孫 鵬，戶 國，谷 偉，徐革鋒，白慶利，王炳謙

(中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黑龍江水產(chǎn)研究所，哈爾濱 150070)

金鱒日本品系不同家系提純復(fù)壯后生長性能的比較

孫 鵬，戶 國，谷 偉，徐革鋒，白慶利，王炳謙

(中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黑龍江水產(chǎn)研究所，哈爾濱 150070)

本實驗通過人工授精技術(shù)和苗種標(biāo)準(zhǔn)化培育方法建立16組金鱒(Oncorhyncusmykiss)日本品系全同胞家系。運用方差分析、多重比較等方法分析不同家系不同時期的生長性能。結(jié)果顯示：不同時期各組家系間平均體長、體重存在顯著性差異，其中在5月齡階段，J7家系增重最快，絕對增重率比全部家系的均值高38.83%，比增重最慢的家系J25高98.66%，表現(xiàn)出明顯的生長優(yōu)勢；9月齡階段，J7家系增重最快，絕對增重率比全部家系均值高25.93%，比增重最慢的家系J27高85.37%；12月齡時，J7家系增重最快，絕對增重率比全部家系均值高27.68%，比增重最慢的家系J25高58.27%，但不同月齡階段各組家系的絕對增重率及體重值排序并不一致；金鱒日本品系個體體重性狀的變異系數(shù)高于體長性狀的變異系數(shù)，1月齡、5月齡、9月齡、12月齡體重的變異系數(shù)分別為34.34%、30.60%、27.91%、27.06%，體長的變異系數(shù)分別為10.34%、10.31%、9.91%、9.40%。在整個生長測量過程中，J7、J11、J15三個家系，無論是體長還是體重都表現(xiàn)出較優(yōu)的生長速度和增長量，生長優(yōu)勢明顯，可以判斷J7、J11、J15家系為優(yōu)秀家系。研究結(jié)果為進一步的選育提供了良好的材料。

日本金鱒(Oncorhyncusmykiss)；家系；生長性能

日本金鱒(Oncorhyncusmykiss)，隸屬于鮭形目(Salmonifomes)鮭科(Salmonidae)鮭亞科(Salmonidae)大馬哈魚屬(Oncorhynchs)，是由野生型虹鱒(O.mykissWalbaum)基因突變造成色素細胞內(nèi)缺乏黑色素的白化體[1-2]，為我國主養(yǎng)的經(jīng)濟性冷水魚之一。但該品系長期進行近交繁殖，出現(xiàn)近交衰退現(xiàn)象，使得群體遺傳性較低，生長速度、繁殖能力等生產(chǎn)性能比經(jīng)遺傳選育的野生型虹鱒生長速度差得多[3]，嚴(yán)重制約金鱒日本品系健康養(yǎng)殖業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。因此，對金鱒日本品系進行遺傳改良，開展金鱒日本品系家系的建立和選育工作，培育生長速度快的優(yōu)質(zhì)純系金鱒，具有重要的現(xiàn)實和經(jīng)濟意義。

家系選育是遺傳育種的方法之一，通過家系的建立、繁育、比較，淘汰不良的家系，選擇符合要求的家系，逐代提高品種的遺傳純合性，選育出具有穩(wěn)定優(yōu)良性狀的新品種或新品系。國內(nèi)外學(xué)者已經(jīng)對很多水產(chǎn)經(jīng)濟動物進行較大規(guī)模的家系構(gòu)建及生長性能研究，并取得較好的選育成果，在蝦夷扇貝(Patinopectenyessoensis)[4]、凡納濱對蝦(Litopenaeusvannamei)[5]、虹鱒(O.mykiss)[6]、牙鲆(Paralichthysolivaceus)[7-8]、尼羅羅非魚(OreochromisNiloticus)[9]、黃顙魚(Peleobagrusfulvidraco)[10]、俄羅斯鱘(Acipensergueldenstaedtii)[11]、大西洋鮭(Salmosalar)[12]、鯉(Cyprinuscarpio)[13]和大菱鲆(ScophthalmusmaximusL.)[14]等物種上，均開展了相關(guān)研究。但關(guān)于金鱒日本品系不同家系生長性能的比較尚未見報道。本研究通過建立金鱒日本品系家系，對提純復(fù)壯后不同家系生長性能進行比較，分析各組家系間生長性能的差異，篩選具有明顯生長優(yōu)勢的家系，為金鱒日本品系的進一步選育提供優(yōu)良材料和理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 親本來源

