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(1.貴州大學林學院, 貴陽 550025; 2.貴州省生物研究所, 貴陽 550009)
干旱脅迫下接種ERM真菌對桃葉杜鵑幼苗光合特性的影響
龍海燕1,歐靜1,諶端玉1,陳榮建1,張玉武2
(1.貴州大學林學院, 貴陽 550025; 2.貴州省生物研究所, 貴陽 550009)
以1年生桃葉杜鵑幼苗為材料,研究干旱脅迫下接種ERM真菌對桃葉杜鵑幼苗光合特性的影響。結(jié)果表明:接種ERM真菌顯著提高了桃葉杜鵑幼苗的葉綠素含量、凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導度(Gs)以及水分利用效率(WUE),同時降低了葉片胞間CO2濃度(Ci),對照不接菌處理差異顯著;在持續(xù)干旱條件下,桃葉杜鵑菌根苗通過促進葉片葉綠素的合成與積累,提高水分的利用效率,以減緩幼苗各光合參數(shù)的下降速度,使幼苗保持較高的光合能力;復水后,菌根苗能較快恢復其光合作用,恢復能力顯著高于對照苗,且TY 35和TY 29基本能恢復至旱前水平。由此可見,接種ERM真菌能夠顯著提高桃葉杜鵑幼苗的光合能力以及水分利用效率,從而增強桃葉杜鵑的抗旱能力,且以TY 35和TY 29的表現(xiàn)最好。
杜鵑花類菌根; 桃葉杜鵑; 葉綠素含量; 氣體交換參數(shù); 干旱脅迫
杜鵑花類菌根(Ericoid mycorrhizal,簡稱ERM)又稱擬歐石楠類菌根,是大多數(shù)杜鵑花科植物根系與一些土壤真菌形成的具有典型特征的共生體[1]。已有研究表明,ERM對杜鵑花類植物的營養(yǎng)吸收以及增強對逆境因子的抗性等方面具有重要作用[2],是杜鵑花科植物在惡劣的生境條件下廣泛分布的關(guān)鍵原因。國內(nèi)對于ERM的研究起步較晚,研究主要集中在杜鵑花類菌根的結(jié)構(gòu)[3]、真菌的分離和鑒定[4-5]、菌根真菌純培養(yǎng)以及接種效應[6]等方面,關(guān)于ERM提高宿主植物抗旱性方面的研究鮮見報道。
桃葉杜鵑(RhododendronannaeFranch.)是高山常綠杜鵑代表種,僅分布于貴州和云南的高山地區(qū),花色艷麗,是一種觀賞價值較高的晚花類杜鵑[7],具有極高的園林應用前景,但其受遺傳因素的制約,喜冷涼、濕潤環(huán)境,根系為淺根系,不能伸入土層深處,抗旱性弱,制約了桃葉杜鵑引種栽培與園林應用。歐靜等研究發(fā)現(xiàn),接種ERM真菌的桃葉杜鵑其幼苗發(fā)芽率及移栽成活率均顯著提高[8];接種后,桃葉杜鵑幼苗的苗高、地徑和生物量等生長指標也明顯提高[9]。ERM真菌對桃葉杜鵑具有較好的促生效應,但關(guān)于ERM提高桃葉杜鵑抗旱性的研究未見報道。
本試驗以1年生桃葉杜鵑苗為試驗材料,通過測定干旱脅迫下接種不同ERM真菌桃葉杜鵑幼苗的葉綠素含量、氣體交換參數(shù)以及水分利用效率等指標,分析接種ERM真菌對桃葉杜鵑幼苗光合特性的影響,以期為桃葉杜鵑的引種栽培及園林應用提供參考。
1.1 試驗材料
1.1.1 試驗地
試驗在貴州大學南校區(qū)林學院苗圃內(nèi)進行。
1.1.2 供試菌株
4個試驗菌株分離自野生桃葉杜鵑根系中,編碼分別是TY 02(AJ 279484:Ascomycetesp.),TY 21(AB 369417:Cryptosporiopsisericae),TY 29(AB 158314:Trametesochracea),TY 35(AB 378554:Pochoniabulbill-osa)(括號中前者為國際GenBank中的登錄號,后者為與試驗菌株親緣關(guān)系最近種)[9],保存于4 ℃冰箱。采用PDA培養(yǎng)基對試驗菌株進行平板培養(yǎng),接種后放入25 ℃暗箱內(nèi)培養(yǎng)15 d左右,待基質(zhì)長滿菌絲后備用。
