漁藥藥效學(xué)專(zhuān)題講座第六章 調(diào)節(jié)水產(chǎn)動(dòng)物代謝及生長(zhǎng)藥物的藥效學(xué)（1）

汪建國(guó)

（中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所 研究員 博導(dǎo)）

漁藥藥效學(xué)專(zhuān)題講座第六章 調(diào)節(jié)水產(chǎn)動(dòng)物代謝及生長(zhǎng)藥物的藥效學(xué)（1）

汪建國(guó)

（中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所 研究員 博導(dǎo)）

一、激素

激素（Hormone）是動(dòng)物內(nèi)分泌器官直接分泌到血液中并對(duì)機(jī)體組織器官有特殊效應(yīng)的物質(zhì)。對(duì)維持動(dòng)物體正常生理功能和內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)定起著重要作用，通常只需要毫微克和微微克水平量就能對(duì)機(jī)體的生命活動(dòng)起到重要作用。激素的主要作用有：控制消化道及附屬結(jié)構(gòu)，控制能量產(chǎn)生，控制細(xì)胞外液的組成和容量，對(duì)敵害環(huán)境的適應(yīng)，促進(jìn)生長(zhǎng)和發(fā)育，保證生殖等。

激素按其化學(xué)性質(zhì)與作用原理的不同可分為兩大類(lèi)，一類(lèi)是含氮激素（包括蛋白類(lèi)、肽類(lèi)、氨基酸衍生物），由發(fā)源于外胚層和內(nèi)胚層的內(nèi)分泌腺產(chǎn)生，如胰島素、甲狀腺素、甲狀旁腺素、垂體前葉分泌的激素和腎上腺素等，它們絕大多數(shù)能被胃腸消化酶破壞，一般不宜口服。含氮激素是與靶細(xì)胞膜上的特異受體相結(jié)合通過(guò)環(huán)磷酸腺苷（cAMP）作為傳遞媒介而發(fā)生作用的；另一類(lèi)是甾體激素（類(lèi)固醇），由發(fā)源于中胚層的內(nèi)分泌腺產(chǎn)生，如腎上腺皮質(zhì)激素和性腺激素等，它們不易被消化酶分解，多可口服。甾體激素是通過(guò)激素蛋白受體復(fù)合物作為傳遞媒介而發(fā)揮作用的。

（一）含氮激素

胰島素（Insulin）是參與血糖動(dòng)態(tài)平衡的關(guān)鍵激素，由A、B兩條鏈通過(guò)二硫鍵連接而成，含51-58個(gè)氨基酸殘基，能增強(qiáng)細(xì)胞對(duì)葡萄糖的攝取利用，在動(dòng)物組織中可以促進(jìn)糖原、蛋白質(zhì)及脂質(zhì)的合成。魚(yú)類(lèi)血漿胰島素水平不足被認(rèn)為是造成魚(yú)類(lèi)高血糖及影響?hù)~(yú)類(lèi)糖利用能力的主要因素，當(dāng)胰島素達(dá)到一定水平時(shí)，魚(yú)類(lèi)對(duì)糖類(lèi)的利用能力提高。魚(yú)類(lèi)血漿胰島素水平可以受到外源營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的調(diào)節(jié)。餌料中的糖類(lèi)，包括葡萄糖和淀粉等形式均能促進(jìn)魚(yú)類(lèi)胰腺分泌胰島素而引發(fā)血漿胰島素水平升高。

