(GGT)、總膽紅素(TBIL)、直接膽紅素(DBIL)、總蛋白(TP)、白蛋白(ALB)、球蛋白(GLB)、間接膽紅素(IBIL)、低密脂蛋白(LDL-C)、白球比例(A/G)、α-羥丁酸脫氫酶(HBDH)、乳酸脫氫酶(LDH)、肌酸激酶(CK)、肌酸激酶MB同工酶(CK-MB)、AST：ALT、CO2、K、Na、Cl、Ca。

1.5 數(shù)據(jù)處理

所有數(shù)據(jù)利用Excel(Microsoft Office 2013)和統(tǒng)計軟件R(R version 3.3.1)進(jìn)行匯總。利用F檢驗和成組數(shù)據(jù)t檢驗分析各理化性質(zhì)的差異顯著性(顯著水平α=0.05)，數(shù)據(jù)以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(Mean±SE)的方式表示。

2 結(jié)果與分析

狗獾東北亞種冬眠期與非冬眠期血液生化指標(biāo)測定結(jié)果t檢驗表明，非冬眠組血糖(GLU)(P<0.05)、乳酸脫氫酶(LDH)(P<0.05)含量顯著低于冬眠組，而堿性磷酸酶(ALP)(P<0.01)、r-谷氨酰轉(zhuǎn)肽酶(GGT)(P<0.05)、鈣(Ca)(P<0.05)在冬眠期則顯著降低。余下的24項指標(biāo)間差異不顯著，除了尿素氮含量、AST：ALT、CO2和血清無機離子濃度在冬眠期有所降低外，其余指標(biāo)冬眠期的含量均高于非冬眠期(表1)。

表1 狗獾東北亞種生化指標(biāo)測定結(jié)果

Tab.1 Measured results of biochemical indexes in badger(Meles meles amurensis)

注：表中數(shù)據(jù)所示平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(Mean±SE)，同行中相同字母表示差異不顯著(P>0.05)

Note：Data are presented as Mean ± SE，the same letter in a row means no significant differences(P>0.05)

3 討論

冬眠動物進(jìn)入冬眠期具有一定的周期性，機體內(nèi)的能量代謝和營養(yǎng)狀況也發(fā)生相應(yīng)的季節(jié)性變化，這些變化是生物在不斷進(jìn)化過程中形成的對不良環(huán)境的適應(yīng)。

3.1 血清蛋白和非蛋白氮

血清總蛋白(TP)是由白蛋白(ALB)和球蛋白(GLB)組成，具有維持血漿膠體滲透壓，作為載體運輸脂質(zhì)、維生素等，參與血液凝固、抗凝和纖溶等生理過程，抵御病原微生物和營養(yǎng)等功能[8]。血清白蛋白主要與維持正常的膠體滲透壓有關(guān)。球蛋白的主要功能是抵御病原微生物，參與免疫過程。白蛋白與球蛋白的比值維持在一定范圍，為維持機體內(nèi)環(huán)境穩(wěn)態(tài)起到至關(guān)重要的作用，具有重要的醫(yī)學(xué)臨床價值。本實驗測得，狗獾東北亞種血液中總蛋白含量、白蛋白含量和球蛋白含量間無明顯的季節(jié)性差異，但冬眠期間血液蛋白質(zhì)的濃度均有所提高，這可能與冬眠期血液黏稠度較高有關(guān)，而血液蛋白含量升高可能有利于血液膠體滲透壓的維持和病原微生物的免疫。

血漿中除蛋白質(zhì)以外的含氮化合物總稱為非蛋白含氮化合物，主要包括尿素氮(BUN)、尿酸(UA)和肌酐(CREA)等，它們分別是蛋白質(zhì)、嘌呤和肌酸代謝的終末產(chǎn)物。通過腎臟作用后從尿液排出[9]。本實驗測得尿素氮、尿酸和肌酐含量不存在季節(jié)性顯著差異。除尿素氮含量在冬眠期有所降低外，其余的非蛋白氮含量在冬眠期間均有所上升。血清尿素氮含量能夠較準(zhǔn)確地反映機體蛋白質(zhì)的分解代謝和腎功能[10]。狗獾血液尿素氮含量降低可能與冬眠期間蛋白質(zhì)分解活動減弱有關(guān)。尿酸是嘌呤的代謝終產(chǎn)物，細(xì)胞分解代謝的核酸和其他嘌呤類化合物以及食物中的嘌呤經(jīng)過一系列酶的作用生成次黃嘌呤和黃嘌呤，在黃嘌呤氧化酶作用下生成UA[11]。肌酐是肌肉在機體內(nèi)代謝后的產(chǎn)物，主要由腎小球濾過后排出體外。外源性肌酐是體內(nèi)肌肉組織代謝后的產(chǎn)物[12]。二者在冬眠期間含量有所增加可能與狗獾的冬眠特性有關(guān)，在冬眠期間狗獾不飲不食不尿，腎臟幾乎停止工作，導(dǎo)致尿酸與肌酐含量在體內(nèi)累積。