本實驗在中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黑龍江水產(chǎn)研究所渤海冷水性魚類試驗站進行。親魚為金鱒日本品系F2代家系，表型為：體色黃色、眼球色粉紅色，基因型分別為：YYrr、Yyrr。

1.2 家系建立及孵化

選擇個體健壯、體型完整、色澤正常、性腺發(fā)育成熟、狀態(tài)良好的個體作為親本，按照一雄一雌的原則，在產(chǎn)卵期，采用人工采卵授精的方法定向交配，共組建全同胞家系16組。

在避光情況下孵化，將充分吸水膨脹后的受精卵以家系為單位放入單獨孵化桶內(nèi)進行孵化，孵化用水為泉水或井水，溶氧保持在6 mg/L以上，水溫為9～11 ℃。

1.3 苗種培育

飼養(yǎng)稚魚約2 g后，將各組家系置于獨立選育缸中飼養(yǎng)，為減少環(huán)境條件的差異，對各組家系個體采用環(huán)境條件標(biāo)準(zhǔn)化和數(shù)量標(biāo)準(zhǔn)化的方式進行培育。

1.3.1 環(huán)境條件標(biāo)準(zhǔn)化

從仔魚上浮到標(biāo)記混養(yǎng)前一段時間，盡量使每組家系的培育條件保持一致。主要包括養(yǎng)殖空間大小、水溫、光照、餌料等條件。根據(jù)不同發(fā)育階段，各組家系放置在同一車間養(yǎng)殖管理。

1.3.2 數(shù)量條件標(biāo)準(zhǔn)化

在金鱒放置選育缸中飼養(yǎng)后，為消除放養(yǎng)密度的影響，在1月齡、3月齡、7月齡階段，進行了3次標(biāo)準(zhǔn)化處理，每個全同胞家系分別隨機選取1 000、500、200尾個體培育。

1.4 性狀測定

從放置選育缸開始，每個月末對不同家系隨機抽取30尾個體進行生長測量，主要測量指標(biāo)為體長、體重，并統(tǒng)計每個家系的存活尾數(shù)。

1.5 數(shù)據(jù)的處理與分析

共培育成活率無顯著差異的家系16組，進行數(shù)據(jù)分析。運用Excel和SPSS13.0軟件對數(shù)據(jù)進行處理，對不同生長階段的金鱒日本品系各個家系的體長和體重的差異進行單因素方差分析(ANOVA)及Duncan多重比較分析，差異的顯著性設(shè)置為P<0.05，計算不同生長時期的變異系數(shù)和絕對增重率(AGR)。

絕對增重率計算公式：AGR(g/d)=(We-Wb)/t

其中Wb和We分別為初始體重和終末體重，t為養(yǎng)殖天數(shù)。

變異系數(shù)計算公式：CV=S/X×100%(X為平均數(shù)，S為標(biāo)準(zhǔn)差)。

2 結(jié)果與分析

2.1 金鱒日本品系生長性狀的表型參數(shù)

測量金鱒日本品系不同生長階段的體長和體重兩個生長指標(biāo)的數(shù)據(jù)如表1所示。從表1可以看出，同月齡下體重變異系數(shù)均高于體長變異系數(shù)，1、5、9、12月齡體長的變異系數(shù)分別為10.34%、10.31%、9.91%、9.40%；體重變異系數(shù)分別為34.34%、30.60%、27.91%、27.06%。在不同的生長階段，金鱒日本品系的個體體重均差異較大，1月齡體重最大值是最小值的8.02倍，5月齡體重最大值是最小值的5.34倍，9月齡體重最大值是最小值的6.11倍，12月齡體重最大值是最小值的5.59倍。

表1 金鱒日本品系不同月齡的生長性狀的表型參數(shù)Tab.1 Growth-related traits phenotypic of O.mykiss in different months

