張 恭， 高永剛， 高勤峰??， 董雙林

(1. 海水養(yǎng)殖教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(中國(guó)海洋大學(xué))，山東 青島 266003；2. 青島海洋科學(xué)與技術(shù)國(guó)家實(shí)驗(yàn)室，海洋漁業(yè)科學(xué)與食物產(chǎn)出過(guò)程功能實(shí)驗(yàn)室，山東 青島 266235；3. 山東省榮成市漁業(yè)技術(shù)推廣站，山東 威海 264300)

虹鱒(Oncorhynchusmykiss)屬鮭形目(Salmoniformes)鮭科(Salmonidae)大麻哈魚(yú)屬(Oncorhynchu)，在自然環(huán)境中適宜生活的溫度為12～18 ℃，屬典型的冷水性魚(yú)類(lèi)，具有高蛋白、無(wú)肌間刺、易加工和富含EPA和DHA等特點(diǎn)，適合冷水資源增殖放流和集約化養(yǎng)殖，是世界上普遍養(yǎng)殖的魚(yú)種之一。硬頭鱒是虹鱒的洄游型亞種，與陸封型虹鱒相比，硬頭鱒具有生長(zhǎng)快、個(gè)體大、性成熟時(shí)間晚等優(yōu)良生產(chǎn)性狀[1]，現(xiàn)已逐步推廣海水網(wǎng)箱養(yǎng)殖。

深遠(yuǎn)海網(wǎng)箱養(yǎng)殖具有高投入、高產(chǎn)出、高效益的特點(diǎn)，具有巨大的發(fā)展?jié)摿?。目前，我?guó)的鮭鱒魚(yú)深遠(yuǎn)海網(wǎng)箱養(yǎng)殖仍然處于起步階段，養(yǎng)殖技術(shù)亟待成熟與完善，尚需要大量基礎(chǔ)研究為其提供理論指導(dǎo)[2]。

溫度是影響鮭鱒魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)和代謝的重要因素之一，作為變溫動(dòng)物，鮭鱒魚(yú)的生理機(jī)能在不同水溫狀態(tài)下會(huì)發(fā)生顯著變化。關(guān)于溫度對(duì)鮭鱒魚(yú)呼吸、攝食及排泄等影響的研究，國(guó)內(nèi)外已經(jīng)取得了一些進(jìn)展。牟振波等[3]發(fā)現(xiàn)隨著水溫的上升，虹鱒的呼吸代謝增強(qiáng)，耗氧率和窒息點(diǎn)隨之上升。Alan?r?等[4]研究了溫度對(duì)虹鱒攝食行為的影響，發(fā)現(xiàn)在一定溫度范圍內(nèi)虹鱒的攝食率與溫度呈正相關(guān)關(guān)系。Elliott等[5]研究了不同規(guī)格的虹鱒生長(zhǎng)速率與溫度的關(guān)系，并且對(duì)虹鱒在不同溫度下的代謝耗能進(jìn)行了測(cè)定，從能量收支的方面說(shuō)明了溫度對(duì)虹鱒呼吸排泄等生理活動(dòng)的影響。除了研究魚(yú)體能量收支過(guò)程之外，研究魚(yú)體內(nèi)糖類(lèi)、脂肪和蛋白質(zhì)等有機(jī)物的吸收消耗情況，可以更加詳細(xì)地探討虹鱒從攝食到排泄的整個(gè)生理過(guò)程。Mathers等[6]通過(guò)分子生物學(xué)手段，對(duì)虹鱒在不同溫度下蛋白質(zhì)代謝差異的分子機(jī)理進(jìn)行了初步的研究。Capilla等[7]研究了不同溫度下虹鱒對(duì)碳水化合物的利用情況。C、N、P是構(gòu)成上述有機(jī)化學(xué)物質(zhì)的主要成分，是生物體重要的營(yíng)養(yǎng)要素。研究溫度對(duì)海水環(huán)境中的硬頭鱒C、N、P營(yíng)養(yǎng)要素收支過(guò)程的影響，可以為硬頭鱒的生長(zhǎng)代謝等生理過(guò)程的研究提供理論依據(jù)，也為硬頭鱒深遠(yuǎn)海網(wǎng)箱養(yǎng)殖環(huán)境容納量的評(píng)估提供參考。目前，有關(guān)海水環(huán)境中溫度對(duì)硬頭鱒幼魚(yú)C、N、P營(yíng)養(yǎng)要素收支的影響尚未有研究報(bào)道。本實(shí)驗(yàn)選取了可以從淡水馴化入海的硬頭鱒幼魚(yú)為研究對(duì)象，測(cè)定了海水養(yǎng)殖過(guò)程中4個(gè)不同溫度處理組內(nèi)，魚(yú)體對(duì)C、N、P營(yíng)養(yǎng)要素的收支利用情況，旨在闡明不同溫度條件下，其攝食過(guò)程及呼吸和排泄等代謝過(guò)程中對(duì)營(yíng)養(yǎng)要素的需求變化和利用情況。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

