齊學(xué)禮，方宇輝，趙明忠，韓留鵬，郭 瑞，王會(huì)偉，胡 琳，許為鋼

(河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院小麥研究所/小麥國(guó)家工程實(shí)驗(yàn)室/農(nóng)業(yè)部黃淮中部小麥生物學(xué)與遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/河南省小麥生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，河南鄭州 450002)

小麥品種鄭麥7698耐強(qiáng)光高溫的生理機(jī)制

齊學(xué)禮，方宇輝，趙明忠，韓留鵬，郭 瑞，王會(huì)偉，胡 琳，許為鋼

(河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院小麥研究所/小麥國(guó)家工程實(shí)驗(yàn)室/農(nóng)業(yè)部黃淮中部小麥生物學(xué)與遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/河南省小麥生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，河南鄭州 450002)

為了闡明小麥品種鄭麥7698耐強(qiáng)光高溫的生理機(jī)制，以黃淮南片麥區(qū)區(qū)域試驗(yàn)對(duì)照品種周麥18和大面積推廣品種矮抗58為對(duì)照，研究了該試驗(yàn)材料在強(qiáng)光、高溫、強(qiáng)光高溫交叉脅迫下的生理特性。結(jié)果表明，3種逆境對(duì)小麥葉片光合功能的影響程度依次為強(qiáng)光<高溫<強(qiáng)光高溫，且3個(gè)品種的耐強(qiáng)光高溫特性存在顯著差異。3種逆境脅迫處理下，鄭麥7698的光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、PSⅡ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、光化學(xué)猝滅(qP)的下降幅度均顯著低于周麥18和矮抗58，相對(duì)電導(dǎo)率、丙二醛(MDA)含量、超氧陰離子生成速率、過(guò)氧化氫含量的上升幅度顯著小于周麥18和矮抗58，超氧化物歧化酶、過(guò)氧化物酶和過(guò)氧化氫酶活性在逆境下的上升幅度顯著高于周麥18和矮抗58，表現(xiàn)出較好的耐強(qiáng)光高溫特性。綜合分析表明，鄭麥7698之所以較周麥18和矮抗58具有更好的耐強(qiáng)光高溫特性，是因?yàn)槠湓谀婢诚戮哂休^高水平的抗氧化酶活性，可有效清除活性氧類(lèi)物質(zhì)，降低其光合機(jī)構(gòu)受損程度，從而維持較高水平的光合效率。

小麥；強(qiáng)光；高溫；光合作用

灌漿期是小麥產(chǎn)量形成的關(guān)鍵時(shí)期，旗葉保持較高水平光合效率對(duì)其獲得高產(chǎn)具有重要意義，然而在小麥灌漿期經(jīng)常遇到強(qiáng)光、高溫、干旱等不利環(huán)境因子，使小麥旗葉光合速率下降，影響小麥的灌漿特性，造成減產(chǎn)[1-3]。高溫破壞植株葉片葉綠體結(jié)構(gòu)，影響光合產(chǎn)物積累與運(yùn)輸[4]，強(qiáng)光使小麥旗葉產(chǎn)生光抑制[5]，與其他環(huán)境脅迫同時(shí)存在時(shí)，植物光合作用更易受到抑制和破壞[6-7]。在實(shí)際大田生態(tài)環(huán)境中小麥生育后期最常遇到強(qiáng)光和高溫的交叉逆境脅迫，據(jù)報(bào)道河南省小麥灌漿期間，天氣晴朗時(shí)全天可有2～4 h氣溫超過(guò)38 ℃，光強(qiáng)超過(guò)1 800 μmol·m-2·s-1[7]。前人研究多側(cè)重在高溫或者強(qiáng)光單一環(huán)境因子脅迫對(duì)小麥光合特性的影響，而對(duì)強(qiáng)光、高溫、強(qiáng)光高溫交叉脅迫，3種逆境脅迫同時(shí)進(jìn)行研究的報(bào)道較少。之前我們研究了不同小麥品種在強(qiáng)光高溫同時(shí)作用下的光合特性，結(jié)果表明小麥品種間的耐強(qiáng)光高溫特性存在差異[8]，而未闡明強(qiáng)光高溫同時(shí)存在的情況下影響小麥旗葉光合特性的主要因素是高溫還是強(qiáng)光，也未進(jìn)一步研究品種間耐強(qiáng)光、高溫、強(qiáng)光高溫交叉脅迫的生理機(jī)制。本研究以河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院小麥研究所分子育種研究室選育的高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)多抗廣適小麥品種鄭麥7698、黃淮麥區(qū)區(qū)試對(duì)照品種周麥18和生產(chǎn)上大面積推廣的廣適品種矮抗58為試驗(yàn)材料，在灌漿期分別用強(qiáng)光、高溫和強(qiáng)光高溫交叉脅迫處理，探討鄭麥7698耐強(qiáng)光高溫的生理機(jī)制，以期為小麥抗逆育種提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

