人工苗圃鷺類繁殖集群研究

韋定菊 趙俊松 李 波 姚永芳

(1.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科技學(xué)院，成都，611130；2.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)院，雅安，625014)稿件運行過程

人工苗圃鷺類繁殖集群研究

韋定菊1，2趙俊松1，2李 波2姚永芳1*

(1.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科技學(xué)院，成都，611130；2.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)院，雅安，625014)稿件運行過程

廣漢；人工苗圃；鷺類；繁殖集群

2014年4～6月，采用直接觀察法對廣漢市南豐鎮(zhèn)雙廟子村村頭的一塊人工苗圃內(nèi)繁殖的4種鷺科鳥類(簡稱鷺類)(牛背鷺Bubulcusibis，白鷺Egrettagarzetta，池鷺Ardeolabacchus，夜鷺Nycticoraxnycticorax)的繁殖集群進行了監(jiān)測，對鷺類鳥巢的分布密度、種群結(jié)構(gòu)以及鷺類鳥巢的垂直分布和鳥巢大小進行了系統(tǒng)研究與分析。據(jù)統(tǒng)計，該苗圃有鷺類鳥巢1 580個，其中牛背鷺類巢(653，41.31%)為最多，高巢位的是夜鷺類巢。樹木的高度和林木郁閉度是影響鷺類巢址選擇的主要因素，而林地面積對鷺類巢址的選擇影響不明顯。影響鷺類巢穴大小的主要因素是鷺類本身體型、樹木高度和在巢穴中的居住時間，但鳥巢中新增的幼鳥數(shù)量對巢穴大小無影響。

苗圃是培植植物幼株(苗木)的場所，它的主要任務(wù)是為人工林建設(shè)和城鄉(xiāng)綠化提供優(yōu)質(zhì)苗木[1]。大型的苗圃除了具有種植苗木，獲取一定的經(jīng)濟報酬之外，還具有保護環(huán)境，提高環(huán)境質(zhì)量，保護水土和庇護動物等多種生態(tài)功能[2-3]。鷺類適合在稻田或其他涉水地帶生活、取食，且對環(huán)境的變化具有高度的敏感性，因此通常在評價濕地生態(tài)系統(tǒng)時，常選用鷺類作為指示性物種[4-5]?？拷r(nóng)田、濕地等的苗圃，往往可能成為鷺類棲息地的選擇對象之一。

鷺類在中國是廣布種，為晚成鳥，也是典型的林棲集群繁殖鳥類[6]，朱紅星[7]曾對6種鷺類混群營巢的情況進行了調(diào)查，發(fā)現(xiàn)淺色系的鷺類通常占據(jù)營巢地中心地位，而有色和深色系的通常分布在周邊，這一混群情況與葉芬等[8]在進行廣西防城7種鷺類混群繁殖的空間生態(tài)位研究以及譚飛等[9]對福建漳江口鷺類的巢址選擇研究結(jié)果相類似；但是朱紅星等[7]在研究中觀察到混群的鷺類中牛背鷺居于高位鳥巢，而葉芬等[8]和譚飛等[9]觀測到的現(xiàn)象與朱曦等[10]一致，白鷺(Egrettagarzetta)和夜鷺(Nycticoraxnycticorax)居于高巢位。陳旭健等[11]和王博等[12]分別在廈門和廣西均觀測到大部分鷺類在3月進入繁殖期，周立志等[13]報道合肥鷺類在4月底進入繁殖期。趙俊松等[14]研究云南大理古鎮(zhèn)的3種鷺類在2月進入繁殖期，5月底鷺類離巢。由此可見，鷺類的繁殖集群方式不是單一的局限于某一地域、氣候以及降水等條件，并且集群繁殖情況也不僅僅只局限于一種形式，而是存在著3～7種的混群方式[7-14]。鳥類的集群繁殖可以使其降低被捕食的風險、共享繁殖地以及交換信息[15-16]。多個鷺類集群繁殖地的研究發(fā)現(xiàn)，鷺類進入同一繁殖棲息地的時間存在非同步性，例如：最先遷徙到紫蓬山區(qū)的是白鷺，接著是夜鷺，最后池鷺(Ardeolabacchus)[13]。為減少物種之間的競爭壓力，鷺類通過將鳥巢修筑在同一地點不同空間上[17]。

