趙玉超 秦 浩 李 娜 沈 敏 王仁杰 李玉全

(青島農(nóng)業(yè)大學(xué)海洋科學(xué)與工程學(xué)院 青島 266109)

爭勝行為是同種動物個體相遇爭斗的行為, 是一種典型的社會行為, 普遍存在于魚類、甲殼類等水生動物中(李玉全等, 2013b)。對蝦爭勝行為的研究對豐富甲殼類行為學(xué)研究、合理調(diào)控對蝦工廠化養(yǎng)殖密度具有十分重要的作用。目前, 有關(guān)對蝦爭勝行為的研究甚少, 僅限于生存因子、餌料、養(yǎng)殖密度等方面(張沛東等, 2008; 秦浩等, 2014; 李玉全, 2014; 趙玉超等, 2016), 但探究其調(diào)控機理的研究尚未見報道。生物胺(BA)廣泛分布于甲殼動物的中樞神經(jīng)系統(tǒng)和外周器官內(nèi), 可作為神經(jīng)遞質(zhì)或激素傳遞各種信息,主要參與甲殼動物體色變化, 運動、滲透調(diào)節(jié)、行為、神經(jīng)內(nèi)分泌調(diào)節(jié), 是調(diào)節(jié)動物行為的一種重要物質(zhì),目前有關(guān)于生物胺對對蝦爭勝行為影響的研究甚少。

多巴胺(DA)是生物胺的一種, 具有促性腺激素釋放抑制因子的作用(孫迪等, 2011), 也能影響個體的運動、行為。有研究發(fā)現(xiàn), 通過注射一定劑量的多巴胺, 可以改變對蝦的一些生理特性(Chenget al,2005, 2006)。Chen等(2005)推測DA可能參與病理性的攻擊行為及其他異常行為; DA的合成、降解、受體以及轉(zhuǎn)運等有關(guān)過程都可能影響個體的行為(Comingset al, 2000)。5-羥色胺(5-HT)又名血清素,屬生物胺中的抑制性神經(jīng)遞質(zhì), 常作為神經(jīng)遞質(zhì)或神經(jīng)調(diào)質(zhì)或激素物質(zhì)調(diào)控許多重要的生理功能, 廣泛分布在甲殼動物中樞和外周神經(jīng)組織中(Sloleyet

al, 1995), 參與多種行為, 如睡眠、飲食、記憶和攻擊性等。在無脊椎動物中, 5-HT在認知、攝食、定位、生理節(jié)律和防御行為的反應(yīng)方面起重要作用(Fingerman, 1997a, b)。Fingerman 等(1977)研究發(fā)現(xiàn),5-HT和多巴胺在多種機制中證明具有相反的效應(yīng)。5-HT是影響攻擊行為的最主要的神經(jīng)遞質(zhì)(Leschet al, 2000; Miczeket al, 2005; Bortolatoet al, 2013), 其他的神經(jīng)遞質(zhì)可能是先通過影響5-HT進而影響攻擊行為(孔雀等, 2006)。本研究以日本囊對蝦(Penaeus japonicus)、凡納濱對蝦(Litopenaeus vannamei)和中國明對蝦(Fenneropenaeus chinensis)為實驗對象, 采用活體注射的方式, 分別注射不同濃度多巴胺和 5-羥色胺, 分析爭斗的總次數(shù)、優(yōu)勝方的平均優(yōu)勢指數(shù)、對蝦體內(nèi)DA、5-HT含量等, 探討注射不同濃度外源物質(zhì)對對蝦爭勝行為的影響, 旨在初步闡明多巴胺和 5-羥對對蝦爭勝行為的響應(yīng)機制, 為對蝦行為學(xué)研究提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

實驗所用中國明對蝦、凡納濱對蝦購自昌邑海豐水產(chǎn)養(yǎng)殖有限責(zé)任公司, 生物學(xué)體長分別為9.0±0.5cm、8.0±0.3cm。日本囊對蝦購自即墨市對蝦養(yǎng)殖場, 生物學(xué)體長為 8.5±0.3cm。挑選健康活潑、體格健壯、體色正常, 規(guī)格一致的個體放置于50cm×40cm×35cm的塑料水槽中暫養(yǎng)7d, 水位30cm。所用海水為經(jīng)沉淀、消毒、沙濾后的自然海水, 鹽度33, 中國明對蝦、日本囊對蝦的養(yǎng)殖水溫為 23.0±1.0℃, 凡納濱對蝦的養(yǎng)殖水溫為24±1.0℃, pH 8.0±0.3;自然光照, 連續(xù)充氣, 日換水1/3。餌料為人工配合飼料, 飼料成分: 粗蛋白43%, 粗灰分15%, 粗纖維5%,總磷0.9%, 粗脂肪5%, 賴氨酸2.2%, 水分12%。日投喂3次(6:00, 12:00, 18:00), 投喂后2h后清理殘餌及糞便。