小麥品種周麥18、矮抗58和鄭麥7698，均由河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院小麥研究所分子育種室提供。

1.2 材料的種植

材料種植方式為盆栽?；ㄅ鑳?nèi)徑為30 cm，高為32 cm，每盆裝入15 kg風(fēng)干土樣，土壤取自0～30 cm耕層土壤，基本肥力狀況為堿解氮88.6 mg·kg-1，有效磷23.8 mg·kg-1，速效鉀108.6 mg·kg-1，每盆定苗5株，每品種種植20盆，常規(guī)栽培管理。

1.3 材料的處理

正常處理(non-stress treatment,NT)：旗葉處光強(qiáng)為1 300 μmol·m-2·s-1，溫度25 ℃，處理4 h。

強(qiáng)光處理(high light treatment,HL)：旗葉處光強(qiáng)為1 900 μmol·m-2·s-1，溫度25 ℃，處理4 h。

高溫處理(high temperature treatment,HT)：旗葉處光強(qiáng)為1 300 μmol·m-2·s-1，溫度38 ℃，處理4 h。

強(qiáng)光高溫處理(high light and high temperature treatment,HLHT)：旗葉處光強(qiáng)約為1 900 μmol·m-2·s-1，溫度38 ℃，處理4 h。

處理時(shí)期為灌漿期(開(kāi)花后10 d)，處理前澆水，然后將盆栽置于人工氣候室，調(diào)控光強(qiáng)和溫度，空氣相對(duì)濕度保持65%。

1.4 測(cè)定指標(biāo)及方法

1.4.1 旗葉氣體交換參數(shù)的測(cè)定

采用CIRAS-3型便攜式光合作用測(cè)定系統(tǒng)(PP SYSTEMS Co.,USA)測(cè)定凈光合速率(net photosynthetic rate,Pn)、蒸騰速率(transpiration rate,Tr)、氣孔導(dǎo)度(stomatal conductance,Gs)、細(xì)胞間隙CO2濃度(intercellular CO2concentration,Ci)、葉溫(temperature of leaf,TL)。供氣方式為大氣供氣，氣體流速為300 mL·min-1，LED光源控制光強(qiáng)。

1.4.2 旗葉葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定

將旗葉進(jìn)行20 min的暗適應(yīng)后，利用FMS-2便攜式脈沖調(diào)制式熒光儀(Hansatech Co.,UK)，參照Genty等[9]的方法對(duì)旗葉PSⅡ的最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)和光化學(xué)猝滅(qP)進(jìn)行測(cè)定。

1.4.3 旗葉超氧陰離子生成速率、過(guò)氧化氫含量、丙二醛含量和抗氧化酶活性的測(cè)定

樣品提?。悍Q(chēng)取剪碎的小麥旗葉葉片0.5 g，加5 mL預(yù)冷的提取液(pH=7.8的磷酸緩沖液)，冰浴研磨，于4 ℃下12 000 r·min-1離心20 min，取上清液即為樣品提取液。