1.1.3 試驗苗木及基質(zhì)
試驗苗為通過播種繁殖培養(yǎng)的1年生桃葉杜鵑苗。桃葉杜鵑種子、土壤均采自貴州省畢節(jié)市百里杜鵑風景區(qū),試驗基質(zhì)是由腐殖土和石英砂按3∶1比例混合。土壤理化性質(zhì):pH=4.75、有機質(zhì)44.10 g/kg、全氮1.54 g/kg、全磷0.163 g/kg、堿解氮268.52 mg/kg、有效磷7.00 mg/kg、速效鉀205.96 mg/kg。
1.2 試驗方法
1.2.1 接種處理
試驗設(shè)5個處理,分別是接種菌株TY 02、TY 21、TY 29、TY 35和不接種作為對照ck。在121 ℃的高壓滅菌鍋中將基質(zhì)土壤連續(xù)滅菌2 h。塑料盆和飽滿的桃葉杜鵑種子在0.5% KMnO4溶液中浸泡10 min進行消毒,用蒸餾水沖洗干凈。接種前在規(guī)格為高210 mm×直徑160 mm的塑料盆內(nèi)裝入2/3的滅菌土,接種時將培養(yǎng)好的菌株平鋪于滅菌土上,每盆接種1個培養(yǎng)皿的菌株,之后再鋪上1層滅菌土,播入滅菌種子。由于桃葉杜鵑種子極小,播種方法采用撒播,100粒/盆,每處理15盆,輕輕蓋上剪碎并滅菌后的馬尾松針葉,處理結(jié)束后放入人工氣候培養(yǎng)箱(白天、夜間都為25 ℃,濕度為90%、光照12 h)培養(yǎng)。
1.2.2 持續(xù)干旱及復水處理
待幼苗出土生長90 d后,將其移出人工氣候培養(yǎng)箱,移栽到貴州大學林學院苗圃大棚內(nèi)進行菌根苗培育。于2015年8月選取各處理生長一致的1年生桃葉杜鵑幼苗,每處理10盆,每盆1株,各處理重復3次,共150盆,統(tǒng)一澆水管理30 d后,使每盆的土壤含水量均達到飽和狀態(tài),于2015年9月開展持續(xù)干旱脅迫,置于溫室大棚內(nèi)模擬自然干旱,使水分不斷消耗。分別在持續(xù)干旱當天(0)、第5天、第10天和第15天對相關(guān)指標進行測定,同時在干旱脅迫的第15天對幼苗進行復水,并在復水5 d后進行取樣調(diào)查,測量相關(guān)光合指標。
1.2.3 指標測定
1) 葉綠素含量測定。參照鄒琦[10]的方法進行測定,每處理重復3次。
2) 光合特征參數(shù)的測定。使用Li-6400(Li-Cor.,美國)便攜式光合測定儀對桃葉杜鵑菌根苗葉片的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、胞間CO2濃度(Ci)、氣孔導度(Gs)等光合參數(shù)進行測量,測定時葉室配備LED紅藍光源, 光量子通量密度(PPFD)為1 000μmol/(m·s),CO2濃度為400μmol/mol,溫度為27 ℃。測定1次,每片葉子待系統(tǒng)穩(wěn)定后記錄3個瞬時值。測定時選取各處理幼苗受光方向相同、無病蟲害、葉面積相近且生長一致的第4片葉,每處理重復測量5株,每株固定3片。利用公式 WUE=Pn/Tr計算葉片水分利用效率。
1.3 數(shù)據(jù)處理
試驗數(shù)據(jù)用Excel 2010和SPSS 20.0統(tǒng)計軟件進行統(tǒng)計分析;采用單因素方差分析法和Duncan多重比較法進行方差檢驗。
2.1 持續(xù)干旱及復水下接種不同ERM真菌對桃葉杜鵑幼苗葉綠素含量的影響
持續(xù)干旱及復水下接種不同ERM真菌對桃葉杜鵑幼苗葉綠素含量的影響如圖1~圖3所示,在相同干旱時間段內(nèi),接種ERM真菌極顯著提高了桃葉杜鵑幼苗的葉綠素a含量、葉綠素b含量和葉綠素總含量(plt;0.01)。
