陳 明,范 濤,張麗麗,代君君,趙 萍,舒 蕊,章玉萍
蓖麻(Ricinus communis)為蓖麻屬大戟科草本植物,別名紅麻、八麻子等,是一年或多年生草本植物。蓖麻原在印度境內(nèi)栽培面積較大,現(xiàn)在世界范圍內(nèi)被廣泛種植,其中印度、中國(guó)、巴西栽培種植面積占比2/3以上[1]。作為一種在不同類型土壤上適應(yīng)性強(qiáng)、種植性能好的深根植物,蓖麻具有很高的綜合利用價(jià)值。蓖麻籽中壓榨出的蓖麻油是重要的工業(yè)原料,在縫合劑、液壓油等化工品的開(kāi)發(fā)上均有廣泛用途。蓖麻的根莖葉籽均可入藥,蓖麻籽中的蓖麻毒蛋白具有顯著的藥理活性。更重要的是蓖麻種植具有抗逆抗旱性強(qiáng)、耐受性高的特點(diǎn),加之根系發(fā)達(dá),可以在鹽堿、貧瘠及輕中度污染的土地上栽培種植,這使得蓖麻資源的綜合利用在中國(guó)現(xiàn)有土地國(guó)情下具有極高的開(kāi)發(fā)價(jià)值。國(guó)內(nèi)蓖麻資源極為豐富,從南到北都有野生散養(yǎng)或人工栽培,蓖麻籽的年產(chǎn)量約在20萬(wàn)~30萬(wàn)t[2]。對(duì)蓖麻進(jìn)行泛資源化研究、開(kāi)展蓖麻資源的綜合利用可以使得蓖麻的開(kāi)發(fā)和應(yīng)用不再僅局限于植物油提取等少數(shù)領(lǐng)域,從而提高整個(gè)蓖麻產(chǎn)業(yè)的產(chǎn)業(yè)空間和市場(chǎng)價(jià)值。筆者綜述了蓖麻在能源化工、生態(tài)修復(fù)、生物醫(yī)藥等領(lǐng)域的研究進(jìn)展情況,希望能夠?yàn)閲?guó)內(nèi)蓖麻資源綜合利用方面的研究提供理論依據(jù)和實(shí)踐參考。
作為一種能源植物,通過(guò)壓榨、萃取等方法從蓖麻籽中獲得蓖麻油是蓖麻最常見(jiàn)的應(yīng)用領(lǐng)域。蓖麻油包括蓖麻油酸、亞油酸、亞麻酸、二十烷酸等成分,其中蓖麻油酸的含量超過(guò)80%[3]。作為一種碘值數(shù)值在80~100之間的非干性油,蓖麻油具有獨(dú)特的理化性質(zhì),如高介電常數(shù)(常見(jiàn)油脂中最高者)、強(qiáng)旋光性和高流動(dòng)性(-20℃下仍流動(dòng))等[4]。這些理化特性使其可以被廣泛應(yīng)用于生物柴油制備、藥用輔料合成等多個(gè)能源化工的細(xì)分領(lǐng)域。
生物柴油是指以油料作物、廢棄動(dòng)植物油脂等為原料生產(chǎn)出的可再生柴油燃料,具有低硫、無(wú)芳烴、十六辛烷值低、可降解等優(yōu)點(diǎn),可直接替代或與化石柴油調(diào)和使用,能有效改善或降低柴油發(fā)動(dòng)機(jī)尾氣中顆粒物、一氧化碳、硫化物等污染物的排放[5]。2014年國(guó)家能源局發(fā)布了《生物柴油產(chǎn)業(yè)發(fā)展政策》,對(duì)生物柴油產(chǎn)業(yè)的諸多重大問(wèn)題進(jìn)行了規(guī)范和解讀,明確指出對(duì)生物柴油生產(chǎn)企業(yè)給予政策支持,享受資源綜合利用產(chǎn)品的增值稅、消費(fèi)稅稅收優(yōu)惠政策,大大提高了生物柴油企業(yè)的生產(chǎn)積極性。油料作物中大豆、菜籽等均是重要的經(jīng)濟(jì)作物,不可能作為生物柴油原材料的主要來(lái)源,以蓖麻油為基本原料制備生物柴油的成本優(yōu)勢(shì)得以凸顯。