超氧陰離子生成速率測(cè)定參照Elstner和Heupel[10]的方法。

過(guò)氧化氫(hydrogen peroxide,H2O2)含量測(cè)定參照Brennan和Frenkel[11]的方法。

丙二醛(malondialdehyde,MDA)含量的測(cè)定參照Heath和Packer[12]的方法。

超氧化物歧化酶(superoxide dismutase,SOD)、過(guò)氧化氫酶(catalase,CAT)、過(guò)氧化物酶(peroxidase,POD)活性的測(cè)定參照Tan等[14]的方法。

1.4.4 旗葉相對(duì)電導(dǎo)率的測(cè)定

相對(duì)電導(dǎo)率(relative electrical conductivity,REC)的測(cè)定參照Clarke等[13]的方法。

1.5 統(tǒng)計(jì)分析

用DPS 7.05進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，用Microsoft Excel 2003繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 強(qiáng)光、高溫及強(qiáng)光高溫交叉脅迫對(duì)不同小麥品種光合作用參數(shù)的影響

如表1所示，強(qiáng)光高溫交叉脅迫處理較正常處理下的光合速率下降幅度最大，其次是高溫處理，強(qiáng)光處理下降低的幅度最小，且各處理間差異顯著，說(shuō)明單一高溫脅迫處理對(duì)小麥旗葉光合速率的影響顯著大于單一強(qiáng)光脅迫處理，而強(qiáng)光高溫交叉脅迫處理對(duì)小麥旗葉光合速率的影響顯著大于單一高溫和單一強(qiáng)光脅迫處理。強(qiáng)光、高溫及強(qiáng)光高溫交叉脅迫處理后，3個(gè)小麥品種的凈光合速率均較正常處理顯著下降，其中，周麥18分別下降23.76%、40.52%和67.72%，矮抗58分別下降23.14%、42.57%和65.86%，鄭麥7698分別下降19.70%、35.45%和57.81%，即鄭麥7698的下降幅度最小，說(shuō)明鄭麥7698具有較好的耐強(qiáng)光高溫特性。

表1 強(qiáng)光、高溫及強(qiáng)光高溫交叉脅迫下不同小麥品種的光合作用參數(shù)Table 1 Photosynthesis parameters of different wheat varieties under non-stress,high light,high temperature,high light and high temperature treatments

同列數(shù)值后不同字母表示同一處理下不同品種間的差異在0.05水平上顯著；同行數(shù)值后不同字母表示同一品種在不同處理間的差異在0.05水平上顯著。表2～7同。

Different letters following values in a column represented the difference among different varieties under the same treatment was significant at 0.05 level;Different letters following values in a row represented the difference among different treaments for a variety was significant at 0.05 level.The same in table 2-7.

不同處理下小麥旗葉蒸騰速率與光合速率的變化趨勢(shì)一致，鄭麥7698在不同處理下的蒸騰速率均顯著高于周麥18和矮抗58。逆境脅迫下較高的蒸騰速率能夠降低葉片溫度[15]，鄭麥7698在強(qiáng)光、高溫及強(qiáng)光高溫交叉脅迫處理下的葉溫均顯著低于周麥18和矮抗58，這可能是其維持較高光合速率的原因之一。

不同處理下的氣孔導(dǎo)度也與光合速率的變化趨勢(shì)一致。強(qiáng)光、高溫及強(qiáng)光高溫交叉脅迫處理下，小麥旗葉的胞間二氧化碳濃度較正常處理顯著升高，但鄭麥7698與周麥18和矮抗58的胞間二氧化碳濃度差異不顯著，說(shuō)明鄭麥7698在逆境下可維持較高光合速率的原因是非氣孔因素。

2.2 強(qiáng)光、高溫及強(qiáng)光高溫交叉脅迫對(duì)不同小麥品種葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