甲狀腺激素（Thyroid hormone，TH），包括三碘甲狀腺原氨酸（T3）和四碘甲狀腺原氨酸（T4），存在于所有的脊椎動(dòng)物中。魚(yú)類(lèi)的甲狀腺并不構(gòu)成單獨(dú)的腺體，而是由一些分散的甲狀腺濾泡組成。與哺乳動(dòng)物類(lèi)似，魚(yú)類(lèi)甲狀腺濾泡也是由單層上皮細(xì)胞圍繞而成，其內(nèi)充滿(mǎn)膠質(zhì)，T4主要在此合成。TH參與雄性魚(yú)類(lèi)精囊的正常發(fā)育，對(duì)維持精囊唾液酸和糖蛋白的分泌、提高精液量和精子活力等方面有重要作用, 同時(shí)還可以通過(guò)調(diào)控肝臟和精巢中11-β羥化酶（11-βH）和11-β羥類(lèi)固醇脫氫酶（11-βHSD）的活性，影響雄性性激素11-酮基睪酮（11-KT）的合成，進(jìn)而影響雄性的繁殖過(guò)程。TH在雌魚(yú)性腺發(fā)育的早期和最后成熟過(guò)程,尤其是卵母細(xì)胞中TH與卵黃之間的協(xié)同沉積，對(duì)于性腺的后續(xù)發(fā)育以及最終繁殖過(guò)程的順利進(jìn)行具有重要的作用。此外，早期的研究表明，TH還對(duì)銀大麻哈魚(yú)和莫桑比克羅非魚(yú)的生長(zhǎng)有促進(jìn)作用。

（二）甾體激素

性激素是由性腺分泌的激素，其作用是促進(jìn)動(dòng)物性器官的生長(zhǎng)發(fā)育和性成熟，維持動(dòng)物的性機(jī)能、性周期以及副性征等，包括雌激素、孕激素、雄激素等。與此相關(guān)的激素還有催產(chǎn)素、促性腺激素。雌激素（Estrogens）主要由雌性動(dòng)物卵泡分泌，具有廣泛的生理活性，能促進(jìn)和維持雌性生殖器官和副性征發(fā)育，對(duì)機(jī)體的代謝、內(nèi)分泌、網(wǎng)狀內(nèi)皮系統(tǒng)、心血管系統(tǒng)、骨骼等都有明顯的作用。雌激素包括雌二醇、雌三醇、雌酮等，其中以雌二醇活性最強(qiáng)。孕激素（Progestins）主要由雌性動(dòng)物卵泡排卵后形成的黃體分泌的激素。孕激素與雌激素共同維持雌性功能，還能抑制腦垂體分泌促性腺激素。雄激素（Androgens）主要由雄性動(dòng)物睪丸產(chǎn)生，腎上腺皮質(zhì)也分泌少量雄性激素。雄性激素不僅具有促進(jìn)雄性動(dòng)物器官形成和第二性征發(fā)育的作用外，還有明顯的促使蛋白質(zhì)的合成作用（同化作用），天然雄激素主要為睪丸素。促性腺激素作用促使性腺生殖細(xì)胞的發(fā)育和分泌性激素。催產(chǎn)素能有選擇性的使組織興奮，促進(jìn)排卵。

由于激素類(lèi)藥物殘留能對(duì)食用者造成危害，為保障食品安全，國(guó)家對(duì)激素類(lèi)藥物的使用作了嚴(yán)格規(guī)定，激素類(lèi)藥物禁止在飼料中添加用于提高飼料報(bào)酬、促進(jìn)動(dòng)物生長(zhǎng)為目的，只能用于繁殖發(fā)育和性轉(zhuǎn)化等領(lǐng)域。

1.性狀

黃體酮，別名孕酮，化學(xué)名稱(chēng)為孕甾-4-烯-3，20二酮，屬孕激素。為白色或微黃色結(jié)晶性粉末，無(wú)臭、無(wú)味，不溶于水，在乙醇或植物油中溶解；

絨毛促性腺素，由孕婦尿中提取，為白色或類(lèi)白色粉末，溶于水，不溶于乙醇、丙酮、乙醚。

垂體促濾泡素，垂體促黃體素和促性腺激素釋放激素均為白色或類(lèi)白色的凍干塊狀或粉末，易溶于水。促性腺激素釋放激素有A2（促排卵素2號(hào)）和A3（促排卵素3號(hào)）兩種，A2在水或1%醋酸溶液中溶解，A3溶于水。