蓖麻油生物柴油的制備方法有直接混合法、微乳液法、高溫裂解法和化學(xué)酯交換法等,最常用的是化學(xué)酯交換法[6]。與其余幾種方法相比,化學(xué)酯交換法具有工藝成熟、成本低廉、產(chǎn)物穩(wěn)定性高等優(yōu)點(diǎn)。其反應(yīng)過(guò)程是將蓖麻油和甲醇等低碳醇混合,在催化劑參與的條件下進(jìn)行高溫轉(zhuǎn)酯化反應(yīng)得到相應(yīng)的脂肪酸甲酯,再經(jīng)洗滌干燥獲得產(chǎn)物。按照催化劑的不同,化學(xué)酯交換法又可細(xì)分為酸催化酯交換法、堿催化酯交換法、生物酶催化酯交換法等。酯交換反應(yīng)中催化劑的選擇和產(chǎn)物的穩(wěn)定性、易分離程度密切相關(guān),對(duì)反應(yīng)效率是核心影響因素,因此近年來(lái)對(duì)化學(xué)酯交換法催化劑的研究成為蓖麻油生物柴油產(chǎn)業(yè)化研究的重點(diǎn)[7-8]。對(duì)以蓖麻為原料制備成的生物柴油進(jìn)行理化分析,發(fā)現(xiàn)蓖麻油生物柴油的主要成分是蓖麻油酸甲酯,燃燒性能與化石柴油相比略有降低,但閃點(diǎn)高、酸值低,運(yùn)輸安全性好[9]。將生物柴油和化石柴油按一定比例進(jìn)行混合,由于生物柴油的熱值略低于化石柴油,動(dòng)力性能略有下降,但排放尾氣中的一氧化碳和一氧化氮等有害物質(zhì)的含量顯著降低[10]。與常見(jiàn)的微藻、麻風(fēng)樹(shù)等常見(jiàn)生物柴油基油來(lái)源植物相比,蓖麻的土壤適用性強(qiáng)、田間管理方式簡(jiǎn)單粗放、出油效率高,是經(jīng)濟(jì)高效的生物柴油用植物來(lái)源。
蓖麻油的主要成分是蓖麻油酸(順式-12-羥基十八碳烯-9-酸),其分子結(jié)構(gòu)(含有不飽和雙鍵、羧基和羥基)決定了可以通過(guò)氫化、環(huán)氧化、烷氧化、脫水等反應(yīng)方式產(chǎn)生不同用途的化學(xué)衍生物[11]。以針對(duì)不飽和雙鍵的氫化反應(yīng)為例,蓖麻油與氫氣在催化劑作用下反應(yīng)生成氫化蓖麻油,主要成分為12-羥基硬脂酸甘油三酯[12]。氫化蓖麻油為蠟狀固體,熔點(diǎn)高、性能穩(wěn)定,在化工用助劑和醫(yī)用輔料等領(lǐng)域應(yīng)用廣泛,如在焊錫膏中作為觸變劑,在口服類制劑中用于制備緩釋片劑和潤(rùn)滑劑[13-14]。針對(duì)羥基的脫水反應(yīng),可將蓖麻油制備成脫水蓖麻油,具有油膜干燥慢、不易變色等特性,是各類涂料、特種油墨和補(bǔ)縫劑的主要原料。通過(guò)環(huán)氧化反應(yīng)得到的環(huán)氧化蓖麻油,可用于制備各類非離子表面活性劑,也是液壓傳動(dòng)與控制系統(tǒng)中各類液壓油的重要組成成分。
蓖麻具有良好的耐鹽堿、耐重金屬污染脅迫特性,在相對(duì)貧瘠的條件下也能正常生長(zhǎng),在水土保持、土壤修復(fù)等領(lǐng)域具有極高的應(yīng)用價(jià)值。
中國(guó)是鹽堿地大國(guó),鹽堿地面積位居世界前五。鹽堿地廣泛分布在西北、東北、華北及濱海地區(qū)在內(nèi)的10余個(gè)省區(qū)[15]。土壤鹽堿化破壞了原有的生態(tài)平衡,造成作物減產(chǎn)甚至絕收,大幅降低了土地的農(nóng)業(yè)產(chǎn)出,鹽堿修復(fù)已經(jīng)成為國(guó)內(nèi)農(nóng)業(yè)生態(tài)修復(fù)領(lǐng)域的重要研究課題。
種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)是植物生活史的重要階段,受植物本身遺傳特征和環(huán)境因子制約,大多數(shù)植物在此階段對(duì)鹽堿脅迫高度敏感。種子萌發(fā)的過(guò)程包括吸水膨脹、物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)、出苗等多個(gè)階段,在鹽堿脅迫條件下,土壤水勢(shì)降低誘發(fā)種子吸水效率降低,生長(zhǎng)減緩,萌發(fā)困難。此外,Na+、Cl-的毒害作用會(huì)導(dǎo)致種子養(yǎng)分儲(chǔ)藏器官內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)效率降低,出苗率降低。