2.2 不同生長階段各組家系的絕對增重率比較

金鱒日本品系不同生長階段各組家系的生長速度分析如圖1，結(jié)果表明，1-5月齡階段，家系J7、J16、J12、J10的絕對增重率較高(0.17～0.20 g/d)，家系J27、J25較低(<0.10 g/d)，絕對增重率最高家系比最低家系高98.66%；5-9月齡階段，家系J11、J15、J17的絕對增重率較高(0.17～0.20 g/d)，家系J27絕對體重增重率最低(<0.10 g/d)，絕對增重率最高家系比最低家系高104.21%；9-12月齡階段，家系J15、J7、J11的絕對增重率較高(0.34～0.38 g/d)，家系J14、J8絕對增重率較低(<0.20 g/d)，絕對增重率最高家系比最低家系高148.43%。

2.3 不同生長時期各組家系生長性能的比較

比較不同生長階段各組家系的體長，如圖2，在1-12月(除3、4月)，體長最長的家系分別為：J1、J1、J7、J7、J12、J7、J7、J7、J15、J7。比較不同生長階段各組家系的體重，如圖3，在1-12月(除3、4月)，體重最高的家系分別為：J9、J1、J7、J7、J7、J7、J7、J15、J15、J7。

圖1 16組家系不同生長階段絕對增重率的比較Fig.1 Absolute growth rate of 16 families，body weight at different growth stages

圖2 16組家系不同生長階段體長的比較Fig.2 Comparisons of body length among 16 families of O.mykiss at different growth stages

12月齡時，金鱒日本品系平均體長為(16.68±1.57) cm，平均體重為(61.83±16.73) g。體重超過均值的家系有7個，其中增重最快的家系為J7，體重為(78.70±12.42) g，絕對增重率為0.231 g/d，比所有家系均值高27.68%，比增重最慢的家系J25高58.27%；體長超過均值的家系有8個，增長最快的家系也為J7，體長為(18.34±1.47) cm，比所有家系體長均值高9.9%；體長、體重增長最慢的家系均為J25，體長為(15.40±1.27) cm、體重為(49.89±10.27) g。

圖3 16組家系不同生長階段體重的比較
Fig.3 Comparisons of body weight among 16 families ofO.mykissat different growth stages at different growth stages

進一步對各組家系進行多重比較分析，結(jié)果表明(表2、表3)1月齡：家系J9、J25平均體長較大，與其他各組家系均達到差異顯著水平，家系J14、J19、J27平均體長較小；家系J1、J4、J5、J7、J8平均體重較大，與其他大多數(shù)家系差異顯著，家系J14、J19、J27平均體重較?。?月齡：家系J7、J10、J12、J16平均體長較大，與其他各組家系均達到差異顯著水平，J25、J27兩個家系平均體長較??；家系J7、J16平均體重較高，與其他大多數(shù)家系達到差異顯著水平，家系J25、J27平均體重較低；9月齡：家系J7平均體長最大，與其他大部分家系差異顯著，家系J25、J27平均體長較??；家系J7平均體重最高，與其他大多數(shù)家系達到差異顯著水平，家系J27平均體重最低；12月齡：J7、J11、J15三個家系平均體長較大，與其他大部分家系達到差異顯著水平，J25、J27平均體長較?。籎7、J11、T12三個家系平均體重較高，與其他大多數(shù)家系達到差異顯著水平，家系J25、J27平均體重較低。結(jié)果表明，家系在不同生長階段體長、體重的排序都存在著不一致性，使用單一的方法來表達魚體的生長速度有時會產(chǎn)生不一致的結(jié)果，因此，需要集中方法同時使用和綜合分析才能得出比較準(zhǔn)確的結(jié)論。根據(jù)不同生長階段家系間體長、體重的大小及絕對增重率作為各組家系生長性能的評價依據(jù)，將家系J7、J11、J15確定為快速生長家系。

表2 金鱒日本品系不同生長階段家系體重平均數(shù)的Duncan多重比較Tab.2 Duncan multiple range test for comparisons of multi-average of body weight in different stages

注：數(shù)值右肩不同字母表示不同家系之間差異顯著(P<0.05)。表3同

表3 金鱒日本品系不同生長階段家系體長平均數(shù)的Duncan多重比較Tab.3 Duncan multiple range test for comparisons of multi-average of body length in different stages