催產(chǎn)素為動(dòng)物腦垂體后葉中提取或化學(xué)合成的縮宮素。為白色無(wú)定形粉末或結(jié)晶性粉末，能溶于水，水溶液呈酸性。

2.藥理作用

黃體酮由卵巢黃體分泌，能夠抑制卵巢排卵及腦垂體分泌促性腺激素，具有維持雌性的功能。絨毛促性腺素能促進(jìn)性腺發(fā)育，促使雌、雄性激素產(chǎn)生作用，具有促使發(fā)情、排卵的作用。垂體促濾泡素能夠刺激卵泡生長(zhǎng)和發(fā)育，與促黃體激素合用，可促進(jìn)卵泡成熟和排卵，并使卵泡內(nèi)膜分泌雌激素；對(duì)雄性動(dòng)物可促進(jìn)生精上皮發(fā)育與精子的形成。垂體促黃體素與垂體促濾泡素協(xié)同作用，能夠促進(jìn)卵泡成熟及排卵，形成黃體并產(chǎn)生甾體激素；促進(jìn)雄性動(dòng)物分泌睪酮，提高性興奮，在垂體促濾泡素協(xié)同作用下可促進(jìn)精子形成。促性腺激素釋放激素能促使動(dòng)物垂體前葉釋放促黃體素和促濾泡素，從而發(fā)揮作用，調(diào)節(jié)性腺的活動(dòng)。此外，多潘立酮（domperidone）是多巴胺的拮抗物，能夠阻斷多巴胺對(duì)促性腺激素分泌的抑制作用，顯著誘導(dǎo)性腺激素分泌和并促進(jìn)排卵。

3.用藥方法及制劑產(chǎn)品

激素制劑一般采用注射給藥的方式，使用劑量為：垂體促濾泡素約5～10IU/次（根據(jù)發(fā)育情況決定用藥次數(shù)），人絨毛膜促性腺激素約800～1000IU/kg體重（雄魚(yú)減半），垂體促黃體素5～10μg/kg，促性腺激素釋放激素2～5μg/kg（雄魚(yú)減半），催產(chǎn)素1～5IU/次，多潘立酮與促黃體素釋放激素A2聯(lián)合使用，2～5mg/kg體重。

4.注意事項(xiàng)

（1）僅限水產(chǎn)動(dòng)物繁殖使用，食品動(dòng)物禁用。

（2）黃體酮對(duì)肝臟有損害，久用能引起性轉(zhuǎn)化；動(dòng)物攝入絨毛促性腺素、垂體促濾泡素、垂體促黃體素，可引起幼齡動(dòng)物性早熟或性亢奮，成年動(dòng)物排卵過(guò)速、過(guò)度刺激綜合征。

（3）垂體促黃體素禁與腎上腺素藥、抗膽堿藥、麻醉藥、安定藥等合用；孕酮可抑制催產(chǎn)素的作用。

蛻皮是甲殼動(dòng)物生長(zhǎng)和發(fā)育的標(biāo)志特征，它貫穿甲殼動(dòng)物個(gè)體發(fā)育的始終，受神經(jīng)系統(tǒng)和內(nèi)分泌系統(tǒng)共同調(diào)節(jié)。內(nèi)分泌調(diào)節(jié)過(guò)程表現(xiàn)為兩種互為拮抗的激素作用，即蛻皮激素的刺激作用和蛻皮抑制激素的抑制作用。甲殼動(dòng)物鰓室前端的Y-器官竇腺?gòu)?fù)合體中分泌蛻皮激素的前體-蛻皮甾酮（Ecdysone），它被運(yùn)輸?shù)窖馨秃?，?O-羥蛻皮甾酮酶的作用下形成具有活性的蛻皮激索，即2O-羥蛻皮甾酮。當(dāng)其積累到一定量時(shí)即引起蛻皮現(xiàn)象的發(fā)生。而位于眼柄的X-器官竇腺?gòu)?fù)合體則分泌蛻皮抑制激素，通過(guò)抑制Y-器官蛻皮激素的合成而對(duì)甲殼動(dòng)物的生長(zhǎng)起關(guān)鍵性的調(diào)節(jié)作用。