目前，利用苗圃作為鷺類繁殖地的相關(guān)研究尚未見報道。該苗圃距離廣漢市鴨子河濕地公園5 km，周圍環(huán)繞皆是農(nóng)田，因此吸引了大群鷺類在此棲息。根據(jù)當?shù)卮迕穹从?，鷺類在該地繁殖棲息已?8 a之久。為此我們對其進行了為期3 a的連續(xù)監(jiān)測，意在探究該苗圃鷺類的集群繁殖機制。

1 研究方法

1.1 苗圃概況

本研究苗圃位于廣漢市區(qū)城郊(N104°15′21″，E30°02′57″)，占地面積2 hm2，周圍是大片農(nóng)田，并且園區(qū)內(nèi)有一條寬約3 m的河貫穿中央(圖1)。該地屬于亞熱帶濕潤氣候區(qū)，年降水量900 mm左右，年均約氣溫16℃，年平均日照時數(shù)1 200 h，無霜期300 d左右。園內(nèi)有銀杏(Ginkgobiloba)、樟(Cinnamomumcamphora)、天竺葵(Pelargoniumhortorum)、桂花(Osmanthusfragrans)、楠木(Phoebezhennan)、紫薇(Lagerstroemiaindica)、臘梅(Chimonanthuspraecox)等20種喬木和灌木，為在此棲息的鷺類提供了營巢、棲息環(huán)境；其中銀杏樹、桂花樹和樟樹在園內(nèi)形成3片同質(zhì)林，分別占據(jù)3塊較大面積，其覆蓋面積約為苗圃的三分之二。且近幾年人為的干預(yù)保護，在6月中旬農(nóng)民給稻谷噴灑農(nóng)藥期間，以及冬季食物匱乏期，苗圃工作人員則會進行人工投食，且在其棲息地周圍建立圍欄，使人類活動的干擾得以降低，該生境為鷺類的棲息繁殖提供了充足的食物資源和安全的筑巢環(huán)境。

1.2 研究方法

1.2.1 數(shù)量監(jiān)測

2012年9月～2015年6月監(jiān)測4種鷺類數(shù)量的變化，分別于每年的4～6月、9～10月，每個星期監(jiān)測1次，每次持續(xù)進行3 d。其他月份每月1～2次，每次2～3 d，共計57次156 d。運用18×42倍的尼康望遠鏡、佳能70 D相機以及佳能EF28-300 mm f /3.5-5.6L IS USM的長焦鏡頭進行鳥類的觀察記錄，運用直接計數(shù)法統(tǒng)計鷺類鳥巢的數(shù)量，參考《四川鳥類原色圖鑒》[18]進行鷺類種類的鑒定。

2012年9月～2013年9月為預(yù)觀測期，在這一時間段中發(fā)現(xiàn)鷺科鳥類在每年6月中達到繁殖高峰期，數(shù)量不再出現(xiàn)大的波動，鷺類育雛時間通常為1個月左右，與文禎中等[19]，劉華全[20]和周立志等[13]研究中的鷺類育雛時間相近，自雛鳥孵化后的1～6周，雛鳥通常與成鳥合巢而居，待其具備一定的飛行能力，即6周后(8月下旬)，雛鳥開始離巢。2014年6～8月為鷺類集群繁殖觀察期，我們運用單、雙筒望遠鏡和單反相機相結(jié)合的方法觀察統(tǒng)計每個鳥巢，統(tǒng)計成鳥與幼鳥的總數(shù)。運用求平均數(shù)的方法計算單位鳥巢幼鳥數(shù)量。2014年9月～2015年為鷺類數(shù)量監(jiān)測期，主要通過雙筒望遠鏡和單反相機監(jiān)測鷺類的數(shù)量。