如圖1、圖2所示,各處理幼苗的葉綠素a、葉綠素b含量隨著干旱脅迫時間的延長呈現(xiàn)出先增后減的趨勢,復水后顯著上升。在持續(xù)干旱的當天,各接菌處理苗的葉綠素a、葉綠素b含量均高于ck,且差異極顯著(plt;0.01)。在持續(xù)干旱第5天時各處理幼苗的葉綠素a、葉綠素b含量均有所增加,TY 29、TY 35菌根苗的增幅最大,而ck的增幅最小,其中TY 35的葉綠素a含量達到最高水平,較ck相比提高了75.0%,其次是TY 29、TY 02和TY 21,分別提高了61.1%、34.7%、24.6%,與ck間差異極顯著(plt;0.01)。隨著干旱時間的延長各處理幼苗的葉綠素a、葉綠素b含量則逐漸減少,在干旱15 d時均達到最低值,與干旱當天相比,TY 35、TY 29、TY 02和TY 21的葉綠素a含量分別降低了1.3%、3.3%、20.9%和23.9%,ck的降幅最大,達到了47.4%;菌根苗的葉綠素b含量變化幅度小于葉綠素a,TY 35、TY 29、TY 02和TY 21的葉綠素b含量分別降低了1.3%、0.4%、17.8和17.6%,ck的降幅最大,達到56.3%。復水后,各處理苗的葉綠素a、葉綠素b含量開始增加,且ck的增幅最小,TY 35和TY 29的增幅較大,超過干旱前水平。
注:ck為未接種。柱狀圖上端不同小寫字母表示差異達到顯著水平(plt;0.05);不同大寫字母表示差異達到極顯著水平(plt;0.01)。
各處理苗的葉綠素a、葉綠素b含量呈現(xiàn)出先增后減的趨勢,說明了適度的干旱脅迫能夠促進桃葉杜鵑葉綠素的合成與積累,從而促進植物的光合作用以抵御干旱帶來的傷害,但隨著脅迫時間的延長,植物的葉片處于缺水狀態(tài),使葉綠素的合成受到影響,同時加速了葉綠素的分解,葉綠素含量降低。
圖2 持續(xù)干旱及復水后接種不同ERM菌株對桃葉杜鵑葉片葉綠素b含量的影響
桃葉杜鵑各處理苗在持續(xù)干旱條件下,葉綠素總含量的變化如圖3所示,在相同干旱時間段內(nèi),菌根苗的葉綠素總含量均顯著高于對照。說明接種能夠顯著提高桃葉杜鵑幼苗的葉綠素含量,從而促進幼苗的光合作用。隨著干旱時間的延長,各處理苗的葉綠素總含量都不同程度的下降,ck的降幅最為明顯,說明其對不利的干旱環(huán)境最為敏感。
圖3 持續(xù)干旱及復水后接種不同ERM菌株對桃葉杜鵑葉片葉綠素總含量的影響
如圖4所示,同一干旱時間條件下,接種苗的葉綠素a/b均低于對照,這可能是由于接種后桃葉杜鵑幼苗的葉綠素b增加大于葉綠素a所致。隨著干旱時間的延長,菌根苗與對照苗的葉綠素a/b均呈先減后增的趨勢,且ck的變化幅度最大,TY 29和TY 35的變化不明顯;復水后,除TY 02和TY 21的葉綠素a/b增加外,其他處理苗的葉綠素a/b均減小,且ck的降幅最大。
圖4 持續(xù)干旱及復水后接種不同ERM菌株對桃葉杜鵑葉片葉綠素a/b含量的影響
2.2 持續(xù)干旱及復水下接種不同ERM真菌對桃葉杜鵑幼苗氣體交換參數(shù)的影響
圖5~圖8分別反映了桃葉杜鵑幼苗凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、胞間CO2濃度(Ci)、氣孔導度(Gs)在持續(xù)干旱及復水條件下接種ERM真菌的變化趨勢。如圖5所示,接種ERM真菌極顯著提高了桃葉杜鵑幼苗的凈光合速率(Pn)(plt;0.01),隨著干旱程度的增加,各處理苗的Pn均呈下降趨勢,在干旱脅迫的第5天各菌根苗的下降幅度均較小,下降幅度在2.5%~11.5%之間,ck的降幅最大,達到19%。在干旱脅迫的第10天和第15天各處理苗的下降幅度逐漸增大,與干旱當天相比,第15天時ck的降幅達到90.5%,其次是TY 21和TY 02降幅分別為42.3%、31%,TY 29和TY 35降幅較小分別為20.1%和13.6%。在同一脅迫時間段,接菌苗的凈光合速率均高于對照,且差異極顯著(plt;0.01),隨著干旱脅迫程度的增加,菌根苗的下降幅度均明顯小于對照。