國(guó)內(nèi)的一些漁藥生產(chǎn)企業(yè)將蛻皮激素與澤瀉、龍膽、夏枯草等中草藥混合制成粉末狀散劑，采用拌飼內(nèi)服的方法，按30～60mg/kg體重的用量給藥，應(yīng)用于蝦、蟹等甲殼動(dòng)物的養(yǎng)殖生產(chǎn)，通過(guò)促進(jìn)蝦、蟹的脫殼，提高脫殼的同步性和成活率，避免相互殘殺。

二、維生素

維生素（Vitamin）是動(dòng)物機(jī)體維持正常代謝和機(jī)能所必需的一類(lèi)低分子有機(jī)化合物，大多數(shù)維生素是某些酶的輔酶（或輔基）的組成部分，在動(dòng)物體內(nèi)參與新陳代謝。與動(dòng)物生長(zhǎng)時(shí)構(gòu)成身體物質(zhì)和貯存物質(zhì)的營(yíng)養(yǎng)素不同，維生素在體內(nèi)起著催化作用，它們促進(jìn)主要營(yíng)養(yǎng)素的合成與降解，從而控制機(jī)體代謝。如果缺乏會(huì)造成動(dòng)物生長(zhǎng)障礙，影響生長(zhǎng)，產(chǎn)生各種缺乏癥，甚至死亡。

水產(chǎn)養(yǎng)殖中添加維生素的意義在于依靠維生素的特殊效用，使配合餌料達(dá)到全價(jià)要求，每天使用幾毫克甚至幾微克的用量就能達(dá)到獲得較高經(jīng)濟(jì)效益的目的。

維生素根據(jù)其溶解性分為脂溶性維生素和水溶性維生素兩大類(lèi)，常見(jiàn)的維生素有14種。其中脂溶性維生素有4種，即維生素A、D、E、K，水溶性維生素有10種，即維生素B1、B2、B3、B4、B5、B6、B12、B11、H、C。另有一些因子具有維生素的性質(zhì)，如乳清酸（VB13）、肌醇、硫鋅酸、蘆丁（VP）、生物活素、黃嘌呤（VB14）、肉堿（VBT）、潘安素（VB15）、泛醌（輔酶Q）及一些未名生長(zhǎng)因子等，它們被稱(chēng)為類(lèi)維生素，暫時(shí)還沒(méi)列入維生素類(lèi)。在飼料工業(yè)中，維生素不是按傳統(tǒng)作用去治療某些維生素缺乏癥，而是作為飼料營(yíng)養(yǎng)的補(bǔ)充，增加動(dòng)物的抗病或抗應(yīng)激反應(yīng)能力，或是促進(jìn)生長(zhǎng)提高水產(chǎn)品產(chǎn)量和質(zhì)量而添加的。

維生素A、E、C、B6等對(duì)水生動(dòng)物免疫系統(tǒng)均有影響，用于養(yǎng)殖生產(chǎn)取得了一定的成效。VA缺乏或過(guò)量都會(huì)導(dǎo)致免疫抑制，適當(dāng)提高VA的含量，能夠促進(jìn)抗體的合成和T淋巴細(xì)胞的增殖，提高細(xì)胞的吞噬能力及補(bǔ)體、溶菌酶及天然殺傷性細(xì)胞的活性。維生素E又稱(chēng)生育酚，在體內(nèi)所有細(xì)胞的生物膜上，免疫細(xì)胞膜的VE濃度最高。同時(shí)免疫細(xì)胞膜上的不飽和脂肪酸含量也高。此外，VE還參與體內(nèi)重要的細(xì)胞和體液免疫反應(yīng)調(diào)解，通過(guò)促進(jìn)和調(diào)理免疫細(xì)胞的功能來(lái)改善水產(chǎn)動(dòng)物的免疫力。VC具有激活吞噬細(xì)胞的吞噬活性，增強(qiáng)網(wǎng)狀內(nèi)細(xì)胞系統(tǒng)的功能和促進(jìn)抗體生成的作用。實(shí)驗(yàn)表明，缺乏VC會(huì)妨礙嗜中性白細(xì)胞和吞噬細(xì)胞的趨化性，使這些細(xì)胞向炎癥部位的移動(dòng)速度降低。VC主要影響水生動(dòng)物的非特異免疫系統(tǒng)，促進(jìn)抗體的形成，從而提高水生動(dòng)物的免疫力。VB6也是另一類(lèi)影響水生動(dòng)物免疫的水溶性維生素。