2.4 各組家系不同生長階段變異系數(shù)的比較

16組家系不同生長階段體重變異系數(shù)的比較結(jié)果表明(見表4)，1月齡：體重變異系數(shù)為0.264～0.134，16組家系群體體重的變異系數(shù)為0.343，每組家系的體質(zhì)量變異數(shù)均在總體變異系數(shù)以下其遠低于群體的變異系數(shù)，說明家系的均勻度顯著優(yōu)于群體；5月齡：體重變異系數(shù)為0.329～0.157，16組家系群體體重的變異系數(shù)為0.306，只有J16家系略高于總體的變異系數(shù)，其他家系的體質(zhì)量變異數(shù)均在0.298以下；9月齡：體重變異系數(shù)為0.373～0.153，只有J20、J5家系高于總體變異系數(shù)0.279，其他家系的體重變異系數(shù)均在總體變異數(shù)以下；12月齡：體重變異系數(shù)為0.307～0.158，其中J14、J9、J5、J20、J4家系的體重變異系數(shù)均高于總體變異數(shù)0.271。由此可見，不同時期各組家系的變異系數(shù)排序并不一致，月齡越大，各組家系的變異系數(shù)越大，說明隨著時間的增加，各組家系的均勻度越來越低，具有較大的選擇育種潛力。

表4 16組家系不同生長階段體重變異系數(shù)的比較Tab.4 Coefficient of variation of body weight 16 families at different growth stages

3 討論

3.1 金鱒日本品系家系的構(gòu)建

家系的構(gòu)建是開展家系選育工作的基礎(chǔ)，構(gòu)建技術(shù)是否完善在一定程度上影響家系選育工作開展的可持續(xù)性，本研究中，在對金鱒日本品系群體間和群體內(nèi)家系在早期的構(gòu)建和培育過程中，家系未標(biāo)記混養(yǎng)前，各組家系分池培育，為消除環(huán)境條件的差異，對這一生長階段的家系個體采用標(biāo)準(zhǔn)化(包括環(huán)境條件標(biāo)準(zhǔn)化和數(shù)量標(biāo)準(zhǔn)化)的方式進行培育。然后進入標(biāo)記混養(yǎng)階段。因此，金鱒日本品系不同生長時期各組家系生長性能的差異及大多數(shù)家系排序的不一致性，主要原因是由于家系自身的遺傳基因決定的，受環(huán)境因素的影響較小。

3.2 金鱒日本品系不同家系生長性能的比較

目前，很多研究表明，通過家系選育來進行生長性能的選育是較有效的方法。挪威大西洋鮭(Salmonsalar)[15]是利用家系選育成功的典范，通過大規(guī)模家系選育技術(shù)培育出優(yōu)質(zhì)的大西洋鮭品系，選育6代之后，其主要的經(jīng)濟性狀已經(jīng)達到野生種的2倍，養(yǎng)殖周期從選育前的4年縮短到現(xiàn)在的18個月。張呂平等[16]通過對17個凡納濱對蝦全同胞家系生長性能進行比較，獲得7個快速生長的家系；戶國等[6]對虹鱒快速生長家系進行了初步篩選，獲得8個體質(zhì)量和體長性能優(yōu)良的家系；陳松林等[17]通過對18個半滑舌鰨家系的生長比較，篩選出2個快速生長的家系，其體重增長率比生長最慢的家系分別高113%和102%，表現(xiàn)出了明顯的生長優(yōu)勢；丁嚴(yán)冬等[18]通過對34個河川沙塘鱧全同胞生長性能的比較，最終篩選出生長性能較好的5個家系，同時得到最適合做父本和母本的群體。

本研究通過建立金鱒日本品系的家系，對各組家系生長性狀進行測定和比較，結(jié)果表明不同金鱒日本品系的各組家系生長速度差異顯著，在5月齡，J7家系增重最快，比所有家系均值高38.83%，比增重最慢的家系J27高98.66%，表現(xiàn)出明顯的生長優(yōu)勢；9月齡，J7家系增重最快，比所有家系均值高25.93%，比增重最慢的家系J27高85.37%；12月齡階段時，J7家系增重最快，絕對增重率為0.231 g/d，比所有家系均值高27.68%，比增重最慢的家系J25高58.27%，J7家系體重為(78.70±12.42) g，比所有家系體重均值高27.28%，比體重最小的家系J25高57.73%。在整個生長測量過程中，J7、J11、J15三個家系，無論是體長還是體重都表現(xiàn)較優(yōu)的生長速度和增長量，生長優(yōu)勢明顯，可以判斷J7、J11、J15家系為生長速度較快的優(yōu)秀家系。