干旱條件下,植物以減少葉片氣孔開度,降低蒸騰來抵御不利環(huán)境,而氣孔導度減小將影響CO2的吸收,引起CO2供應不足,光合速率下降。如圖6、圖7所示,幼苗蒸騰速率(Tr)和氣孔導度(Gs)的變化趨勢與凈光合速率(Pn)相似,都隨著干旱脅迫程度的增加而降低,在同一脅迫時間段下,菌根苗的Tr和Gs均極顯著高于對照(plt;0.01),且下降幅度均小于對照。由圖8可見,持續(xù)干旱處理下各處理苗的胞間CO2濃度(Ci)隨土壤水分含量的降低總體呈現(xiàn)出先減后增的趨勢,其中ck、TY 02、TY 21在脅迫5 d時其Ci均下降,在脅迫10,15 d時升高;TY 29、TY 35則是在脅迫第5天和第10天呈下降趨勢,在脅迫第15天上升。
復水5 d后,除ck外,各接菌苗的氣體交換參數(shù)均得到不同程度的恢復,且TY 29和TY 35基本上能恢復到干旱前期的水平。與旱前相比,各接菌苗的Pn降幅不大,下降幅度在0.8%~1.6%之間,而ck則下降了90%。干旱脅迫顯著降低了Tr和Gs,但復水后菌根苗的Tr和Gs均能得到較快恢復。復水后,TY 29和TY 35的Ci均能恢復到復水之前,ck、TY 02和TY 21較旱前有所升高,其中ck增幅最大達到20%。
圖5 持續(xù)干旱及復水后不同ERM菌株處理對桃葉杜鵑葉片凈光合速率的影響
圖6 持續(xù)干旱及復水后不同ERM菌株處理對桃葉杜鵑葉片蒸騰速率的影響
圖7 持續(xù)干旱及復水后不同ERM菌株處理對桃葉杜鵑葉片氣孔導度的影響
2.3 持續(xù)干旱及復水下接種不同ERM真菌對桃葉杜鵑幼苗葉片水分利用效率的影響
植物的水分利用效率(WUE)為Pn與Tr的比值,它在一定程度上可以反映植物的耗水性和對干旱的適應性。如圖9所示,但在同一干旱處理時間下,桃葉杜鵑菌根苗的水分利用效率(WUE)均極顯著高于對照;干旱第5天,除ck和TY 21外,其他菌株處理苗的WUE略高于干旱當天;在干旱第10天和第15天,ck的WUE開始急劇下降,菌根處理苗也呈下降趨勢,但降幅均小于對照;持續(xù)干旱處理過程中,接種TY 29和TY 35的變化幅度較平緩,且在干旱第10天其WUE略大于干旱當天,即這2個菌株處理苗在干旱脅迫條件下能保持較高的水分利用效率。復水后,各處理苗的WUE均得到恢復,回升幅度為cklt;TY 21lt;TY 02lt;TY 29≈TY 35,其中,TY 29和TY 35基本能恢復到干旱脅迫前期的水平。
圖8 持續(xù)干旱及復水后不同ERM菌株處理對桃葉杜鵑葉片胞間二氧化碳濃度的影響
圖9 持續(xù)干旱及復水后不同ERM菌株處理對桃葉杜鵑葉片水分利用效率的影響
葉綠素是植物光合色素中最重要的色素之一,其含量的高低標志著植物光合能力的強弱,葉綠素含量越高,說明苗木對光的利用率越高,則植株的光合作用越強。本研究結(jié)果表明,持續(xù)干旱條件下接種ERM真菌能夠顯著提高桃葉杜鵑幼苗的葉綠素a、葉綠素b含量和葉綠素總含量,相同干旱時間段內(nèi),各菌根苗的葉綠素含量均高于對照,這與張延旭[11]、郭輝娟[12]、高悅[13]等的研究結(jié)果一致。干旱脅迫會引起植物體內(nèi)活性氧的積累,導致膜脂過氧化作用增強,葉綠素的合成受到破壞,分解速度加快,導致葉片中葉綠素含量下降及葉綠素a/b比值降低[14]。本試驗中,隨著干旱時間的延長,植物葉片的葉綠素a、葉綠素b含量和葉綠素總含量均不同程度下降,但各處理菌根苗葉綠素的降幅均明顯小于對照,且TY 29和TY 35菌株在脅迫下均能保持相對較高的葉綠素含量,說明了接種ERM菌株能夠增強植株對水分的吸收與利用,促進葉片葉綠素合成,降低光合機構(gòu)的破壞程度,從而有利于葉片光合作用的進行。葉綠素a/b可以反映捕光色素復合體Ⅱ(LHCⅡ)在所有含葉綠素的結(jié)構(gòu)中所占的比重,其值升高表明LHCⅡ含量的減少[15]。本研究結(jié)果顯示,各處理苗的葉綠素a/b值均呈先減后增的趨勢,菌根苗的葉綠素a/b值變化趨于穩(wěn)定,ck的變化幅度較大,說明了超過一定程度的干旱,桃葉杜鵑幼苗通過升高葉綠素a/b值來減少葉片對光能的捕獲,以降低光合機構(gòu)遭受光氧化的破壞,這是其適應干旱脅迫的一種光保護調(diào)節(jié)機制。