3.2 血糖

血糖是機體進(jìn)行正常生命活動的必要生活物質(zhì)，生物通過食物中糖的消化吸收、肝糖原分解和糖異生作用獲得，通過氧化供能、合成糖原、轉(zhuǎn)變?yōu)槠渌镔|(zhì)消耗。獲得與消耗之間存在著動態(tài)平衡，使血糖濃度在較小的范圍內(nèi)波動。因此，血糖含量的測定是反映機體內(nèi)糖代謝狀況的一項重要指標(biāo)。本實驗中測得，在冬眠期狗獾的血糖含量顯著高于非冬眠期，說明血糖是狗獾冬眠期不可缺少的能源物質(zhì)。這與白條錦蛇(Elaphedione)、黑斑側(cè)褶蛙(Pelophylaxnigromaculatus)和山蝠(Nyctalusnoctula)血糖季節(jié)性變化相一致，與深冬眠動物刺猬(Erinaceusamurensis)、蒙古黃鼠(Spermophilusdauricus)、草原旱獺(Marmotabobak)的研究結(jié)果相反[13-16]。 我們認(rèn)為除了種的差別外，還與其自身的冬眠模式有關(guān)。血糖是兩棲爬行類動物抵抗寒冷的低溫保護劑[17]。而狗獾血糖濃度的提高，可能與其半冬眠的特性有關(guān)。半冬眠動物在冬季呈麻痹狀態(tài)，但體溫不降低或降低少許，且易覺醒。在低溫條件下，狗獾通過增加某些必要生理活動的代謝率提高機體抵御外界溫度變化的能力，使其在冬眠期保持警覺和易覺醒，能夠?qū)ν饨绮焕h(huán)境做出調(diào)整，以避免對機體造成損傷。狗獾冬眠過程中，作為占體重1/3～1/2的脂肪組織被轉(zhuǎn)化為營養(yǎng)和能量而消耗掉，血糖含量伴隨著體脂積累而升幅較高，保證了在低溫條件下狗獾的必要生理活動能夠正常進(jìn)行。這種脂肪組織的積累和消耗過程，類似于人類二型糖尿病，能夠為醫(yī)學(xué)研究提供啟示，為治療二型糖尿病提供參考方案。

3.3 血清酶類

酶是一類由生物機體產(chǎn)生并具有高度特異性的生物催化劑，反映了機體的代謝水平，可作為臨床診斷的重要依據(jù)[18]。谷丙轉(zhuǎn)氨酶(ALT)和谷草轉(zhuǎn)氨酶(AST)是目前動物體內(nèi)發(fā)現(xiàn)的活力最強的2種轉(zhuǎn)氨酶，在動物氨基酸代謝中占有極其重要的作用[10]。AST和ALT在肝臟、心臟、骨骼肌、腎臟中含量較多，其活性高低反映了蛋白質(zhì)的合成和分解代謝狀況。本實驗測得，在冬眠期間狗獾血液谷丙轉(zhuǎn)氨酶和谷草轉(zhuǎn)氨酶含量均有所增加，這可能與冬眠時氨基酸通過轉(zhuǎn)氨基作用被分解提供能量有關(guān)[19]。肌酸激酶(CK)廣泛分布于組織細(xì)胞的胞漿和線粒體，催化肌酸和三磷酸腺苷反應(yīng)生成磷酸肌酸和二磷酸腺苷之間的可逆反應(yīng)，由于肌酸激酶與能量的產(chǎn)生相關(guān)，所以冬天為了抵御嚴(yán)寒，狗獾血液中肌酸激酶含量上升，產(chǎn)生更多的熱量。這與狗獾的生理習(xí)性相一致[12]。乳酸脫氫酶(LDH)存在于機體所有組織細(xì)胞的胞質(zhì)內(nèi)，是能夠催化丙酮酸生成乳酸的糖酵解酶。LDH合成增加時釋放到血液中，導(dǎo)致血清LDH水平升高[20]。對冬眠期與非冬眠期狗獾血清酶類的測定結(jié)果顯示，冬眠期血清LDH含量顯著升高。生物體在相對缺氧條件下，糖酵解是糖分解的主要形式，也是獲得能量的主要方式[21]。這種方式能夠降低能量消耗，適應(yīng)冬眠期無食物攝入和洞穴缺氧的環(huán)境[17，22]。堿性磷酸酶(ALP)是廣泛存在于機體肝臟、骨骼、腎等各組織的一種酶，血清中ALP主要來自于骨骼，由成骨細(xì)胞產(chǎn)生，它的活力反映機體的成骨作用程度和骨代謝率，Pond認(rèn)為血清ALP能促進(jìn)磷酸鈣儲存于骨骼內(nèi)而參與骨骼鈣化過程[23-24]。冬眠期ALP含量降低表明成骨細(xì)胞的活性降低，該變化與冬眠期黑熊(Ursusthibetanus)血液中成骨作用標(biāo)志性分子降低的趨勢相同[25]。研究表明，正常生理狀況下，當(dāng)細(xì)胞外液Ca2+濃度降低時，骨骼必須釋放一些鈣來維持細(xì)胞外液鈣離子濃度穩(wěn)定[26]。本實驗測得狗獾東北亞種在冬眠期間鈣離子濃度顯著降低，在冬眠期沒有通過腸道吸收和腎臟排除鈣的情況下，也未發(fā)生利用骨鈣補充血鈣減少使其恢復(fù)正常的現(xiàn)象，由于ALP冬眠期顯著降低，因此可以推測狗獾冬眠期保持骨骼強壯的機制很可能是通過抑制骨重塑機制來完成的[23]。該生理機制的變化可能為揭示冬眠動物在長期冬眠過程中未出現(xiàn)肌力減退和骨質(zhì)疏松的現(xiàn)象提供啟示。血清r-谷氨酰轉(zhuǎn)肽酶(GGT)主要來源于肝膽系統(tǒng)，是一種膜結(jié)合酶，參與谷胱甘肽的氨基酸跨膜轉(zhuǎn)運。冬眠期GGT含量下降表明氨基酸的轉(zhuǎn)運受到抑制，這與東北刺猬血清GGT的季節(jié)性變化不同[27]。我們認(rèn)為GGT含量的下降與狗獾在冬眠期間保持較低的代謝率有關(guān)，通過減少氨基酸代謝減少能量消耗。