實(shí)驗(yàn)于2016年9月在中國(guó)海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院水產(chǎn)養(yǎng)殖生態(tài)學(xué)實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。實(shí)驗(yàn)對(duì)象為硬頭鱒幼魚(yú)，購(gòu)買(mǎi)自山東省日照市萬(wàn)澤豐公司鮭鱒魚(yú)養(yǎng)殖基地，均為體色正常、健康活潑的個(gè)體。

硬頭鱒幼魚(yú)運(yùn)回后，先進(jìn)行暫養(yǎng)。暫養(yǎng)期間溫度控制在(16±0.5)℃，光照周期為12L∶12D，溶解氧大于5 mg/L，每天上午9:00使用配合飼料進(jìn)行飽食投喂，及時(shí)吸底。每日徹底換水一次。暫養(yǎng)2周后開(kāi)始進(jìn)行鹽度馴化和溫度馴化。

實(shí)驗(yàn)鹽度和溫度馴化方式如下：從暫養(yǎng)的淡水開(kāi)始，在鹽度到達(dá)15前，每日提高5個(gè)鹽度；鹽度超過(guò)15后，每日提高2.5個(gè)鹽度，直至海水的鹽度到達(dá)30。繼續(xù)暫養(yǎng)1周，待硬頭鱒完全適應(yīng)海水環(huán)境后，開(kāi)始進(jìn)行溫度馴化，從暫養(yǎng)溫度16 ℃開(kāi)始，以1 ℃/d的速度向高溫低溫同時(shí)進(jìn)行溫度調(diào)節(jié)，直至實(shí)驗(yàn)設(shè)定的溫度。馴化期間保持正常投喂。實(shí)驗(yàn)在自動(dòng)控溫的循環(huán)水族箱系統(tǒng)(60 cm×40 cm×30 cm)內(nèi)進(jìn)行,低溫采用冷水機(jī)和空調(diào)處理，高溫采用加熱棒加熱，溫度感應(yīng)探頭自動(dòng)調(diào)控冷水機(jī)和加熱棒開(kāi)啟和關(guān)閉。硬頭鱒幼魚(yú)在實(shí)驗(yàn)溫度下培養(yǎng)7 d后，開(kāi)始進(jìn)行耗氧率和排泄率的測(cè)定。

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)4個(gè)溫度水平，分別為9、13、16和19 ℃，實(shí)驗(yàn)所用的硬頭鱒規(guī)格為(150.27±22.90)g，差異為不顯著(P>0.05)，每個(gè)溫度水平下設(shè)5個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)3條硬頭鱒。硬頭鱒體內(nèi)的C、N、P營(yíng)養(yǎng)要素的收支過(guò)程，即通過(guò)攝食獲得C、N、P營(yíng)養(yǎng)要素，除魚(yú)體自身同化外，通過(guò)呼吸、排泄和排糞途徑，支出C、N、P營(yíng)養(yǎng)要素。