本試驗結(jié)果表明,干旱處理降低了桃葉杜鵑幼苗的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度,但接種不同ERM菌株能不同程度地提高幼苗的凈光合速率等光合指標,且在干旱條件下減緩其下降速度,這與張珊珊等[16]對藍果樹,田帥等[17]對刺槐的研究結(jié)果相似。干旱脅迫導致植物凈光合速率下降的2個主要因素為氣孔限制和非氣孔限制。Farquhar等認為,在干旱脅迫下當Pn、Gs和Ci變化規(guī)律相同時,Pn的變化主要是由Gs引起的,反之如果Pn、Gs和Ci的變化不一致,則Pn的變化是由葉肉細胞活性決定的即非氣孔限制[18]。試驗結(jié)果表明,在干旱前期,桃葉杜鵑幼苗Gs和Ci的變化趨勢與Pn相似,都隨著干旱脅迫程度的增加而降低,而隨著持續(xù)時間的增加,幼苗的Ci呈先減后增的趨勢,說明在干旱初期(持續(xù)干旱第5天),桃葉杜鵑幼苗光合速率的下降主要是由氣孔因素主導,到了干旱中期(持續(xù)干旱第10天),光合速率的下降以非氣孔因素作為主導。復水后各菌根苗的氣體交換參數(shù)均得到恢復,ck恢復較慢,TY 35和TY 29基本上能恢復到干旱前期的水平,說明了干旱脅迫沒有對菌根苗造成不可逆轉(zhuǎn)的傷害,接種ERM真菌能不同程度地提高了桃葉杜鵑幼苗對干旱的適應性以及旱后恢復能力。
水分利用效率(WUE)是植株對本身蒸騰消耗水量的利用能力,Heitholt等認為,對植物進行適當?shù)母珊得{迫能夠提高植株的WUE[19]。本試驗中,在持續(xù)干旱的第5天,除ck和TY 21外,其他菌株處理苗的水分利用效率略高于干旱當天,表明適當?shù)母珊得{迫能夠提高植物的WUE,隨著干旱脅迫加劇,植物水分利用效率均有所下降,且在同一干旱處理時間下,桃葉杜鵑菌根苗的水分利用效率(WUE)均極顯著高于對照,說明接種ERM真菌能夠有效地提高桃葉杜鵑對水分的吸收與利用,改善植物水分代謝狀況,以增強植物抗旱性。
綜上所述,接種ERM真菌顯著提高了桃葉杜鵑幼苗的葉綠素含量、氣體交換參數(shù)以及水分利用效率,同時降低葉片胞間CO2濃度,以增強桃葉杜鵑的光合作用。在干旱脅迫下,ERM菌株通過減緩各光合指標的下降速度,提高植株的水分利用效率,來緩解干旱脅迫對桃葉杜鵑幼苗所造成的傷害,增強桃葉杜鵑抵御干旱的能力,且以TY 35和TY 29的表現(xiàn)最好。本試驗僅對干旱脅迫下桃葉杜鵑幼苗的葉綠素含量和氣體參數(shù)等光合指標進行了研究,而葉綠體作為植物光合作用的主要細胞器,干旱條件下接種ERM真菌是如何通過影響植物葉綠體等細胞結(jié)構(gòu)進行光合作用,從而引起植物光合參數(shù)的變化,還有待更加深入的研究。
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The Effects of Inoculation with ERM Fungi Under Drought Stress onPhotosynthetic Characteristics ofRhododendronannaeFranch. Seedlings
LONGHaiyan1,OUJing1,CHENDuanyu1,CHENRongjian1,ZHANGYuwu2
(1.College of Forest,Guizhou University,Guiyang 550025,China;2.Guizhou Institute of Biology,Guiyang 550009,China)