1.2 實驗方法

1.2.1 實驗設(shè)計 本研究以日本囊對蝦、凡納濱對蝦、中國明對蝦為觀察研究對象, 每種對蝦均分為 2個處理組: DA組、5-HT組和對照的生理鹽水(0.85%)組。實驗采用人工注射的方法進行, 注射量60μL, DA組與 5-HT組注射液均配制有高、低兩種濃度: 高濃度多巴胺(HAD, 2×10–3mol/L)、低濃度多巴胺(LDA,2×10–4mol/L)、高濃度 5-羥色胺(H5-HT, 2×10–5mol/L)、低濃度 5-羥色胺(L5-HT, 2×10–6mol/L)注射液用生理鹽水配制, 并作滅菌處理。每處理組設(shè)3個平行組。實驗在塑料水箱中進行, 實驗期間與暫養(yǎng)期間的養(yǎng)殖管理相同。容器底部鋪上具有5cm×5cm方格線的塑料板, 以便量化對蝦的游動速度和范圍等。對蝦養(yǎng)殖密度為80尾/m2, 每天上午9:00實驗開始前需從暫養(yǎng)箱中選取1尾對蝦, 用黑色標記筆在頭胸甲部標記,注射外源物后放置到各養(yǎng)殖箱中觀察, 連續(xù)觀察20min, 實驗進行10d。觀察時停止充氣, 減輕對對蝦行為觀察的影響, 記錄爭斗次數(shù)、爭斗強度等爭勝行為指標, 并計算平均優(yōu)勢指數(shù)。觀察結(jié)束后抽取對蝦血液進行血清樣品的制備。實驗借助行為觀察法和視頻圖像解析技術(shù)進行行為的統(tǒng)計分析, 記錄被觀察對蝦爭斗中的爭斗發(fā)起者、獲勝方、失敗方、爭斗次數(shù)、爭斗持續(xù)時間、游動速度及距離等。統(tǒng)計分析爭斗發(fā)起者獲勝的概率、攻擊次數(shù)與攻擊強度的關(guān)系。攻擊強度參考李玉全(2014)關(guān)于日本囊對蝦爭勝行為的劃分, 用攝像機記錄爭斗過程并加以歸類。

1.2.2 對蝦血淋巴的采集 從每個水箱中隨機選取標記對蝦1尾, 用1mL一次性無菌注射器于對蝦心臟處抽取對蝦的血淋巴, 注射器中預(yù)先吸入預(yù)冷抗凝劑(0.51mol/L氯化鈉, 0.01mol/L EDTA-2Na,0.2mol/L檸檬酸, 0.04mol/L檸檬酸二鈉, 0.1mol/L葡萄糖, pH=7.3), 使血淋巴與抗凝劑的最終比例為1 : 1,在離心管中混勻后, 置于4℃下中保存。

1.2.3 血清的制備 取上述抗凝血淋巴的樣品,在4℃下3000r/min在高速冷凍離心機中離心10min,取上清液, 即為血清樣品, 并保存于-80℃冰箱中備用。

1.2.4 指標檢測 多巴胺含量測定分析參考王懷友等(2003)方法; 參照ELISA試劑盒的方法, 檢測對蝦體內(nèi)5-羥色胺含量。

1.3 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計分析

平均優(yōu)勢指數(shù)(MD): 實驗過程中總獲勝次數(shù)與爭斗總次數(shù)(獲勝次數(shù)+失敗次數(shù))的比值。

采用 SPSS17.0作數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析, 利用單因子方差分析(One-way ANOVA)比較分析不同處理間的差異,P＜0.05為顯著水平,P＜0.01為極顯著水平, 使用Excel 2010軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 多巴胺濃度對平均爭斗次數(shù)的影響