1.3 樣品的收集和測(cè)定

1.3.1 攝食率和排糞率的測(cè)定 實(shí)驗(yàn)時(shí)間持續(xù)24 h，各處理組于上午9:00進(jìn)行飽食投喂，記錄每個(gè)處理組投喂餌料的重量/粒數(shù)，30 min后，收集各處理組內(nèi)未食用的餌料，由單位時(shí)間內(nèi)投入餌料粒數(shù)與殘餌粒數(shù)的差值乘以餌料粒重平均值再除以該處理組內(nèi)硬頭鱒的總重量計(jì)算硬頭鱒的攝食率FIR (Feed Intake Rate, mg· g-1·h-1)；及時(shí)吸底，收集投喂后各處理組24 h內(nèi)硬頭鱒排出的糞便，將糞便70 ℃烘干并稱(chēng)重保存，由單位時(shí)間內(nèi)收集到的糞便干重除以該處理組內(nèi)硬頭鱒的總重量計(jì)算排糞率FPR (Fecal Production Rate, mg·g-1·h-1)。

耗氧率(OR)使用溶氧儀(型號(hào)YSI-550A，美國(guó))進(jìn)行測(cè)定，根據(jù)實(shí)驗(yàn)前后水中溶解氧濃度的變化計(jì)算硬頭鱒幼魚(yú)的耗氧率(μg·g-1·h-1)：

OR=[ (DOt-DO0)×V]/t。

(1)

式中:DOt和DO0分別為有魚(yú)代謝瓶?jī)?nèi)水樣和空白對(duì)照代謝瓶?jī)?nèi)水樣中DO變化量(μg/L);V為實(shí)驗(yàn)容器的體積(L);t為實(shí)驗(yàn)持續(xù)時(shí)間(h)。

NR=[(Nt-N0)×V]/t。

(2)

式中:Nt和N0分別為有魚(yú)代謝瓶?jī)?nèi)水樣和空白對(duì)照代謝瓶?jī)?nèi)水樣中氨氮濃度/活性磷濃度(μg/L)變化量;V為實(shí)驗(yàn)容器的體積(L);t為實(shí)驗(yàn)持續(xù)時(shí)間(h)。

1.3.3 飼料和糞便中總有機(jī)碳、總有機(jī)氮和總磷的測(cè)定 收集的飼料和糞便經(jīng)過(guò)烘干、粉碎、過(guò)篩和無(wú)機(jī)物消耗處理后，包于錫箔內(nèi)，利用CHNS/O元素分析儀(型號(hào)Vario EL III，德國(guó))測(cè)定總有機(jī)碳TOC(Total Organic Carbon,%)和總有機(jī)氮TON(Total Organic Nitrogen,%)TON。由于硬頭鱒具有胃這一器官，可以直接吸收飼料中的無(wú)機(jī)P，故鮭鱒魚(yú)飼料中一般添加無(wú)機(jī)磷酸鹽作為P源，在本實(shí)驗(yàn)中用灼燒法測(cè)定飼料和糞便中的TP[9]。

1.4 生長(zhǎng)余力和營(yíng)養(yǎng)鹽吸收效率的計(jì)算

硬頭鱒幼魚(yú)對(duì)C、N、P營(yíng)養(yǎng)要素的生長(zhǎng)余力SFG(Scope for growth, mg·g-1·h-1)為其攝入率和排出率之差，參考Gao等[10]和孫偵龍等[11]方法：

SFG=FIR×α% -FPR×β%-R′。

(3)

式中:FIR為魚(yú)體攝食率(Feed Intake rate, mg·g-1·h-1);FPR為魚(yú)體排糞率(Fecal Production Rate, mg·g-1·h-1);α%為飼料中有機(jī)C、N和總P所占百分比;β%為糞便中有機(jī)C、N和總P所占百分比;R′為C、N、P的排泄率。

硬頭鱒對(duì)C、N、P營(yíng)養(yǎng)要素的吸收效率AE(Absorption Efficiency,%)。

AE(%)=100×SFG/(FIR×α%)。

(4)

式中:SFG為魚(yú)體對(duì)C、N、P營(yíng)養(yǎng)要素的生長(zhǎng)余力(Scope for growth, mg·g-1·h-1);FIR為魚(yú)體攝食率(Feed Intake rate, mg· g-1·h-1);α%為飼料中有機(jī)C、N和總P所占百分比。其中，耗氧率用基于0.85的平均呼吸系數(shù)轉(zhuǎn)化為碳排泄率[12]，即1 mg O2≡0.32 mg C。硬頭鱒主要通過(guò)呼吸活動(dòng)排出C，通過(guò)排泄活動(dòng)排出N和P。