3.4 血脂類

血清中主要的脂類有膽固醇、甘油三酯、磷脂和游離脂肪酸[28]。血清中CHOL、TG、HDL-C、LDL-C的含量是機體內(nèi)脂類代謝的重要指標(biāo)。本實驗測得總膽固醇、甘油三酯、高密脂蛋白和低密脂蛋白含量在冬眠期與非冬眠期之間無顯著差異。但在冬眠期間數(shù)值均有所上升。這與白條錦蛇和東北刺猬的變化趨勢相一致[13，27]。高密脂蛋白將各組織的膽固醇運送回肝進(jìn)行代謝，低密脂蛋白把膽固醇從肝臟運送到全身組織。低密脂蛋白和高密脂蛋白的變化與膽固醇的變化趨勢相一致。血清中甘油三酯主要來源于脂肪組織，它的升高可能有利于狗獾在低溫下保證機體所必需的生理活動[13]。

3.5 血清膽紅素

血清中的膽紅素大部分是來源于衰老紅細(xì)胞被破壞后產(chǎn)生出來血紅蛋白衍化而成的，在肝內(nèi)經(jīng)過了葡萄糖醛酸化叫作直接膽紅素，沒有在肝內(nèi)經(jīng)過葡萄糖醛酸化的叫作間接膽紅素，二者和就是總膽紅素[12]。本實驗測得總膽紅素、直接膽紅素和間接膽紅素含量在冬眠期均有所上升，但三者之間無顯著差異。血清膽紅素含量的上升可能與狗獾在冬眠期間不飲不食不尿的生理狀態(tài)有關(guān)，導(dǎo)致血清膽紅素在體內(nèi)積累。

3.6 血清無機離子

本實驗測定了K、Na、Cl、Ca 4種離子的含量，結(jié)果顯示，K、Na、Cl在冬眠期與非冬眠期差異不顯著，Ca濃度在冬眠期顯著降低。這與離子的作用有關(guān)，K、Na、Cl在維持機體內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)態(tài)中起著至關(guān)重要的作用。Ca起著維持細(xì)胞膜兩側(cè)的生物電位，維持正常的肌肉收縮功能以及神經(jīng)傳導(dǎo)功能[12]。冬眠期動物處于靜止?fàn)顟B(tài)，具有較低的代謝率，因此Ca離子濃度也會適應(yīng)性的降低。與冬眠期黑熊血液中Ca離子未發(fā)生變化不同，暗示機體內(nèi)存在如前所述的其他機制來調(diào)節(jié)血液中鈣離子的含量[24]。