維生素一般通過(guò)口服給予。例如，維生素A：飼料中添加，冷水性肉食性魚(yú)類(lèi)2000～3000IU/kg；斑鮰1000～2000IU/kg。維生素E：飼料中添加，冷水性肉食性魚(yú)類(lèi)20～40IU/kg；斑鮰30IU/kg。維生素B6：飼料中添加，冷水性肉食性魚(yú)類(lèi)5～10mg/kg；斑鮰3.0mg/kg；鯉魚(yú)5～6mg/kg。維生素C：飼料中添加，冷水性肉食性魚(yú)類(lèi)100～800mg/kg；斑鮰60mg/kg；對(duì)蝦1000mg/kg。

維生素易受氧、潮濕、熱、光照、金屬離子等因素的影響而降低其活性。生產(chǎn)上為了滿(mǎn)足加工工藝的要求，幾乎所有的維生素添加劑都需要經(jīng)過(guò)特殊加工處理，以保持維生素的穩(wěn)定性和活性，常用乳化、包被、吸附、固化等措施，使用時(shí)應(yīng)注意這一點(diǎn)。

（一）脂溶性維生素

脂溶性維生素（Fat-soluble Vitamin）在化學(xué)組成方面只含有碳、氫、氧三種元素，以維生素原(或前維生素)的形式源于植物組織中，維生素原能夠在動(dòng)物體內(nèi)轉(zhuǎn)變成維生素。脂肪的存在有利于脂溶性維生素在腸道內(nèi)的吸收，同時(shí)在體內(nèi)能夠大量?jī)?chǔ)存，其排泄是通過(guò)膽汁從糞便中排出。在生理上，脂溶性維生素主要表現(xiàn)在調(diào)節(jié)機(jī)體某結(jié)構(gòu)單元上的代謝，且每種維生素均顯出一種或多種特定的作用。脂溶性維生素缺乏病有時(shí)與其本身的功能有關(guān)，如鈣的代謝需要VD，缺乏VD時(shí)則會(huì)引起骨骼病變。

1.β-胡蘿卜素（β-Carotene）

（1） 理化性狀 β-胡蘿卜素，維生素A原或維生素A前體。分子式C40H56，分子量536.85。本品為深紅色至深紫色六角形結(jié)晶或結(jié)晶粉末?？扇苡诒胶吐确轮校⑷苡谝颐?、石油醚和油脂中，不溶于水、酸、堿和甘油，熔點(diǎn)183℃，對(duì)光和氧敏感，應(yīng)密閉避光儲(chǔ)存于陰涼、干燥處。

（2）作用與用途 β-胡蘿卜素可在動(dòng)物體內(nèi)轉(zhuǎn)化為維生素A，除從而發(fā)揮維生素A的作用外，同時(shí)具有提高動(dòng)物繁殖性能，影響機(jī)體免疫系統(tǒng)的作用。

β2-胡蘿卜素作為維生素A源轉(zhuǎn)化成維生素A滿(mǎn)足動(dòng)物對(duì)維生素A的需要, 避免了過(guò)多維生素A攝入而導(dǎo)致的胚胎畸形（Peterka，1997），還可改善水產(chǎn)動(dòng)物的體色和肉質(zhì)。

β2-胡蘿卜素是動(dòng)物體內(nèi)一種重要的生理性抗氧化劑，能有效地捕滅多種活性氧成分和自由基，保護(hù)機(jī)體免受氧化損害，而提高動(dòng)物非特異免疫機(jī)能，Amar等（2000）在虹鱒魚(yú)餌料中添加β2-胡蘿卜素養(yǎng)殖12周后，顯著提高了魚(yú)的特異和非特異免疫機(jī)能。