1.5 數(shù)據(jù)分析

所得數(shù)據(jù)均用SPSS21.0統(tǒng)計(jì)分析，以單因素方差分析(One-Way ANOVA)比較各溫度處理組之間的差異顯著性，并進(jìn)行Duncan多重比較，以P<0.05作為差異顯著水平，P<0.01作為差異極顯著水平。

2 結(jié)果

2.1 不同溫度處理組硬頭鱒的攝食率和排糞率

硬頭鱒幼魚(yú)的攝食率(見(jiàn)圖1(a))和排糞率(見(jiàn)圖1(b))在不同溫度條件下差異顯著(P<0.05)。在9℃時(shí)硬頭鱒的攝食率和排糞率最低，16℃時(shí)硬頭鱒的攝食率和排糞率最高。隨溫度上升，硬頭鱒的攝食率和排糞率增加，溫度過(guò)高，硬頭鱒的攝食率和排糞率反而下降。溫度(T)與硬頭鱒幼魚(yú)的攝食率(FIR)和排糞率(FPR)之間的變化規(guī)律分別符合方程FIR=-0.011 8T2+0.352 7T-1.522 3(R2=0.885 4)和FPR=-0.001T2+0.031 6T-0.105 9(R2=0.654 7)。

(不同字母表示處理組間差異顯著(P<0.05)。Different letters in the same column mean significant difference at 0.05 levels among treatments.)圖1 溫度對(duì)硬頭鱒幼魚(yú)攝食率(a)和排糞率(b)的影響Fig.1 Impact of temperature on the feed intake rate(a) and fecal production rate(b) of juvenile steelhead trout

2.2 不同溫度處理組硬頭鱒的耗氧率和排泄率

在9、13和16 ℃ 3個(gè)溫度處理組內(nèi)，硬頭鱒幼魚(yú)的耗氧率隨溫度的升高顯著增加(見(jiàn)圖2(a))，在16和19 ℃ 2個(gè)溫度處理組內(nèi)，耗氧率隨溫度的升高變化不顯著。溫度(T)與耗氧率(OR)之間的變化規(guī)律符合方程O(píng)R=-0.816 2T2+33.224T-28.689(R2=0.798 5)。

硬頭鱒的排氨率(見(jiàn)圖2(b))和排磷率(見(jiàn)圖2(c))在不同溫度下差異顯著(P<0.05)，并且在16 ℃時(shí)達(dá)到最大值，分別為，7.173和0.577 μg·g-1·h-1。且溫度(T)與排氨率(AER)和排磷率(PER)之間的變化規(guī)律分別符合方程AER=-0.071 1T2+2.160 4T-9.628 3(R2=0.867 4)和PER=-0.003 5T2+0.105 1T-0.234 5(R2=0.675 6)。

2.3 不同溫度處理組硬頭鱒對(duì)C、N、P營(yíng)養(yǎng)要素的攝入率、生長(zhǎng)余力和營(yíng)養(yǎng)鹽吸收效率

不同溫度處理中，投喂硬頭鱒餌料一致，因此硬頭鱒對(duì)C、N、P營(yíng)養(yǎng)要素的攝入率與硬頭鱒的攝食率是一致的。

從圖3可知，硬頭鱒幼魚(yú)對(duì)C、N和P營(yíng)養(yǎng)要素的生長(zhǎng)余力在13和16℃ 2個(gè)處理組中顯著高于9和19 ℃ 2個(gè)處理組。

從圖4可知，C和N營(yíng)養(yǎng)要素的吸收效率19 ℃這一處理組中顯著低于其他3個(gè)處理組，在9、13和16 ℃ 3個(gè)處理組間差異不顯著。P營(yíng)養(yǎng)要素的吸收效率在19 ℃處理組中顯著低于16 ℃處理組，且9、13和19 ℃ 3個(gè)處理組間無(wú)顯著差異，9、13和19℃ 3個(gè)處理組間也沒(méi)有顯著差異。

(不同字母表示處理組間差異顯著(P<0.05)。 Different letters in the same column mean significant difference at 0.05 levels among treatments.)圖2 溫度對(duì)硬頭鱒幼魚(yú)耗氧率(a)、排氨率(b)和排磷率(c)的影響Fig.2 Impact of temperature on the rate of oxygen consumption(a),ammonium excretion rate(b) and phosphorus excretion rate(c) of juvenile steelhead trout