如表2所示，強(qiáng)光高溫處理較正常處理下的Fv/Fm下降幅度最大，其次是高溫脅迫處理，強(qiáng)光脅迫處理下降幅度最小，且各處理間差異顯著，說(shuō)明單一高溫脅迫對(duì)小麥旗葉Fv/Fm的影響顯著大于單一強(qiáng)光脅迫處理，而強(qiáng)光高溫交叉脅迫處理對(duì)小麥旗葉Fv/Fm的影響顯著大于單一高溫和單一強(qiáng)光脅迫處理。強(qiáng)光、高溫及強(qiáng)光高溫交叉脅迫處理后，3個(gè)小麥品種的Fv/Fm均較正常處理顯著下降，其中，周麥18分別下降13.69%、19.82%、26.71%，矮抗58分別下降12.33%、19.63%、26.33%，鄭麥7698分別下降6.84%、13.67%、19.40%，即鄭麥7698的下降幅度最小，且在3種逆境脅迫處理后的Fv/Fm均顯著高于周麥18和矮抗58，表明在強(qiáng)光、高溫及強(qiáng)光高溫交叉脅迫處理下鄭麥7698的光合機(jī)構(gòu)受到傷害程度較輕，仍可維持較高的PS Ⅱ最大光化學(xué)效率。

不同處理下小麥旗葉的qP表現(xiàn)出與Fv/Fm一致的變化趨勢(shì)，說(shuō)明在強(qiáng)光、高溫及強(qiáng)光高溫交叉脅迫處理下鄭麥7698的光化學(xué)效率顯著高于周麥18和矮抗58。

2.3 強(qiáng)光、高溫及強(qiáng)光高溫交叉脅迫對(duì)不同小麥品種相對(duì)電導(dǎo)率和MDA含量的影響

由表3可見(jiàn)，強(qiáng)光高溫處理較正常處理下的相對(duì)電導(dǎo)率上升幅度最大，其次是高溫處理，強(qiáng)光處理上升幅度最小，且各處理間差異顯著，說(shuō)明3種逆境脅迫對(duì)小麥葉片內(nèi)部結(jié)構(gòu)傷害程度為強(qiáng)光<高溫<強(qiáng)光高溫。正常處理下3個(gè)品種的相對(duì)電導(dǎo)率無(wú)顯著差異，強(qiáng)光、高溫及強(qiáng)光高溫交叉脅迫處理后3個(gè)小麥品種的相對(duì)電導(dǎo)率均較正常處理顯著上升，其中，周麥18分別上升24.44%、57.78%、77.78%，矮抗58分別上升31.82%、63.64%、84.09%，鄭麥7698分別上升11.06%、32.98%、56.38%，即鄭麥7698的上升幅度最小，且在3種逆境脅迫處理后的相對(duì)電導(dǎo)率均顯著低于周麥18和矮抗58，說(shuō)明鄭麥7698葉片內(nèi)部結(jié)構(gòu)損傷程度最低。

由表4可見(jiàn)，不同處理下小麥旗葉的MDA含量與相對(duì)電導(dǎo)率的變化趨勢(shì)一致，說(shuō)明在強(qiáng)光、高溫及其強(qiáng)光高溫交叉脅迫處理下鄭麥7698旗葉的細(xì)胞膜穩(wěn)定性也顯著優(yōu)于周麥18和矮抗58。

表2 強(qiáng)光、高溫及強(qiáng)光高溫交叉脅迫下不同小麥品種的葉綠素?zé)晒鈪?shù)Table 2 Chlorophyll fluorescence parameters of different wheat varieties under non-stress,high light,high temperature,high light and high temperature treatments

表3 強(qiáng)光、高溫及強(qiáng)光高溫交叉脅迫下不同小麥品種的相對(duì)電導(dǎo)率Table 3 Relative electric conductivity of different wheat varieties under non-stress, high light,high temperature,high light and high temperature treatments %

表4 強(qiáng)光、高溫及強(qiáng)光高溫交叉脅迫下不同小麥品種的丙二醛含量Table 4 Content of MDA in different wheat varieties under non-stress,high light,high temperature,high light and high temperature treatments μmol·g-1 FW

表5 強(qiáng)光、高溫及強(qiáng)光高溫交叉脅迫下不同小麥品種的超氧陰離子生成速率Table 5 Production rate of superoxide anion in different wheat varieties under non-stress, high light,high temperature,high light and high temperature treatments nmol·min-1·g-1 FW