1.2.2 樣方設(shè)計

2013年9月～2014年6月運用樣方法在園區(qū)內(nèi)進行調(diào)查。苗圃內(nèi)種植著人工林，樹木之間的距離比較整齊，并且鷺類主要聚集在銀杏樹、桂花樹和香樟樹修筑鳥巢，根據(jù)苗圃內(nèi)的園林道路設(shè)計和不同的植被類型，我們把有鳥巢的苗圃依樹種劃分為3塊(圖1)，其中鳥巢聚集地1的面積是0.56 hm2，主要植被是杏樹；鳥巢聚集地2是0.08 hm2，主要植被是樟樹；鳥巢聚集地3是0.05 hm2，主要植被是桂花樹，樣方面積為6 m×6 m。在白鷺園內(nèi)用25 m長的皮尺量出16塊樣方，其中鳥巢聚集地1選取8塊樣方，鳥巢聚集地2、3各4塊樣方，總面積占整個鳥巢聚集地的8.18%，利用AS600電子測距儀逐個測量并記錄每塊樣方內(nèi)有鳥巢的樹木高度、鷺類鳥巢離地高度，用2 m的皮尺測量有鳥巢樹木的胸徑，通過望遠鏡和單反相機觀察并記錄鳥巢的類型、估測鳥巢大小。用望遠鏡觀察鳥巢在林內(nèi)的分布和混群情況。運用望遠鏡、單反相機和目測計數(shù)法相結(jié)合記錄鳥巢數(shù)量。

圖1 苗圃概況Fig.1 The sketch map of the nursery

1.3 數(shù)據(jù)處理

1.3.1 Pielou均勻性指數(shù)[21]

J=H/Hmax

J為均勻性指數(shù)，H為實測多樣性值，Hmax=log2S，S為群落鳥類種數(shù)。

1.3.2 種群分布型

鷺科鳥類種群分布型，采用方差/平均數(shù)，即S2/m來判斷。S2/m=0：均勻分布；S2/m=1：隨機分布；S2/m明顯>1：成群分布。

1.3.3 物種生態(tài)位寬度[22]

r為資源位數(shù)目，Nij為i種鳥類利用j資源位的數(shù)值。

1.3.4 生態(tài)位重疊

Pxi、Pyi為物種x、y對資源位i的利用比例，Cxy的變化范圍為0(無重疊)～1(完全重疊)

2 研究結(jié)果

2.1 鷺類鳥巢數(shù)量

2014年4～6月，直接計數(shù)統(tǒng)計苗圃內(nèi)總鳥巢數(shù)

1 580個，鳥巢聚集地1、2、3的16個樣方中，分別有鷺類鳥巢101、35、77個(表1)。根據(jù)樣方中鷺類鳥巢比例(樣方中每個物種量/樣本總數(shù))，牛背鷺(Bubulcusibis)、白鷺、夜鷺和池鷺分別是41.31%、33.8%、21.6%、3.29%，因該苗圃鳥巢總數(shù)為1 580，因此推測苗圃內(nèi)共有牛背鷺類巢653個、白鷺類巢534個、夜鷺類巢341個、池鷺類巢52個。

2.2 群體數(shù)量

6月中旬鷺類繁殖進入末期，鷺類數(shù)量趨于頂峰，數(shù)量波動趨于平穩(wěn)，且幼鳥與成年鷺類同居，易于統(tǒng)計單位鳥巢鷺類。據(jù)調(diào)查，在苗圃內(nèi)，白鷺的每巢鷺只數(shù)為4.21只(n=24，4.21±1.76)、牛背鷺為3.73只(n=37，3.73±1.69)、夜鷺為3.21只(n=29，3.21±1.32)、池鷺為2.72只(n=22，2.72±1.08)(表2)。結(jié)合各種鷺類鳥巢個數(shù)，計算出白鷺園內(nèi)白鷺2 243只，牛背鷺2 416只，夜鷺1 092只，池鷺140只，鷺科鳥類總計5 891只(表2)。

2.3 鳥巢的垂直分布

利用測距儀測量鳥巢聚集地1、2、3的平均樹高分別為13.17 m(n=79，13.17±2.577)、12.73 m(n=28，12.73±1.728)、8.81 m(n=27，8.81±2.127)，由于樹木的高度導(dǎo)致了鳥巢高度分布的差異性，據(jù)此將鷺類鳥巢高度分為5個等級(表3)。