(不同字母表示處理組間差異顯著(P<0.05)。Different letters in the same column mean significant difference at 0.05 levels among treatments.)圖3 不同溫度條件下硬頭鱒幼魚(yú)對(duì)C(a)、N(b)、P(c)營(yíng)養(yǎng)要素的生長(zhǎng)余力Fig.3 The scope of growth of C(a), N(b) and P(c) of juvenile steelhead trout under different temperature conditions

(不同字母表示處理組間差異顯著(P<0.05)。Different letters in the same column mean significant difference at 0.05 levels among treatments.)圖4 不同溫度條件下硬頭鱒幼魚(yú)對(duì)C(a)、N(b)、P(c)營(yíng)養(yǎng)要素的吸收效率Fig.4 The absorption efficiency of C(a), N(b) and P(c) of juvenile steelhead trout under different temperature conditions

3 討論

3.1 水溫對(duì)硬頭鱒幼魚(yú)耗氧和排泄的影響

水溫與魚(yú)類(lèi)耗氧率之間具有密切關(guān)系。宋蘇祥等[13]和楊貴強(qiáng)等[14]研究了史氏鱘(Acipenerschrencki)稚魚(yú)和溪紅點(diǎn)鮭(Salvelinusfontinalus)幼魚(yú)的耗氧率與溫度的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)在一定溫度范圍內(nèi)，魚(yú)體的耗氧率隨溫度的升高而增加，但是超過(guò)一定溫度時(shí)，魚(yú)體的耗氧率急劇下降。周波等[15]認(rèn)為，魚(yú)類(lèi)作為變溫動(dòng)物，體溫會(huì)隨著環(huán)境溫度的升高而升高，體內(nèi)相關(guān)酶的活性增加，生化反應(yīng)加速，魚(yú)體基礎(chǔ)代謝旺盛，活動(dòng)強(qiáng)度增大，表現(xiàn)為魚(yú)體耗氧率上升；但是當(dāng)水溫上升到適溫范圍之外時(shí)，一些機(jī)能性代謝因溫度過(guò)高而減弱或停止，表現(xiàn)為耗氧率嚴(yán)重下降。Dickson等[16]也研究了不同溫度下硬頭鱒幼魚(yú)的耗氧率情況，結(jié)果表明硬頭鱒幼魚(yú)在水溫15～20 ℃時(shí)，耗氧率達(dá)到最高，超過(guò)20 ℃時(shí)，耗氧率顯著下降。本研究中隨溫度的升高，在16 ℃以下，硬頭鱒幼魚(yú)的耗氧率顯著上升(P<0.05)，當(dāng)水溫到達(dá)19 ℃時(shí)，硬頭鱒幼魚(yú)的耗氧率增加不顯著，并未觀察到魚(yú)體耗氧率下降的現(xiàn)象，這可能與高溫處理組的溫度選取較低，未能使魚(yú)體耗氧率產(chǎn)生差異性變化。本實(shí)驗(yàn)表明，在一定溫度范圍內(nèi)，硬頭鱒的耗氧率與溫度呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系，硬頭鱒的代謝能力隨溫度升高而增強(qiáng)，19 ℃仍處于硬頭鱒幼魚(yú)的適溫呼吸范圍。硬頭鱒作為一種對(duì)溶解氧要求較高的魚(yú)類(lèi)，易受低氧環(huán)境的威脅，隨著水溫升高，水體的飽和溶解氧隨之下降，加之微生物活動(dòng)加劇進(jìn)一步減少了水中的溶解氧含量，投喂餌料后魚(yú)體耗氧率大幅上升[17]，容易造成魚(yú)體缺氧甚至威脅其生存，這也在一定程度上解釋了在鮭鱒魚(yú)養(yǎng)殖過(guò)程中夏季高水溫導(dǎo)致死亡率上升的原因。