2.4 強(qiáng)光、高溫及強(qiáng)光高溫交叉脅迫對(duì)不同小麥品種超氧陰離子生成速率和H2O2含量的影響

由表5可見(jiàn)，強(qiáng)光高溫處理較正常處理下的超氧陰離子生成速率上升幅度最大，其次是高溫處理，強(qiáng)光處理上升幅度最小，且各處理間差異顯著，說(shuō)明高溫對(duì)小麥旗葉超氧陰離子生成速率的影響要顯著大于強(qiáng)光，而強(qiáng)光高溫脅迫處理對(duì)小麥旗葉超氧陰離子生成速率的影響顯著大于單一高溫和單一強(qiáng)光處理。正常處理下，3個(gè)品種的超氧陰離子生成速率無(wú)顯著差異，而強(qiáng)光、高溫及強(qiáng)光高溫交叉脅迫處理后，3個(gè)小麥品種的超氧陰離子生成速率均較正常處理顯著上升，其中，周麥18分別上升15.42%、44.42%、72.13%，矮抗58分別上升33.27%、51.73%、79.31%，鄭麥7698分別上升14.41%、31.55%、63.77%，即鄭麥7698的上升幅度最小，且在3種逆境脅迫處理后的超氧陰離子生成速率均顯著低于周麥18和矮抗58。此外，由表6可見(jiàn)，不同處理下小麥旗葉的H2O2含量與超氧陰離子生成速率的變化趨勢(shì)一致。說(shuō)明在強(qiáng)光、高溫及其強(qiáng)光高溫交叉脅迫處理下鄭麥7698旗葉累積的活性氧類(lèi)有害物質(zhì)含量上升幅度較小，這是其在逆境脅迫處理下葉片內(nèi)部結(jié)構(gòu)受損較輕的原因。

2.5 強(qiáng)光、高溫及強(qiáng)光高溫交叉脅迫對(duì)不同小麥品種SOD、POD、CAT酶活性的影響

由表7可見(jiàn)，強(qiáng)光高溫處理較正常處理下的SOD活性下降幅度最大，其次是高溫處理，強(qiáng)光處理下降低幅度最小，且各處理間差異基本上顯著，說(shuō)明高溫對(duì)小麥旗葉SOD活性的影響要顯著大于強(qiáng)光，而強(qiáng)光高溫交叉脅迫處理對(duì)小麥旗葉SOD活性的影響又顯著大于單一強(qiáng)光和單一高溫處理。強(qiáng)光、高溫及強(qiáng)光高溫交叉脅迫處理后3個(gè)小麥品種的SOD酶活性均較正常處理顯著下降，其中，周麥18分別下降14.54%、24.15%、32.15%，矮抗58分別下降9.05%、21.23%、28.85%，鄭麥7698分別下降2.73%、13.57%、23.40%，即鄭麥7698的下降幅度最小，且在3種逆境脅迫處理后的SOD酶活性均顯著高于周麥18和矮抗58。POD和CAT活性的變化趨勢(shì)與SOD一致。說(shuō)明在強(qiáng)光、高溫及其強(qiáng)光高溫交叉脅迫處理下鄭麥7698中較高的抗氧化酶活性可有效清除逆境脅迫下小麥葉片內(nèi)部活性氧類(lèi)物質(zhì)，從而降低葉片內(nèi)部結(jié)構(gòu)受損程度，維持葉片細(xì)胞膜穩(wěn)定，最終起到保護(hù)光合機(jī)構(gòu)的作用，這可能是其在逆境下具有較高光合速率的原因之一。

表6 強(qiáng)光、高溫及強(qiáng)光高溫交叉脅迫下不同小麥品種的過(guò)氧化氫含量Table 6 Content of H2O2 in different wheat varieties under non-stress,high light,high temperature,high light and high temperature treatments μmol·g-1 FW

表7 強(qiáng)光、高溫及強(qiáng)光高溫交叉脅迫下不同小麥品種的SOD、CAT、SOD酶活性Table 7 SOD,POD and CAT activity of different wheat varieties under non-stress,high light, high temperature,high light and high temperature treatments unit·g-1 FW