在本研究中，不同月齡下各家系的體重值排序并不一致，一方面，由于金鱒日本品系親本的自身遺傳因素決定，且生長性狀完全表達存在一個時間進程，因此同一家系的生長性能在不同生長時期表現(xiàn)不同，生長性狀最適合的時期還有待進一步研究；另一方面，生物的所有性狀均受到基因與外界環(huán)境的影響，而在本研究中雖然盡量保證養(yǎng)殖空間大小、水溫、光照、餌料等外界條件基本一致，但在家系個體較小階段，無法進行標(biāo)記，每個家系仍然分開養(yǎng)殖在同樣的容器內(nèi)，難以避免外界環(huán)境引起的誤差，因此仍需要解決小個體金鱒日本品系的家系混養(yǎng)問題，進一步提高金鱒日本品系生長性狀遺傳選擇的準(zhǔn)確性。

3.3 金鱒日本品系不同家系變異系數(shù)的比較

理論上，生長的一致性在一定程度上體現(xiàn)了群體內(nèi)基因的同質(zhì)性。體重變異系數(shù)可反映某種魚類群體生長規(guī)格的一致性程度，在遺傳上則表明了該群體遺傳變異程度的大小，即體重變異系數(shù)大則表明該群體遺傳變異高[19]。本研究中，金鱒日本品系體重的變異系數(shù)高于體長的變異系數(shù)，這與陳慶榮[20]對大黃魚的研究結(jié)果相近。在不同生長階段的16組家系體重的變異系數(shù)排序并不一致，且隨著飼養(yǎng)時間的增加，超出群體變異系數(shù)的家系逐漸增多，但大部分家系體重的變異系數(shù)仍然小于群體的變異系數(shù)，可見家系選育獲得金鱒日本品系比群體均勻度要高很多，說明家系內(nèi)的個體基因的純度較高，研究結(jié)果顯示，優(yōu)秀家系(J7、J11、J15)的生長速度比群體的均值高31.95%，可見金鱒日本品系家系選育的遺傳進展較快，且選育獲得的均勻度較高。

綜上所述，本研究以人工授精技術(shù)和苗種標(biāo)準(zhǔn)化培育技術(shù)為方法建立了16組金鱒日本品系全同胞家系，并比較分析了不同家系在不同時期的生長性能，篩選出生長性能優(yōu)秀的金鱒日本品系家系3個，為進一步的選育提供了良好的材料。

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ComparisonsofgrowthtraitsindifferentfamiliesofOncorhynchusmykissafterpurificationandrejuvenation

SUN Peng，HU Guo，GU Wei，XU Ge-feng，BAI Qing-li，WANG Bing-qian

(InstituteofHeilongjiangRiverFisheriesResearch，ChineseAcademyofFisherySciences，Harbin150070，China)

Sixteen full-sibs families ofOncorhynchusmykisswere constructed using artificial insemination technology in standard procedure for larval-rearing，and the growth performances among the families at different periods were compared by variance analysis and multiple comparison.The results showed that there were significant differences in growth trait among different families at different periods.In body weight，family J7 gained the rapidest weight at month 5，the absolute growth rate was 38.83% higher than the mean values of all families，and 98.66% higher than that of the lowest (J25)，which displayed an obvious growth advantage；family J7 was ranked first at month 9 for 25.93% higher than the mean value and 85.37% higher than that of the lowest (J27)；family J7 was also ranked first at month 12 for 27.68% higher than the mean value，and 58.27% higher than that of the lowest (J25)，however，the rank of the weight gain during different months were varied.The coefficient of variation in body weight at 1，5，9，12 was 34.34%，30.60%，27.91%，and 27.06%，respectively，higher than that of the body length which was 10.34%，10.31%，9.91% and 9.40%，respectively.Overall，families J7，J11 and J15 displayed better performance in both growth rate and gain of body weight and length.Therefore，the three families were considered as excellent families with superior growth advantage.These results provided1 good materials for further selective breeding of fast-growth line ofO.mykissin the future.

Oncorhyncusmykiss；family；growth traits

2017-06-05；

2017-08-23

中央級公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費專項(HSY201508)

孫 鵬(1988- )，女，碩士，助理研究員，從事鮭鱒魚遺傳育種研究。E-mail:sunpeng@hrfri.ac.cn

王炳謙。E-mail:wbqfish@163.com

S917.4

A

1000-6907-(2017)06-0014-07