Paulson等[18]發(fā)現(xiàn)，魚(yú)體重、水溫和N營(yíng)養(yǎng)要素的攝入率均會(huì)對(duì)虹鱒的排氨率產(chǎn)生影響，并提出了預(yù)測(cè)虹鱒的排氨率隨水溫、規(guī)格和N營(yíng)養(yǎng)要素?cái)z入率變化的模型，本實(shí)驗(yàn)中，海水環(huán)境中硬頭鱒幼魚(yú)的排氨率隨溫度的變化情況與模型預(yù)測(cè)的排氨率變化趨勢(shì)相符。孫麗華等[19]研究了溫度對(duì)軍曹魚(yú)(Rachycentroncanadum)氮收支的影響，認(rèn)為在一定的溫度范圍內(nèi)，溫度的上升使得魚(yú)體內(nèi)催化脫氨反應(yīng)的酶活性增強(qiáng)，表現(xiàn)為氨排泄率上升，如本實(shí)驗(yàn)過(guò)程中的9、13和16 ℃處理組；但當(dāng)溫度過(guò)高，超出酶的最適溫度范圍時(shí)，酶會(huì)失去部分活性，魚(yú)體組織代謝減弱，表現(xiàn)為排泄率降低，如本實(shí)驗(yàn)過(guò)程中的19 ℃處理組。然而Savitz等[20]和Jobling等[21]分別對(duì)藍(lán)鰓太陽(yáng)魚(yú)(Lepomismacrochirus)和歐洲鰈(PleuronectesplatessaL)的排泄率進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)高溫環(huán)境并不會(huì)使降低魚(yú)體的排泄率，溫度與魚(yú)體的排泄率呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系，這可能與實(shí)驗(yàn)對(duì)象的物種差異有關(guān)，超出實(shí)驗(yàn)動(dòng)物最適溫度的水溫直接導(dǎo)致其死亡，故未觀察到排泄率的下降現(xiàn)象。

3.2 水溫對(duì)硬頭鱒幼魚(yú)C、N、P營(yíng)養(yǎng)要素生長(zhǎng)余力的影響

Sun等[22]研究了溫度對(duì)軍曹魚(yú)幼魚(yú)生長(zhǎng)和體成分的影響，發(fā)現(xiàn)在一定溫度范圍內(nèi)，隨著溫度的升高，軍曹魚(yú)幼魚(yú)體內(nèi)的蛋白質(zhì)和干物質(zhì)含量上升，魚(yú)體生長(zhǎng)加快；而當(dāng)溫度超出這一范圍時(shí)，魚(yú)體生長(zhǎng)減慢，體內(nèi)的蛋白質(zhì)含量和干物質(zhì)含量也降低。M?kinen等[23]研究了溫度對(duì)虹鱒能量收支的影響，發(fā)現(xiàn)虹鱒的生長(zhǎng)能隨溫度的升高出現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)，呈顯著的二次函數(shù)關(guān)系；在15 ℃時(shí)，虹鱒的生長(zhǎng)能達(dá)到最大值。在本實(shí)驗(yàn)中，硬頭鱒幼魚(yú)對(duì)C、N、P營(yíng)養(yǎng)要素的攝入率和生長(zhǎng)余力隨溫度的升高也呈現(xiàn)出相同的變化趨勢(shì)，13和16 ℃處理組硬頭鱒的攝食率和各營(yíng)養(yǎng)要素生長(zhǎng)余力差異不顯著，且顯著高于低溫和高溫處理組，這說(shuō)明相較于9和19 ℃這2個(gè)處理組而言，13和16℃這2個(gè)處理組內(nèi)的硬頭鱒幼魚(yú)表現(xiàn)出更好的生長(zhǎng)性能。該現(xiàn)象也與生產(chǎn)實(shí)踐中得出的硬頭鱒最適溫度范圍為12～18 ℃的經(jīng)驗(yàn)相符。