3 討 論

鄭麥7698是河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院小麥研究所分子育種研究室培育的高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)多抗廣適小麥品種，于2012年通過(guò)國(guó)家農(nóng)作物品種審定委員會(huì)審定。本課題組科研人員多年研究發(fā)現(xiàn)，該品種生育后期根系活力強(qiáng)，灌漿速度快，轉(zhuǎn)色落黃好，抗干熱風(fēng)能力強(qiáng)，在田間遭遇到強(qiáng)光高溫天氣脅迫后，葉片仍具有較好的持綠性。前期研究也表明，田間中午強(qiáng)光高溫脅迫最嚴(yán)重的時(shí)間其凈光合速率顯著高于周麥18和矮抗58[16]，并能最終獲得較高的千粒重和產(chǎn)量[17]，因此，初步判定該品種對(duì)高溫強(qiáng)光具有較好的抗性。

植物交叉逆境研究一直是植物逆境生物學(xué)的研究熱點(diǎn)，多項(xiàng)關(guān)于強(qiáng)光高溫共同脅迫的研究被報(bào)道[1,7,18-20]，但前人多數(shù)僅關(guān)注強(qiáng)光高溫下植物的生理特性，很少有學(xué)者同時(shí)研究強(qiáng)光、高溫、強(qiáng)光高溫交叉脅迫分別對(duì)植物生理特性的影響。本研究以國(guó)家黃淮麥區(qū)小麥區(qū)域試驗(yàn)對(duì)照品種周麥18和黃淮麥區(qū)大面積推廣品種矮抗58為對(duì)照，研究了強(qiáng)光、高溫、強(qiáng)光高溫交叉脅迫對(duì)不同小麥品種的生理特性影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，3種逆境對(duì)小麥葉片光合功能受影響程度依次為強(qiáng)光<高溫<強(qiáng)光強(qiáng)光高溫。氣體交換和熒光參數(shù)研究結(jié)果表明，3種逆境下鄭麥7698的光合速率和光化學(xué)效率均顯著高于周麥18和矮抗58，說(shuō)明鄭麥7698較2個(gè)對(duì)照品種具有更好的耐強(qiáng)光高溫能力。前人的研究結(jié)果也表明，不同小麥品種耐強(qiáng)光高溫特性存在差異[1,8,21-22]，與本文的研究結(jié)果相似。由此可見(jiàn)，通過(guò)遺傳改良可以選育出具有較好耐強(qiáng)光高溫特性的小麥新品種。

強(qiáng)光高溫主要傷害植物PSⅡ的放氧復(fù)合體和光化學(xué)反應(yīng)中心[9]，逆境脅迫后鄭麥7698的Fv/Fm和qP下降幅度顯著低于周麥18和矮抗58，說(shuō)明其PSⅡ反應(yīng)中心受到傷害程度較小，逆境下能具有較高水平的光能利用率。相對(duì)電導(dǎo)率和丙二醛含量是反映逆境下植物受傷害程度的重要指標(biāo)[4]，從這兩項(xiàng)生化指標(biāo)的研究結(jié)果可知逆境下鄭麥7698的細(xì)胞膜穩(wěn)定性顯著優(yōu)于周麥18和矮抗58，這是其在逆境下保持較高光化學(xué)效率的重要原因。進(jìn)一步分析抗氧化酶活性和活性氧類(lèi)物質(zhì)含量，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，逆境下鄭麥7698較對(duì)照品種表現(xiàn)出更高水平的SOD、POD和CAT酶活性，較高的抗氧化酶系統(tǒng)可有效清除了逆境下植物體內(nèi)產(chǎn)生的活性氧類(lèi)物質(zhì)，有效地保護(hù)其細(xì)胞膜穩(wěn)定性，最終使鄭麥7698在逆境下保持較高的光合效率。

綜上所述，本研究3種逆境對(duì)小麥葉片光合功能影響程度依次為強(qiáng)光<高溫<強(qiáng)光強(qiáng)光高溫，且3個(gè)品種的耐強(qiáng)光高溫特性存在顯著差異。鄭麥7698在逆境下具有較高水平的抗氧化酶活性，可有效清除活性氧類(lèi)物質(zhì)，降低其葉片內(nèi)部機(jī)構(gòu)受損程度，從而維持較高水平光合效率，這是鄭麥7698具有較好耐強(qiáng)光高溫特性的原因。

[1]MONNEVEUX P,PASTENES C,REYNOLDS M P.Limitations to photosynthesis under light and heat stress in three high-yielding wheat genotypes [J].JournalofPlantPhysiology,2003,160(6):657.