不同種類的鷺科鳥類中，白鷺是廣布種，鳥巢高度在劃分的5個高度等級之間均有分布，并且每個等級的鳥巢幾乎均勻分布于各個聚集地中，受樹高樹種的影響最小，因此生態(tài)位寬度最大；夜鷺類巢偏高，在最低高度等級沒有分布，但是較低高度等級的鳥巢只分布在鳥巢聚集地3，而較高高度等級的鳥巢只分布在鳥巢聚集地1，呈現(xiàn)出很明顯的鳥巢高度與樹高的正相關(guān)性；牛背鷺的鳥巢分布同夜鷺相似；池鷺類巢高度是4種鷺類中最低的，只有分布在I級區(qū)間內(nèi)，且白鷺園樹木的高度對其鳥巢高度無明顯影響，它的鳥巢高度僅局限于7～9 m之間，因此生態(tài)位寬度極小。

表1 4種鷺類16個樣方中鳥巢的統(tǒng)計量

Tab.1 The statistical data of the nests for 4 kinds of egrets in 16 sampling quadrats

續(xù)表1

表2 白鷺園內(nèi)繁殖群體數(shù)量

Tab.2 Egret Park community composition

表3 白鷺園鷺科鳥類鳥巢的垂直分布

Tab.3 The vertical distribution of birds nests

注：a：鳥巢聚集地1鳥巢數(shù)；b：鳥巢聚集地2鳥巢數(shù)；c鳥巢聚集地3鳥巢數(shù)

Note ：a：number 1 aggregation of nests；b：number 2 aggregation of nests；c：number 3 aggregation of nests

不同高度等級的鳥巢中，根據(jù)鳥巢數(shù)與該種鷺類總數(shù)的比例發(fā)現(xiàn)，池鷺在Ⅰ級鳥巢中數(shù)量占據(jù)了絕對優(yōu)勢，所有的池鷺類巢均分布在這一高度組上；夜鷺在Ⅲ、Ⅴ組中的數(shù)量占優(yōu)勢，數(shù)量優(yōu)勢的鳥巢分布地分別是在聚集地3和1。樹木平均高度最高的鳥巢聚集地1中分布著所有高度等級的鳥巢，并且Ⅴ和Ⅳ這2個等級的鳥巢占了50%，而在樹木高度較低的鳥巢聚集地3分布的鳥巢偏低，83%的鳥巢是在低等級的Ⅰ和Ⅱ。

根據(jù)4種鷺類的垂直分布情況劃分出3種混群現(xiàn)象，即：白鷺—池鷺—牛背鷺；白鷺—牛背鷺—夜鷺；白鷺—夜鷺。5個不同的巢穴高度等級中，鳥巢分布均勻性越高，則越適合鷺類生存，11～13 m鳥巢數(shù)是74個為最多，也是5個高度等級中最高的，我們認為11～13 m這一高度是最適宜鷺類居住的高度；反之在15～17 m鳥巢數(shù)為11個，是所有高度等級中，數(shù)量最少的，在15～17這一高度上，并不適大部分的鷺鳥筑巢。

表4 白鷺園4種鷺類鳥巢垂直生態(tài)位重疊

Tab.4 4 kinds of egrets nests the vertical of niche overlap

白鷺在3個混群中皆存在，并且與牛背鷺和夜鷺有兩種混群現(xiàn)象，所以白鷺與這兩種鷺類的垂直生態(tài)位重疊率較高，分別是0.82和0.85(表4)；池鷺和牛背鷺存在一種混群現(xiàn)象，因此這兩種鷺類的垂直生態(tài)位重疊率較低，是0.16；池鷺與夜鷺不存在混群現(xiàn)象，在垂直生態(tài)位上無重疊，牛背鷺和夜鷺存在一種混群現(xiàn)象，但是混群中兩個物種的數(shù)量較多，生態(tài)位重疊率是0.7。據(jù)此數(shù)據(jù)可知，物種之間交集越多，數(shù)量越大，生態(tài)位重疊率越高，反之重疊率越低甚至無重疊。