β2-胡蘿卜素能夠提高水產(chǎn)動(dòng)物體質(zhì)量增長(zhǎng)率及繁殖力，主要也是作為生理性抗氧化劑，抑制脂質(zhì)的過(guò)氧化，從而保護(hù)了卵巢和卵細(xì)胞免受氧化損害，有助于卵巢細(xì)胞生成類(lèi)固醇，此外β2-胡蘿卜素能刺激孕酮的產(chǎn)生，與雌激素、黃體酮的合成有關(guān)（李永義等，2001）。

β2-胡蘿卜素占一般預(yù)混劑含量10%，在飼料中添加量50～100mg/kg。

2.維生素A（VitaminumA）

（1）理化性狀 維生素A，又名視黃醇(Retinol)，包括視黃醇、視黃醛、視黃酸三種。其中視黃醇活性最高，化學(xué)結(jié)構(gòu)為紫羅酮環(huán)的類(lèi)異戊二烯醇。分子式C20H30O 分子量286.5

目前常用維生素A醋酸酯。分子式C22H30O2，子量328.5

維生素A是微黃色平行四邊形塊狀結(jié)晶或微黃色結(jié)晶性粉末，遇紫外光、高溫易被破壞。溶于乙醇、氯仿、乙醚、脂肪，熔點(diǎn)56～60℃。維生素A醋酸酯為黃色結(jié)晶粉末，熔點(diǎn)57～60℃，相對(duì)分子質(zhì)量328.5；不溶于水，溶于乙醇、氯仿、乙醚、油脂中。維生素A遇光、氧、酸易被破壞。

（2）作用與用途 維生素A是動(dòng)物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中重要的營(yíng)養(yǎng)素之一，具有維持正常視覺(jué)的重要功能，保護(hù)上皮組織的健全與完整、促進(jìn)黏膜和皮膚的發(fā)育與再生；促進(jìn)結(jié)締組織中黏多糖的合成、維護(hù)細(xì)胞膜和細(xì)胞器膜結(jié)構(gòu)的完整功能；當(dāng)維生素A缺乏時(shí)上皮組織結(jié)構(gòu)及會(huì)變質(zhì)而失去分泌功能，因此對(duì)外界微生物侵蝕的防御能力即降低甚至完全消失，容易感染疾病。會(huì)出現(xiàn)明顯的癥狀，包括生長(zhǎng)減慢，上皮組織角質(zhì)化、夜盲癥、眼眶和鰭基部出血以及骨骼畸形等（Halver，1989）。

另外，維生素A能夠提高繁殖力，促進(jìn)性激素的形成；促進(jìn)養(yǎng)殖動(dòng)物生長(zhǎng)；維護(hù)骨骼的正常生長(zhǎng)和修補(bǔ)；維持神經(jīng)細(xì)胞的正常功能；提高機(jī)體的免疫能力。在對(duì)蝦、虹鱒和羅非魚(yú)、幼川鰈等的研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)飼料中維生素添加水平在一定的范圍內(nèi)，增重率隨著維生素A水平的增加而提高，而隨著維生素A添加水平的進(jìn)一步增加，增重率則出現(xiàn)降低（Dedi等，1998；Takeuchi等，1998；Shiau等，2000；Cuesta等，2002）。維生素A缺乏或不足引起溪紅點(diǎn)鮭、金魚(yú)生長(zhǎng)受阻，維生素A添加量在一定范圍內(nèi)，隨著添加水平的增加而提高，而當(dāng)飼料中添加較高水平維生素A時(shí)，則導(dǎo)致出現(xiàn)生長(zhǎng)抑制、增重率下降的現(xiàn)象。關(guān)于維生素A與水產(chǎn)動(dòng)物抗病力關(guān)系的研究結(jié)果表明，維生素A能提高虹鱒（Oncorhynchus mykiss）、隆頸巨額鯛（Sparus auratus）和羅非魚(yú)（Oreochromis niloticus）的抗病力。在飼料中添加量，冷水性肉食性魚(yú)類(lèi)2000～3000IU/kg；斑鮰1000～2000IU/kg。