由圖1可知, 注射多巴胺對三種對蝦爭斗次數(shù)有顯著性影響(P＜0.05)。在注射多巴胺后三種對蝦間的爭斗顯著增加, 相較于對照組, 南美白對蝦、日本囊對蝦、中國明對蝦在注射低濃度多巴胺(2×10–4mol/L)后, 對蝦平均爭斗次數(shù)分別增加了 13.8%、11.1%、21.8%, 高濃度多巴胺(2×10–3mol/L)組分別增加了91.0%、64.0%、68.5%。同種對蝦在注射不同濃度多巴胺后與對照組差異均顯著(P＜0.05), 且高濃度多巴胺(2×10–3mol/L)組比低濃度多巴胺(2×10–4mol/L)組更易激發(fā)對蝦間的爭斗欲, 隨著多巴胺濃度的升高三種對蝦的爭斗性呈現(xiàn)上升的趨勢。由對照組發(fā)現(xiàn),日本囊對蝦較凡納濱對蝦的平均爭斗次數(shù)高 38.4%,比中國明對蝦高 12.6%, 表現(xiàn)出較強的好斗性, 且在多巴胺的作用下爭斗性的增強更為明顯。低濃度多巴胺組(2×10–4mol/L)中日本囊對蝦與中國明對蝦爭勝行為相比較差異不顯著(P＞0.05), 與凡納濱對蝦相比較差異顯著(P＜0.05); 對照組的各種對蝦間均差異顯著(P＜0.05)。

圖1 DA濃度對三種主要養(yǎng)殖對蝦平均爭斗次數(shù)的影響Fig.1 The effect of DA concentration on the average fight times in three main farmed shrimp

從圖2可知, 對照組中多巴胺含量以日本囊對蝦最高, 顯著高于凡納濱對蝦和中國明對蝦(P＜0.05),這與圖 1中日本囊對蝦對蝦表現(xiàn)出較強好斗性相符,凡納濱對蝦最低, 對蝦間的爭斗較少, 與凡納濱對蝦適合高密度養(yǎng)殖相符合。在注射低濃度多巴胺(2×10–4mol/L)后, 三種對蝦體內(nèi)的多巴胺含量均有提升, 凡納濱對蝦體內(nèi)多巴胺含量變化最為明顯, 升高了近3倍, 爭斗結(jié)果如圖1所示, 爭斗次數(shù)隨之增多,高于對照組; 日本囊對蝦與中國明對蝦體內(nèi)多巴胺含量較高, 爭斗次數(shù)也相對較多。在注射高濃度多巴胺(2×10–3mol/L)后, 對蝦體內(nèi)的多巴胺含量略微上升,但三種對蝦在高濃度的多巴胺作用下均表現(xiàn)出較強的爭斗性。由此可見, 對蝦可通過調(diào)節(jié)體內(nèi)多巴胺含量來調(diào)節(jié)對蝦的爭勝行為, 低濃度多巴胺(2×10–4mol/L)對對蝦的爭斗性影響較小, 而在高濃度多巴胺(2×10–3mol/L)的作用下對蝦用于行為調(diào)控的多巴胺含量隨之增多, 對蝦間的爭斗增多, 多巴胺含量增加幅度顯著降低。

圖2 注射不同濃度DA后對蝦體內(nèi)DA的含量變化Fig.2 The change of determinate DA content in shrimp after injecting different concentration DA

2.2 多巴胺濃度對爭斗平均優(yōu)勢指數(shù)(MD)的影響

從圖3可以看出, 三種對蝦在注射多巴胺和生理鹽水后, 平均優(yōu)勢指數(shù)變化趨勢基本一致, 隨多巴胺注射濃度的升高, 對蝦的平均優(yōu)勢指數(shù)呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢; 僅凡納濱對蝦在低濃度多巴胺(2×10–4mol/L)作用下平均優(yōu)勢指數(shù)表現(xiàn)出較為明顯的抑制作用(P＜0.05), 較對照組降低了 10.9%, 在三種對蝦中變化最大; 在注射高濃度多巴胺(2×10–3mol/L)后,日本囊對蝦和中國明對蝦的平均優(yōu)勢指數(shù)比對照組分別降低了0.09和0.1, 降幅分別為12.5%和19.1%,多巴胺濃度對平均優(yōu)勢指數(shù)影響差異顯著(P＜0.05)。在對照組和實驗組中日本囊對蝦平均優(yōu)勢指數(shù)均在0.55以上, 最高值達到0.65, 均高于中國明對蝦和凡納濱對蝦。

圖3 DA濃度對三種主要養(yǎng)殖對蝦平均優(yōu)勢指數(shù)的影響Fig.3 The effect of DA concentration on the average advantage index in three main farmed shrimp