2.4 鷺類的鳥巢大小

鷺類的鳥巢是由枝條或者帶有樹葉的枝條筑造較大凌亂的淺巢，最簡易的鳥巢由十幾根無葉樹枝搭建，最大是由帶樹葉的枝條搭建的外部體積5 L以上的鳥巢(外部長和寬350 mm以上，外部鳥巢高度200 mm以上)，鳥巢的大小易用望遠鏡放大區(qū)分。將鷺類的鳥巢大小劃分了5個等級(表5)。Ⅲ級鳥巢數(shù)量在各個等級中居首位，是鷺類的優(yōu)勢鳥巢。不同種類的鷺類占據(jù)不同的優(yōu)勢鳥巢：白鷺和牛背鷺優(yōu)勢鳥巢是Ⅲ級；夜鷺是Ⅳ級；池鷺是Ⅱ級。進一步分析發(fā)現(xiàn)白鷺Ⅲ、Ⅳ級鳥巢數(shù)量之和比Ⅰ、Ⅱ級之和鳥巢多18個，而牛背鷺巢多8個，白鷺的大型鳥巢比牛背鷺多。因此推斷這4種鷺類鳥巢大小的關(guān)系是：夜鷺>白鷺>牛背鷺>池鷺。優(yōu)勢鳥巢主要分布于鳥巢聚集地1，由此推斷鳥巢聚集地1是鷺類巢址優(yōu)勢地。并且鳥巢聚集地1作為優(yōu)勢地現(xiàn)象明顯，優(yōu)勢鳥巢是Ⅲ，且各等級鳥巢均有分布；而其余2個鳥巢聚集地皆有不同程度的某一等級不分布的現(xiàn)象，鳥巢聚集地2優(yōu)勢鳥巢是Ⅲ級，不分布Ⅰ和Ⅴ級鳥巢；鳥巢聚集地3優(yōu)勢鳥巢是Ⅱ，無Ⅴ級鳥巢。

表5 鷺科鳥類鳥巢大小

Tab.5 Birds nests size

注：Ⅰ級：十幾根樹枝搭建；Ⅱ級：體積：1～2 L，長寬為150～250 mm，高50～100 mm；Ⅲ級：2～4 L，長寬為250～350 mm，高50～100 mm；Ⅳ級：4～5 L，長寬為250～450 mm，高100～150 mm；Ⅴ級：5 L以上，長寬約為350 mm以上，高200 mm以上

Note：Ⅰ levels：as a dozen or tree branches build；Ⅱ levels：Volume：1-2 L，length and width：150-250 mm，high：50-100 mm；Ⅲ levels：Volume：2-4 L，length and width：250-350 mm，high：50-100 mm；Ⅵ levels：Volume 4-5 L，length and width：250-450 mm，height：100-150 mm；Ⅴ levels：Volume above 5 L，length and width：above 350 mm，high above：200 mm

3 討論

3.1 鷺類鳥巢數(shù)量和密度分析

苗圃環(huán)境穩(wěn)定，外界干擾相對較少，鷺類對其集群繁殖地具有高度的依戀性，通常會連續(xù)多年使用[23]，鷺類每年都有重復(fù)使用舊巢的習慣，除環(huán)境波動及干擾較嚴重情況下一般不會放棄原住處[24]，為此可以認為鷺類集群繁殖觀察期的數(shù)據(jù)具有代表性。

種群數(shù)量決定了鳥巢數(shù)量，鳥巢數(shù)量影響著鳥巢密度。苗圃中鷺類鳥巢密度并非均勻分布，除面積越大，鷺類鳥巢分布越稀疏外，鷺類并非對所有生境組成部分全盤接收，而是僅選擇對其有利的區(qū)域中修筑鳥巢，其有利因素包括：(1)樹木高度，苗圃中所有的鷺類巢穴均高于7 m，且鷺類的鳥巢多位于11～15 m處，由此可知高于7 m的樹木，且高11～15 m的樹木為鷺類優(yōu)先選擇的樹木，而低于7 m，遠高于15 m的樹木，被鷺類選擇用于鳥巢修筑地的可能性很低，由此可知，鷺類僅筑鳥巢于特定高度的樹木上。(2)苗圃樹木密閉，樹木枝干可為鷺類提供鳥巢安置支撐點，樹葉可為鷺類提供遮擋，有利于鷺類躲避天敵以及在炎熱的夏天躲避烈日，而分枝少，樹葉稀疏的樹木被鷺類選為巢址地的可能性低。(3)覓食，水稻田的分布對鷺類繁殖地有影響[25]。鷺類筑巢地靠近農(nóng)田，除方便鷺類覓食外，也避免了鷺類進行較長的取食距離飛行，即減少了覓食消耗過多的體力，且在繁殖期，就近覓食，可使得成年鷺類更有效地育雛，并可降低幼雛的死亡率，所以，遠離水稻田(取食地)的區(qū)域沒有鷺類的筑巢。(4)人為干擾，影響鷺類棲息的最大因素是人類活動，苗圃內(nèi)有工作人員工作區(qū)，區(qū)內(nèi)又修筑有水泥小道，這里人為活動頻繁，鷺類為更好地保護自己，很少在這些地方停息，更少筑巢，而距離人活動較少的林地中央，以及林地偏僻處，鷺類鳥巢較為密集。