[2] ASSENG S,EWERT F,MARTRE P,etal.Rising temperatures reduce global wheat production [J].NatureClimateChange,2015,5(2):143.

[3] ZHAGN X,WANG X,ZHONG J,etal.Drought priming induces thermo-tolerance to post-anthesis high-temperature in offspring of winter wheat [J].EnvironmentalandExperimentalBotany,2016,127:26.

[4] BERRY J,BJORKMAN O.Photosynthetic response and adaptation to temperature in higher plants [J].AnnualReviewofPlantPhysiology,1980,31(1):491.

[5] ARO E M,MCCAFFERY S,ANDERSON J M.Photoinhibition and D1 protein degradation in peas acclimated to different growth irradiances [J].PlantPhysiology,1993,103(3):835.

[6] BJORKMAN O,POWLE S B.Inhibition of photosynthetic reactions under water stress interactions with light level [J].Planta,1984,161:490.

[7] CHEN Y E,ZHANG C M,SU Y Q,etal.Responses of photosystem Ⅱ and antioxidative systems to high light and high temperature co-stress in wheat [J].EnvironmentalandExperimentalBotany,2017,135:45.

[8] 齊學(xué)禮,胡 琳,董海濱,等.強(qiáng)光高溫同時(shí)作用下不同小麥品種的光合特性[J].作物學(xué)報(bào),2008,34(12):2196.

QI X L,HU L,DONG H B,etal.Characteristics of photosynthesis in different wheat cultivars under high light intensity and high temperature stresses [J].ActaAgronomicSinica,2008,34(12):2196.

[9] GENTY B,BRIANTAIS J M,BAKER N R.The relationship between the quantum yield of photosynthetic electron transport and quenching of chlorophyll fluorescence [J].BiochimicaetBiophysicaActa-GeneralSubjects,1989,990(1):87.

[10] ELSTNER E F,HEUPEL A.Inhibition of nitrite formation from hydroxylammoniumchloride:a simple assay for superoxide dismutase [J].AnalyticalBiochemistry,1976,70(2):616.

[11] BRENNAN T,FRENKEL C.Involvement of hydrogen peroxide in the regulation of senescence in pear [J].PlantPhysiology,1977,59(3):411.

[12] HRATH R L,PACKER L.Photoperoxidation in isolated chloroplasts:I.Kinetics and stoichiometry of fatty acid peroxidation [J].ArchivesofBiochemistryandBiophysics,1968,125(1):189.

[13] CLARKE S M,MUR L A J,WOOD J E,etal.Salicylic acid dependent signaling promotes basal thermotolerance but is not essential for acquired thermotolerance inArabidopsisthaliana[J].ThePlantJournal,2004,38(3):432.

[14] TAN W,LIU J,DAI T,etal.Alterations in photosynthesis and antioxidant enzyme activity in winter wheat subjected to post-anthesis water-logging [J].Photosynthetica,2008,46(1):21.

[15] 鄒 琦.小麥的高溫傷害與高溫適應(yīng)[J].植物學(xué)報(bào),1988,30(4):388.

ZOU Q.Heat injury and heat acclimation in wheat plants [J].ActaBotanicaSinica,1988,30(4):388.

[16] 張慶琛,許為鋼,胡 琳,等.小麥品種鄭麥7698生育后期的光合性能及同化物運(yùn)轉(zhuǎn)特性[J].麥類(lèi)作物學(xué)報(bào),2016,36(3):362.