3.7 二氧化碳

冬眠期與非冬眠期狗獾血液二氧化碳濃度無顯著差異，這說明保持冬眠期間血液中CO2含量相對穩(wěn)定，對于維持機體內(nèi)的酸堿平衡非常重要。這與李夢華等冬眠黃鼠血液中CO2濃度升高的研究結(jié)果不同[15]。除了種的差別外，我們認(rèn)為這也跟狗獾半冬眠的特性有關(guān)。黃鼠進(jìn)入冬眠狀態(tài)后，體溫顯著下降，且伴隨出現(xiàn)呼吸、心跳、耗氧量的銳減，呈典型的連續(xù)冬眠并沒有醒覺交替。在此期間，血液中CO2濃度升高[29]。狗獾在覺醒時能夠排出一部分的CO2，且狗獾在冬眠期間LDH含量上升，而LDH同工酶LDH-1的主要作用是催化乳酸氧化[30]。

動物血液生化指標(biāo)值受年齡、性別、體重、健康狀況、營養(yǎng)水平、環(huán)境條件、測定方法、樣本量、動物應(yīng)激以及冬眠組不同個體采血時間距其陣間覺醒的日數(shù)長短等多方面的影響[16，31]。對于動物血液理化性質(zhì)的研究，目前尚缺乏相應(yīng)的標(biāo)準(zhǔn)，對于動物冬眠時期生理狀態(tài)的變化機制還有待進(jìn)一步研究。

4 結(jié)論

狗獾東北亞種血液生化值在一定程度上反映了機體的能量代謝和生理狀況。非冬眠組血糖(GLU)、乳酸脫氫酶(LDH)含量顯著低于冬眠組，而堿性磷酸酶(ALP)、r-谷氨酰轉(zhuǎn)肽酶(GGT)、鈣(Ca)在冬眠期則顯著降低。狗獾在冬眠期間，一方面通過增加血糖含量來維持某些必要或應(yīng)激性生理活動，另一方面減少不必要的消耗，減少能量損失。余下的24項指標(biāo)間差異不顯著，除了尿素氮含量、AST：ALT、CO2和血清無機離子濃度在冬眠期有所降低外，其余指標(biāo)冬眠期的含量均高于非冬眠期。這些指標(biāo)的變化有利于適應(yīng)冬眠期無食物攝入和低溫缺氧的洞穴條件，是機體與外界環(huán)境相適應(yīng)的表現(xiàn)。這些指標(biāo)的獲得為建立狗獾血液生化指標(biāo)參考范圍提供了依據(jù)，為進(jìn)一步研究狗獾定向消耗脂肪的代謝機制和治療二型糖尿病奠定基礎(chǔ)。

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Badger；Hibernation；Blood；Biochemical index；Energy metabolism

Blood Biochemical Indexes of Badger (Meles meles amurensis) During Hibernation and Non-hibernation

Feng Chengwu1Li Yandong2Wang Dongmei2Zou Aihong2Liu Yutang1*

(1.College of Wildlife Resources，Northeast Forestry University，Harbin，150040，China；2.Hospital of Northeast Forestry University，Harbin，150040，China)

The physiological mechanisms of fat metabolism and calcium homeostasis are of interest in medical research on long hibernation periods as experienced by badger (Melesmelesamurensis).Thirty-seven healthy male badgers were randomly selected and divided into the hibernation (14 badgers) and non-hibernation (23 badgers) groups according to their hibernation state. Blood samples were taken in fasting state，and 29 serum biochemical indexes of the blood were detected by automatic biochemical analyzer. The differences of biochemical indexes between two groups were compared and the changes were analyzed with reference to energy metabolism，trophic status and other functions.The contents of blood glucose and lactic dehydrogenase of the non-hibernation group were significantly lower than those of the hibernation group.But mean content of alkaline phosphatase，r-glutamyl transpeptidase and calcium of the non-hibernation group were significantly higher than of the hibernation group.Other indexes were similar for both groups.During hibernation，elevated blood glucose and lactate dehydrogenase levels might be related to maintaining necessary physiological activities and blood pH.The contents of alkaline phosphatase，r-glutamyl transpeptidase and calcium were significantly reduced for reducing energy consumption.These changes in biochemical indicators are related to the characteristics of the semi-hibernation formed in long-term evolution，which is the performance of acclimation between body and environment.

2017-03-15

修回日期：2017-04-25

發(fā)表日期：2017-11-10

Q592.1

A

2310-1490(2017)04-593-06

東北林業(yè)大學(xué)大學(xué)生創(chuàng)新訓(xùn)練項目；國家林業(yè)局野生動植物保護司項目

馮成武，男，21歲，本科生；主要從事野生動物與自然保護區(qū)管理研究。E-mail：Feng_chengwu@163.com

*通訊作者：劉玉堂，E-mail：liu-yutang@ foxmail.com