4種鷺類的數(shù)量之間存在很大的差異性，牛背鷺巢穴653個，而池鷺只有52個，這一數(shù)量的差異與各種鷺類在該地的生活狀態(tài)有關(guān)，除了池鷺外，其他3種鷺類均全年生活在苗圃中，居住時間對種群數(shù)量有積極影響，在有限面積的苗圃中，種群數(shù)量的增加必然引起鳥巢密集度的增加，且留鳥比候鳥更優(yōu)先選擇最有利的巢址。這一結(jié)果與朱紅星等[7]研究的結(jié)論相一致。

3.2 群落組成分析

研究結(jié)果顯示，隨著巢址面積的增加，單位面積鷺類數(shù)呈現(xiàn)遞減現(xiàn)象，因在同一片苗圃中，鷺類對巢址地也有選擇性。巢址選擇影響鳥類的生存和繁殖能力，并且隨著棲息環(huán)境的不同，同種鳥類對巢址的選擇會有所變化[6]。鷺類的營巢地有針闊混交林、杉樹林、針葉混交林、毛竹林等多種生境類型，生境的不同，巢址選擇樹種也不同[10，26-27]。在白鷺園中，鷺類的巢址地優(yōu)先考慮的是較高樹木，且栽種面積最大的杏樹林即鳥巢聚集地1，其次是鳥巢聚集地2，最后是鳥巢聚集地3，而苗圃中的其他區(qū)域是不被考慮的。

3.3 鷺類垂直分布分析

鷺科鳥類垂直分布現(xiàn)象無論是從不同鷺科鳥類、鳥巢不同高度等級或者是不同巢址地中的結(jié)果都顯示出與李建國等[28-31]報道結(jié)果類似，即高位鳥巢鷺類為大體型鷺類，反之低位鳥巢鷺類的體型小。夜鷺在4種鷺類中體型和重量最大[6]，居于最高巢位，而池鷺在4種鷺類中體型最小，巢位最低。這一現(xiàn)象驗證Burger[13，32]研究所得巢位與身體長度之間具有正相關(guān)關(guān)系，大個體物種巢位高，小個體物種巢位低的結(jié)論相一致；同時也印證了Price[33]所報道的生態(tài)上近似的物種之間采取的平衡生存策略。

3.4 影響鷺科鳥類鳥巢大小的因素

鷺類的鳥巢大小有明顯的差別，而有關(guān)這方面的報道很少。在Zhang等[34]的研究中，夜鷺類巢體積最大，池鷺體積最小，但是幾種混群鷺類的鳥巢體積大小差距不大，相對均勻。

根據(jù)種群的居留分布顯示，夜鷺是苗圃中的常見留鳥，一年四季數(shù)量波動不明顯，為滿足長期居住的需求，長時間不間斷地修筑鳥巢，因此鳥巢更飽滿、堅固；白鷺和牛背鷺大部分時間數(shù)量較穩(wěn)定，但是除繁殖季節(jié)外的其余時間，數(shù)量相對波動較大，鳥巢體積小于夜鷺；池鷺是旅鳥，只有繁殖期見于白鷺園，其鳥巢相對較小且簡單。由此可知，鷺科鳥類在苗圃的生活時間影響鳥巢體積，生活時間越長越恒定，鳥巢體積越大，反之鳥巢體積小。

根據(jù)苗圃面積與鷺類鳥巢大小研究發(fā)現(xiàn)，1、2、3鳥巢聚集地的樹高和面積依次遞減，雖鳥巢聚集地1和2優(yōu)勢鳥巢均為Ⅲ，進一步分析，鳥巢聚集地2鳥巢大部分小于鳥巢聚集地1。但鳥巢聚集地1的樹木郁閉度低于鳥巢聚集地2、3，而2、3的巢穴體積均小于1，為此難以認定樹木高度以及林地面積與鷺類巢穴的關(guān)系。這現(xiàn)象表明苗圃樹木高度、面積對鷺類鳥巢體積影響是不明顯的。