2.3 5-羥色胺對平均爭斗次數(shù)的影響

由圖4可知, 注射5-羥色胺對凡納濱對蝦、日本囊對蝦、中國明對蝦的爭斗行為影響顯著(P＜0.05), 5-羥色胺有效地降低了同種對蝦間的爭斗, 各處理組間爭斗次數(shù)均差異顯著(P＜0.05); 隨著 5-羥色胺注射濃度的升高, 平均爭斗次數(shù)減少, 相較于對照組, 低濃度 5-羥色胺(2×10–6mol/L)組比對照組降幅超過50%, 高濃度 5-羥色胺組降幅超過 270%以上。對照組的平均爭斗次數(shù)更是高濃度 5-羥色胺(2×10–5mol/L)組的2倍以上。對照組中日本囊對蝦表現(xiàn)出較強的好斗性, 在注射5-羥色胺后, 對對蝦爭斗性的抑制作用最為顯著。從圖5可以得知, 注射不同濃度5-羥色胺后日本囊對蝦、中國明對蝦的5-羥色胺的含量均差異顯著(P＜0.05)。隨著初始 5-羥色胺注射濃度的升高,對蝦體內(nèi)最終的5-羥色胺濃度呈現(xiàn)小幅上升, 與圖4中日本囊對蝦、中國明對蝦爭斗次數(shù)減少相符合。此外, 日本囊對蝦在注射不同濃度 5-羥色胺和生理鹽水后, 體內(nèi) 5-羥色胺含量變化最為顯著(P＜0.05), 這也與日本囊對蝦在高濃度 5-羥色胺作用下爭斗性降低相符合。

圖4 5-HT濃度對三種主要養(yǎng)殖對蝦平均爭斗次數(shù)的影響Fig.4 The effect of 5-HT concentration on the average fight times in three main farmed shrimp

圖5 注射不同濃度5-HT后對蝦體內(nèi)5-HT的含量變化Fig.5 The change of determinate 5-HT content in shrimp after injecting different concentration 5-HT

2.4 5-HT濃度對爭斗平均優(yōu)勢指數(shù)(MD)的影響

從圖6可以得知, 低濃度5-羥色胺(2×10–6mol/L)對對蝦爭斗中確立優(yōu)勢地位的促進作用不明顯, 其平均優(yōu)勢指數(shù)與對照組基本相同, 均在 0.5—0.7。注射 5-羥色胺溶液對凡納濱對蝦爭斗的平均優(yōu)勢指數(shù)無顯著影響(P＞0.05), 日本囊對蝦和中國明對蝦僅在注射高濃度 5-羥色胺(2×10–5mol/L)時表現(xiàn)出明顯的促進作用, 平均優(yōu)勢指數(shù)變化顯著(P＜0.05), 三種對蝦最終的平均優(yōu)勢指數(shù)差別較小, 均保在 0.65—0.75。由此可知, 高濃度5-羥色胺會提升對蝦的爭斗性, 對蝦易在爭斗中獲得最終的優(yōu)勢地位。

圖6 不同5-HT濃度對三種主要養(yǎng)殖對蝦平均優(yōu)勢指數(shù)的影響Fig.6 The effect of 5-HT concentration on the average advantage index in three main farmed shrimp

3 討論

3.1 注射DA對對蝦爭勝行為的影響

水生動物爭斗行為是一種發(fā)生在種群間和種群內(nèi)的普遍行為, 其行為會受到受到神經(jīng)遞質(zhì)及相關(guān)基因等因素的影響。Fletcher等(2009)研究發(fā)現(xiàn), 水生動物的個體行為往往依賴多種復(fù)雜的化學(xué)信號。許多學(xué)者研究發(fā)現(xiàn), 生物胺可作為神經(jīng)遞質(zhì)或激素傳遞各種信息, 參與甲殼動物滲透調(diào)節(jié)(Moet al,1998; 張林娟等, 2007)、行為調(diào)控(Kravitz, 1988)、免疫應(yīng)激(胡發(fā)文等, 2007)、神經(jīng)內(nèi)分泌(葉海輝等,2003)等生理過程。從本實驗結(jié)果來看, 多巴胺作為一種神經(jīng)遞質(zhì)參與了對蝦間的爭斗行為, 對對蝦爭斗性的提升起到了促進作用。注射多巴胺能激發(fā)對蝦的爭斗性, 對蝦間的爭斗次數(shù)顯著增加。相較于對照組, 南美白對蝦、日本囊對蝦、中國明對蝦在注射低濃度多巴胺后, 對蝦平均爭斗次數(shù)分別增加了13.8%、11.1%、21.8%, 高濃度多巴胺組分別增加了 91.0%、64.0%、68.5%, 隨著多巴胺濃度的提高,對蝦間的爭斗數(shù)量呈上升趨勢。實驗結(jié)果與 Cheng等(2005, 2006)關(guān)于多巴胺對對蝦行為的影響相同,明確了多巴胺在爭勝行為方面的影響。注射高濃度多巴胺后, 對蝦體內(nèi)多巴胺含量相較于注射低濃度含量呈小幅升高趨勢, 作者認為高濃度多巴胺在注入對蝦體內(nèi)后, 會作為一種神經(jīng)內(nèi)分泌信號或激素,在對蝦體內(nèi)完成轉(zhuǎn)化或代謝, 含量隨之減少, 而低濃度多巴胺的注入量相較于未注射對蝦體內(nèi)的多巴胺含量較小, 所能引起對蝦爭斗性有限。目前關(guān)于最適多巴胺注入量和多巴胺在對蝦體內(nèi)的轉(zhuǎn)化、代謝機理等方面有待進一步研究。李玉全等(2013a)認為日本囊對蝦具有較強的好斗性, 較凡納濱對蝦和中國明對蝦不適合高密度養(yǎng)殖。本研究結(jié)果顯示,日本囊對蝦在注射生理鹽水組中表現(xiàn)出較強的爭斗性, 日本囊對蝦較凡納濱對蝦的平均爭斗次數(shù)高38.4%, 比中國明對蝦高 12.6%, 這與上述的研究結(jié)果相近。此外隨多巴胺注射濃度的升高, 對蝦的平均優(yōu)勢指數(shù)呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢。