ZHANG Q C,XU W G,HU L,etal.Characteristics of photosynthetic capacity and photosynthate translocation in wheat cultivars of Zhengmai 7698 [J].JournalofTriticeaeCrops,2016,36(3):362.

[17] ZHANG Y,XU W,Wang H,etal.Progress in genetic improvement of grain yield and related physiological traits of Chinese wheat in Henan province [J].FieldCropsResearch,2016,199:117.

[18] HEWEZI T,LEGER M,GENTZBITTE L.A comprehensive analysis of the combined effects of high light and high temperature stresses on gene expression in sunflower [J].AnnalsofBotany,2008,102(1):127.

[19] 秦舒浩,王 娜,張文莉.高溫強(qiáng)光脅迫對(duì)西葫蘆幼苗光合生理特性及熒光參數(shù)的影響[J].揚(yáng)州大學(xué)學(xué)報(bào)(農(nóng)業(yè)與生命科學(xué)版),2011,32(1):26.

QIN S H,WANG N,ZHANG W L.Effects of high temperature and strong light stress on photosynthetic,physiological characteristics and fluorescence parameters of squash seedlings [J].JournalofYangzhouUniversity(AgriculturalandLifeScienceEdition),2011,32(1):26.

[20] 秦立琴,張悅麗,郭 峰,等.強(qiáng)光下高溫與干旱脅迫對(duì)花生光系統(tǒng)的傷害機(jī)制[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2011,31(7):1835.

QIN L Q,ZHANG Y L,GUO F,etal.Damaging mechanisms of peanut(ArachishypogaeaL.) photosystems caused by high-temperature and drought under high irradiance [J].ActaEcologicaSinica,2011,31(7):1835.

[21] 徐如強(qiáng),孫其信,張樹(shù)榛.不同冬小麥品種對(duì)高溫脅迫反應(yīng)的研究[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),1998,3(1):98.

XU R Q,SUN Q X,ZHAGN S Z.Study on the responses of winter wheat genotypes to high temperature stress [J].JournalofChinaAgricultureUniversity,1998,3(1):98.

[22] SOMMER R,GLAZIRINA M,YULDSHEV T,etal.Impact of climate change on wheat productivity in central Asia [J].Agriculture,Ecosystems&Environment,2013,178:78.

PhysiologicalMechanismofHighLightIntensityandHighTemperatureCo-stressToleranceofaWheatVarietyZhengmai7698

QIXueli,FANGYuhui,ZHAOMingzhong,HANLiupeng,GUORui,WANGHuiwei,HULin,XUWeigang
(Wheat Research Institute,Henan Academy of Agricultural Sciences/National Engineering Laboratory of Wheat/Key Laboratory of Wheat Biology and Genetic Breeding Central Huang-Huai Region,Ministry of Agriculture/Henan Provincial Key Laboratory of Wheat Biology,Zhengzhou，Henan 450002,China )

Grain filling stage is the key period for wheat kernel weight. However,wheat often encounters high light intensity combined with high temperature at this stage. The combined stresses result in the decline of photosynthetic rate,which ultimately causes yield loss. In our previous study,we found that a wheat variety Zhengmai 7698 showed strong tolerance to high light intensity and high temperature. In order to illuminate the physiological mechanism of high light intensity and high temperature co-stress tolerance of Zhengmai 7698,we took two wheat varieties (Zhoumai 18 and Aikang 58) as control,to study their physiological characters under three treatments (high light,HL; high temperature,HT; and high light and high temperature,HLHT). The results showed that the degree of negative effects on wheat photosynthesis was HL

Wheat; High light intensity and high temperature; Photosynthesis

時(shí)間：2017-12-11

網(wǎng)絡(luò)出版地址：http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20171211.1106.020.html

2017-05-28

2017-08-21

國(guó)家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計(jì)劃(973計(jì)劃)項(xiàng)目(2015CB150106)；國(guó)家小麥產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系項(xiàng)目(CARS-3-1-9)

E-mail：xueliqi888@163.com

王會(huì)偉 (E-mail：whuiweiw@163.com)

S512.1；S311

A

1009-1041(2017)12-1589-08