本調(diào)查發(fā)現(xiàn)，幼雛剛出生前6周與成鳥共處一個鳥巢中，6周后開始單獨生活，由于這個時間比較短，且在此期間幼雛體型不大，原有的2只成鳥生活的鳥巢可以供它們共同使用，且在育雛期間，成鳥主要任務(wù)是哺育幼鳥，無過多的時間去修筑鳥巢，且實際統(tǒng)計的數(shù)據(jù)也未出現(xiàn)明顯的單位鳥巢鷺類數(shù)與鳥巢體積的關(guān)系，因此鳥巢體積不受單位鳥巢鷺類數(shù)量增加的影響。

致謝：在廣漢市白鷺園鷺鳥集群現(xiàn)象調(diào)查過程中，得到白鷺園主人廖全福大力支持，在此一并致謝！

[1] 陳俊愉，戴思蘭.幾種菊屬植物的引種研究[J].北京園林，1996(2)：17-22.

[2] 孫勝利.紹興“通緝”“加拿大一枝黃花” [J].中國花卉園藝，2004 (14)：11.

[3] 俞益武，張建國，崔會平.觀賞果樹的概念、特征與功能[J].福建林業(yè)科技，2007，34(3)：199-201，233.

[4] 趙洪峰，雷富民.鳥類用于環(huán)境監(jiān)測的意義及研究進展[J].動物學(xué)雜志，2002，37(6)：74-78.

[5] 約翰·馬敬能，卡倫·菲利普斯，何芬奇，等.中國鳥類野外手冊[M].長沙：湖南教育出版社，2000.

[6] 文禎中，王慶林，孫儒泳.鷺科鳥類種間關(guān)系的研究[J].生態(tài)學(xué)雜志，1998，17(1)：27-34.

[7] 朱紅星，聶繼山，趙耀宗.六種鷺鳥混群營巢地的調(diào)查[J].四川動物，1994，13(3)：123-124.

[8] 葉芬，黃乘明，李漢華.廣西防城7種鷺類混群繁殖的空間生態(tài)位研究[J].四川動物，2006，25(3)：577-583.

[9] 譚飛，吳秋城，林英華，等.福建漳江口紅樹林鷺科鳥類巢址選擇[J].動物學(xué)雜志，2013，48(2)：212-219.

[10] 朱曦，楊士德，鄒小平，等.夜鷺繁殖習性與生長發(fā)育研究[J].動物學(xué)研究，2000，21(1)：58-64.

[11] 陳旭健.廣西博白縣白鷺島鷺科鳥類資源保護[J].玉林師范學(xué)院學(xué)報：自然科學(xué)版，2003，24(4)：94-96.

[12] 王博，陳小麟，林清賢，等.廈門鷺類集群營巢地分布及其生境特性的研究[J].廈門大學(xué)學(xué)報：自然科學(xué)版，2005，44 (5)：734-737.

[13] 周立志，宋榆鈞，馬勇.紫蓬山區(qū)三種鷺繁殖生物學(xué)研究[J].動物學(xué)雜志，1998，33(4)：34-38.

[14] 趙俊松，李廷野，房以好，等.云南大理古城3種繁殖鷺類的巢空間隔離[J].四川動物，2015，34(3)：357-363

[15] Ward P，Zahavi A.The importance of certain assemblages of birds as “information‐centres” for food‐finding[J].Ibis，1973，115(4)：517-534.

[16] Roberts D F.The History and geography of human genes[J].Journal of the Royal Anthropological Institute，1996，2(1)：165-167.

[17] Burger J.Competition between cattle egrets and native North American herons，egrets，and ibises[J].The Condor，1978，80(1)：15-23.

[18] 李桂垣.四川鳥類原色圖鑒[M].中國林業(yè)出版社，1993.

[19] 文禎中，夏敏.黃嘴白鷺的繁殖生態(tài)學(xué)研究[J].信陽師范學(xué)院學(xué)報：自然科學(xué)版，1996，9(3)：279-286.