The seedlings of 1 a Rhododendron were used as materials,to study the effects of ERM fungi on the photosynthetic characteristics of Rhododendron fortunei seedlings under drought stress.The results showed that the chlorophyll content (Chl),net photosynthetic rate (Pn),transpiration rate (Tr),stomatal conductance (Gs) and water use efficiency (WUE) of Rhododendron fortunei seedlings were significantly increased by inoculation with ERM fungi.While reducing the intercellular CO2concentration (Ci),Compared with non-inoculation treatment,the difference was obvious.Under the condition of continuous drought,the rhizome of Rhododendron fortunei increased the utilization efficiency of water by promoting the synthesis and accumulation of chlorophyll in leaves,to slow down the decline of photosynthetic parameters of seedlings,so that seedlings maintain a high photosynthetic capacity;After rewatering, mycorrhizal fungi could restore their photosynthetic centers faster,and the recovery ability was significantly higher than that of control seedlings,and TY 35 and TY 29 could recover to the pre-drought level.It can be seen that inoculation of ERM fungi can significantly improve the photosynthetic capacity and water use efficiency of Rhododendron fortunei seedlings,so as to enhance the drought resistance of Rhododendron fortunei,and TY 35 and TY 29 has the best performance.
Ericoid mycorrhizal(ERM);Rhododendronannae; chlorophyll content;gas exchange parameters; drought stress
2017-02-24
國家自然科學基金項目(31560223;31460136);貴州省科技計劃項目(黔科合支撐[2016]2522號);貴州省社發(fā)攻關(guān)項目(黔科合SY字[2015]3022號);貴州科學院科技計劃項目(黔科院[2015]01號)。
龍海燕(1991—),女,在讀碩士研究生,研究方向:園林植物與觀賞園藝;E-mail:861032569@qq.com。
歐 靜(1974—),女,教授,碩士研究生導師,主要從事園林植物資源利用與規(guī)劃研究;E-mail:coloroj@126.com。
10.16590/j.cnki.1001-4705.2017.06.014
S 685.21
A
1001-4705(2017)06-0014-06