3.2 注射5-HT對對蝦爭勝行為的影響

魏鴻擎等(2015)和Kravitz(1988)關(guān)于水生生物的神經(jīng)生物學(xué)機制研究認為, 5-羥色胺為重要的單胺類神經(jīng)遞質(zhì), 與水生動物爭斗性行為關(guān)系緊密。本實驗結(jié)果表明, 5-羥色胺有效地降低了同種對蝦間的爭斗,降低對蝦的爭斗性; 隨著 5-羥色胺注射濃度的升高,平均爭斗次數(shù)減少; 低濃度 5-羥色胺組比對照組降幅超過 50%, 對照組的平均爭斗次數(shù)更是高濃度 5-羥色胺組的 2倍以上, 變化較為顯著。研究結(jié)果與Ferrari等(2005)和Summers等(2006)給脊椎動物補充5-羥色胺可以降低其攻擊性相似, 可見5-羥色胺不僅對脊椎動物爭斗行為有抑制作用, 也可對對蝦的爭斗起到明顯的減弱作用, 與多巴胺作用正相反。此外,研究發(fā)現(xiàn), 低濃度 5-羥色胺(2×10–6mol/L)對對蝦爭斗中確立優(yōu)勢地位的促進作用不明顯, 其平均優(yōu)勢指數(shù)與對照組基本相同, 均高于 0.5, 這可能與肌肉注射對對蝦的刺激有關(guān)。本研究結(jié)果可為對蝦高密度養(yǎng)殖提供理論參考, 在餌料中適當(dāng)添加 5-羥色胺以減弱對蝦間的爭勝行為、增加養(yǎng)殖密度的可行性有待進一步研究。

4 結(jié)論

本文研究了注射多巴胺和 5-羥色胺對凡納濱對蝦、日本囊對蝦和中國明對蝦爭勝行為的影響, 包括注射濃度與平均爭斗次數(shù)、平均優(yōu)勢指數(shù)相關(guān)性分析、平均爭斗次數(shù)與多巴胺和5-羥色胺含量變化的分析。結(jié)果顯示, 多巴胺和5-羥色胺兩種生物胺均能作為神經(jīng)遞質(zhì)參與對蝦爭勝行為調(diào)控。注射多巴胺能顯著地提高對蝦間的爭斗性, 隨著多巴胺濃度的升高三種對蝦的爭斗性呈現(xiàn)上升的趨勢, 同種對蝦在注射不同濃度多巴胺后與對照組差異均顯著, 高濃度多巴胺組比低濃度多巴胺組更易激發(fā)對蝦間的爭斗欲。此外, 隨多巴胺注射濃度的升高, 對蝦的平均優(yōu)勢指數(shù)呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢。5-羥色胺可以有效地降低對蝦間的爭斗, 隨著5-羥色胺注射濃度的升高, 平均爭斗次數(shù)減少, 相較于對照組, 低濃度5-羥色胺組降幅超過50%, 高濃度5-羥色胺組降幅超過270%以上。隨著初始5-羥色胺注射濃度的升高, 對蝦體內(nèi)最終的5-羥色胺濃度呈現(xiàn)小幅上升。低濃度5-羥色胺對對蝦爭斗中確立優(yōu)勢地位的促進作用不明顯, 其平均優(yōu)勢指數(shù)與對照組基本相同, 均在 0.5—0.7, 高濃度 5-羥色胺可提升對蝦的爭斗性, 利于對蝦在爭斗中獲得優(yōu)勢地位。

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