[20] 劉華全.三種鷺類繁殖、孵化及雛鳥生長發(fā)育的初步研究[D].廈門：廈門大學(xué)，2010.

[21] Hurlbert S H.The nonconcept of species diversity：a critique and alternative parameters[J].Ecology，1971，52(4)：577-586.

[22] 戈峰.現(xiàn)代生態(tài)學(xué)[M].北京：科學(xué)出版社，2002.

[23] Kelly J P，Etienne K，Strong C，et al.Status，trends，and implications for the conservation of heron and egret nesting colonies in the San Francisco Bay area[J].Waterbirds，2007，30(4)：455-478.

[24] Blaker D.Behaviour of the cattle egert ardeol ibis [J].Ostrich-Journal of African Ornithology，1967，40 (3) ：75-129.

[25] Tourenq C，Benhamou S，Sadoul N，et al.Spatial relationships between tree-nesting heron colonies and rice fields in the Camargue，F(xiàn)rance[J].The Auk，2004，121(1)：192-202.

[26] 朱曦，馬水龍，戴永樣，等.池鷺繁殖種群數(shù)量、活動規(guī)律和生物生產(chǎn)量的研究[J].生態(tài)學(xué)報，1994，14(1)：75-79.

[27] 朱曦，楊士德，鄒小平，等.浙江鷺類資源現(xiàn)狀及其保護對策[J].動物學(xué)雜志，2001，36(4)：37-40.

[28] 李建國，余志偉，鄧其祥，等.繁殖期中鷺類混合群體的協(xié)調(diào)與維持[J].野生動物，1985，6 (5)：21-24.

[29] 王中裕，薛江楠，史力軍，等.鷺科鳥類混群營巢地的調(diào)查[J].野生動物，1990，11 (5)：22-23，47.

[30] 伍烈，陳小麟，胡慧娟，等.廈門白鷺自然保護區(qū)鷺類繁殖的空間分布[J].廈門大學(xué)學(xué)報：自然科學(xué)版，2001，40(4)：979-983.

[31] 王輝，董元華，李濤，等.無錫黿頭渚4種鷺類繁殖期的生態(tài)學(xué)特征研究[J].農(nóng)村生態(tài)環(huán)境，2001，17(4)：17-21，38.

[32] Burger J.Resource partitioning：nest site selection in mixed species colonies of herons，egrets and ibises[J].American Midland Naturalist，1979，101(1)：191-210.

[33] Price P W.昆蟲生態(tài)學(xué)[M].北京：人民教育出版社，1981.

[34] Zhang Longsheng，Liu Zuomo，Zhang Feng.Breeding ecology and biology of four species of egret and heron[J].Acta Ecologica Sinica，1994，14(1)：80-83.

Guanghan；Nursery；Egrets；Breeding colony

Ardeidae Breeding Colony in Artificial Nursery of Sichuan

Wei Dingju1，2Zhao Junsong1，2Li Bo2Yao Yongfang1*

(1.Animal Science and Technology，Sichuan Agriculture University，Chengdu，611130，China；2.Biology College，Sichuan Agriculture University，Yaan，625014，China)

We investigated a breeding colony comprised of four species of the family Ardeidea (cattle egretBubulcusibis，little egretEgrettagarzetta，Chinese pond heronArdeolabacchus，and night heronNycticoraxnyrticorax) by direct observation from March to June 2014 in Shuangmiaozi village，Nanfeng township，Guanghan City，China.We calculated nest density，population structure，vertical distribution and size of nest. We recorded 1 580 nests，including cattle egret nests (653，41%).The vertical distributions showed night herons nests in the forest canopy.The height of trees and canopy density were the main factors influencing nest-site selection，but forest area was not a major factor influencing colony selection.Nest size was affected by the body size of spieces，the height of trees，and residence time，but not by number of nestlings.

2016-04-22

修回日期：2017-05-04

發(fā)表日期：2017-11-10

Q958.1

A

2310-1490(2017)04-610-07

四川農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)科建設(shè)雙支計劃項目(03570346)

韋定菊，女，25歲，碩士研究生；主要從事野生動物遺傳資源保護與利用研究。E-mail：594508017@qq.com

*通訊作者：姚永芳，E-mail：yaoyongf@126.com