3.維生素D（Vitaminum D）

（1）理化性狀 維生素D包括維生素D2～D7等十幾種，其中以D2（鈣化醇或麥角鈣化醇）、D3（膽鈣化醇）型對(duì)水生動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)意義最為重要。

VD2（Ergocalciferol，化學(xué)名稱(chēng)9，10-開(kāi)環(huán)麥角甾-5，7，10（19），22-四烯-3β-醇）。

分子式：C28H14O 分子量：396.7

VD3（Cholecalcifeorl，化學(xué)名稱(chēng)9，10-開(kāi)環(huán)膽甾-5，7，10（19）-三烯-3β-醇）。

分子式：C27H44O 分子量：384.7

維生素D為白色至帶黃色的結(jié)晶粉末，無(wú)臭味。幾乎不溶于水，溶于乙醇、丙酮、乙醚、氯仿等，微溶于油脂。維生素D2熔點(diǎn)113～118℃。 維生素D3熔點(diǎn)82～88℃。遇光、氧、酸易被破壞，維生素D過(guò)量亦可引起中毒現(xiàn)象。

（2）作用與用途 維生素D能促進(jìn)磷、鈣在腸內(nèi)的吸收。血漿磷酸離子及鈣離子濃度的乘積超過(guò)溶解度積數(shù)時(shí)，即產(chǎn)生磷酸鈣沉積的鈣化現(xiàn)象。鈣的吸收首先要同小腸黏膜細(xì)胞的一種蛋白質(zhì)結(jié)合，才能通過(guò)小腸黏膜細(xì)胞被轉(zhuǎn)運(yùn)到血液，這種蛋白質(zhì)稱(chēng)該結(jié)合蛋白，也就是鈣離子的載體。

維生素D兩種主要自然資源是麥角鈣化醇（維生素D2，存在于植物中）和膽鈣化醇（維生素D3存在于動(dòng)物中）兩種形式的維生素D在動(dòng)物體內(nèi)肝臟中經(jīng)羥基化作用形成25-羥基-膽鈣化醇，經(jīng)腎臟進(jìn)一步羥基化形成1，25-二羥基-膽鈣化醇，1，25-二羥基-膽鈣化醇是作用于腸道鈣運(yùn)載和骨骼中鈣動(dòng)員的維生素D活性形式；同時(shí)也作用于腸道磷運(yùn)載這種活性形式的維生素D在甲狀旁腺激素和降鈣素的協(xié)同作用下，促進(jìn)水產(chǎn)動(dòng)物腸道中鈣和磷吸收，提高血漿鈣與磷的水平到超飽和的狀態(tài)，以適應(yīng)骨骼礦化的要求。

飼料中過(guò)量添加維生素D對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物會(huì)產(chǎn)生毒性，不僅不能促進(jìn)鈣和磷的吸收和積累，反而會(huì)出現(xiàn)抑制作用（陳四清等，李?lèi)?ài)杰，1995）；Shiau等（1994）指出斑節(jié)對(duì)蝦體內(nèi)鈣和磷的濃度不受飼料中維生素D3添加水平的影響，淡水鮭科魚(yú)類(lèi)維生素D的需要量隨著飼料中鈣和磷的含量變化而變化，鈣磷含量和比例合適時(shí)，其對(duì)維生素 D的需要量增加，但當(dāng)鈣磷含量和比例不合適時(shí)，鮭科魚(yú)類(lèi)對(duì)其需要量降低（Woodward，1994）；在低鈣水體中，鈣是影響水產(chǎn)動(dòng)物生長(zhǎng)和硬組織礦化的主要因素，而與飼料中是否添加維生素D關(guān)系不大，維生素D對(duì)鈣的轉(zhuǎn)運(yùn)和硬組織礦化及維持體內(nèi)正常的鈣平衡影響有限，但不補(bǔ)充維生素D則羅非魚(yú)的生長(zhǎng)下降（O’Connell，2004）。

維生素D在飼料中的添加推薦量：冷水性肉食性魚(yú)類(lèi)2000-3000IU/kg；斑鮰500-1000IU/kg。

（未完待續(xù)）

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