3.3 水溫對(duì)硬頭鱒幼魚(yú)C、N、P營(yíng)養(yǎng)要素吸收效率的影響

朱祥宇等[24]研究了溫度對(duì)草魚(yú)(Ctenopharyngodonidellus)子稚魚(yú)C、N、P 營(yíng)養(yǎng)要素收支的影響，發(fā)現(xiàn)在低溫處理組(15 ℃處理組)中草魚(yú)對(duì)各種營(yíng)養(yǎng)鹽的吸收效率顯著低于高溫處理組(24和30 ℃處理組)，據(jù)此認(rèn)為，作為一種廣溫性溫水魚(yú)類(lèi)，低溫環(huán)境會(huì)對(duì)一齡草魚(yú)的C、N、P營(yíng)養(yǎng)要素的吸收產(chǎn)生負(fù)面影響。Jobling[25]認(rèn)為，在適溫范圍內(nèi)，在餌料攝入不受限制的情況下，魚(yú)體的攝食率和排泄率隨著溫度的上升而升高，同時(shí)魚(yú)體的腸胃排空速率也加快，因此魚(yú)體對(duì)營(yíng)養(yǎng)要素的吸收效率差異不顯著。在本實(shí)驗(yàn)中，19 ℃處理組的各營(yíng)養(yǎng)鹽吸收效率顯著低于其他3個(gè)處理組，且該3個(gè)處理組的C、N、P營(yíng)養(yǎng)要素的吸收效率彼此間不存在顯著差異，說(shuō)明硬頭鱒作為一種冷水性魚(yú)類(lèi)，具備良好的適應(yīng)低溫環(huán)境的能力，在溫度低于其適宜生長(zhǎng)的溫度范圍時(shí)，對(duì)各個(gè)營(yíng)養(yǎng)要素的吸收效率與正常情況相差不大；但高溫會(huì)對(duì)硬頭鱒幼魚(yú)營(yíng)養(yǎng)要素的吸收效率產(chǎn)生顯著的不利影響，此時(shí)魚(yú)體攝入的營(yíng)養(yǎng)要素更多地以糞便和排泄物的形式損失，僅有少量用于生長(zhǎng)，且容易對(duì)養(yǎng)殖水環(huán)境造成危害。該現(xiàn)象與生產(chǎn)實(shí)踐中硬頭鱒在高溫下生長(zhǎng)緩慢、體質(zhì)羸弱且水質(zhì)極易惡化的現(xiàn)象相符合。

4 結(jié)語(yǔ)

硬頭鱒作為一種典型的狹溫性冷水魚(yú)類(lèi)，對(duì)低溫具有較強(qiáng)的適應(yīng)能力，當(dāng)水溫略低于其適溫范圍時(shí)，仍表現(xiàn)出較高的營(yíng)養(yǎng)要素吸收效率；然而，高溫會(huì)對(duì)其營(yíng)養(yǎng)要素收支狀況產(chǎn)生不利影響，具體表現(xiàn)在攝食下降、營(yíng)養(yǎng)要素吸收效率降低等，同時(shí)，高溫下魚(yú)體較高的耗氧率和水環(huán)境中較低的溶解氧濃度也增加了硬頭鱒的死亡風(fēng)險(xiǎn)。在生產(chǎn)實(shí)踐中應(yīng)特別關(guān)注水溫對(duì)魚(yú)體狀態(tài)的影響。在工廠化養(yǎng)殖過(guò)程中，可使用冷水機(jī)將水溫控制在12～18 ℃這一最適溫度范圍內(nèi)，以保證硬頭鱒獲得最佳生長(zhǎng)環(huán)境。在海水網(wǎng)箱養(yǎng)殖過(guò)程中，應(yīng)特別注意對(duì)養(yǎng)殖海區(qū)的選址，尤其要避免夏季近岸高水溫對(duì)硬頭鱒的存活和生長(zhǎng)造成不利影響。在水溫高于18 ℃時(shí)，應(yīng)酌情減少投喂，同時(shí)可通過(guò)向水體增加曝氣或通入液氧的方式增加溶解氧含量，以避免大量投喂后魚(yú)體大量消耗水體溶解氧帶來(lái)的缺氧風(fēng)險(xiǎn)和魚(yú)體排泄率上升、殘餌和糞便分解造成的水質(zhì)惡化。在水溫低于12 ℃時(shí)，硬頭鱒攝食活動(dòng)和攝食率減弱，此時(shí)同樣需酌情減少投喂量，投喂至魚(yú)體不爭(zhēng)食即可，以避免餌料浪費(fèi)和殘餌沉降帶來(lái)的潛在水環(huán)境污染和底質(zhì)富營(yíng)養(yǎng)化風(fēng)險(xiǎn)。