蓖麻在中低程度的脅迫條件下(土壤全鹽量0.6%以下)可以完成正常的種子萌發(fā)和出苗過(guò)程,有研究表明低濃度(NaCl<25 mmol/L)的鹽堿脅迫甚至能促進(jìn)蓖麻種子萌發(fā)[16-17]。但隨著鹽分濃度的提高,蓖麻種子的發(fā)芽率和出苗時(shí)間等指標(biāo)都會(huì)顯著下降。Francisco等[18]通過(guò)植株高度、干物質(zhì)量等指標(biāo)觀察了4個(gè)不同品種的蓖麻在鹽堿脅迫下的生長(zhǎng)發(fā)育狀況,發(fā)現(xiàn)參試品種在高濃度的鹽堿脅迫下都顯現(xiàn)出了植株高度降低、干物質(zhì)產(chǎn)出量減少的特征,但不同品種之間存在顯著差異。葉綠素是植物進(jìn)行光合作用的主要成分,陶紅等[19]發(fā)現(xiàn)鹽濃度的改變會(huì)影響蓖麻幼苗葉片中的葉綠素含量。2.5%鹽濃度下,鹽堿脅迫有利于增加葉片中葉綠素的相對(duì)含量,在超過(guò)這一閾值后,葉綠素和可溶性蛋白含量都出現(xiàn)顯著下降。在此過(guò)程中,在植物體內(nèi)參與滲透調(diào)節(jié)的脯氨酸也發(fā)揮了重要作用。鹽濃度超過(guò)2%以后,蓖麻體內(nèi)脯氨酸含量顯著增加,作為滲透調(diào)節(jié)劑降低高鹽分對(duì)蓖麻葉片的損傷[20]。蓖麻的耐鹽堿脅迫機(jī)制在于促進(jìn)K+的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn),維持Na+/K+平衡從而保證蓖麻光合效率的穩(wěn)定性,這種通過(guò)減少Na+、Cl-的吸收并提高Na+的外排過(guò)程與蓖麻NHX基因調(diào)控的液泡膜型Na+/K+逆向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白過(guò)表達(dá)有關(guān)[21]。馮紫州等[22]通過(guò)cDNA末端快速擴(kuò)增技術(shù)獲得了蓖麻NHX基因RcNHX2的全長(zhǎng)序列并對(duì)其進(jìn)行了生物信息學(xué)分析,RcNHX2含有Na+/K+逆向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白家族保守區(qū)序列,且與胡楊、擬南芥等抗逆性模式植物液泡膜型鈉氫逆向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的編碼基因存在較高的同源性。
在鹽漬土上進(jìn)行蓖麻種植可以有效降低土壤水分蒸發(fā),抑制土壤返鹽。此外,蓖麻根系發(fā)達(dá),側(cè)根伸展區(qū)域大,對(duì)土壤深層水的開(kāi)拓和調(diào)運(yùn)能力較強(qiáng),利于鹽漬土土壤團(tuán)粒結(jié)構(gòu)的改善。張紅菊等[23]的研究證實(shí),在鹽堿地上連續(xù)種植蓖麻3年,脫鹽率可達(dá)50%以上,土壤團(tuán)粒結(jié)構(gòu)、pH值、淺表土層全鹽量等物理化學(xué)指標(biāo)顯著改善。國(guó)內(nèi)諸多研究者還針對(duì)蓖麻在重度鹽堿地上發(fā)育遲緩、產(chǎn)量較低的情況提出了包括浸種催芽、灌水壓堿、合理密植等栽培技術(shù)在內(nèi)的多種技術(shù)方案,以提高蓖麻在中高度鹽堿脅迫條件下的產(chǎn)出和生態(tài)修復(fù)效果。呂麗媛等[24]發(fā)現(xiàn)施用蚯蚓肥、菌肥等有機(jī)肥對(duì)鹽堿脅迫誘發(fā)的生長(zhǎng)抑制有一定緩解作用。有機(jī)肥可以促進(jìn)蓖麻根系發(fā)育,對(duì)蓖麻的葉片葉綠素含量、干物質(zhì)量比重等生理指標(biāo)有很好的正向調(diào)節(jié)作用,在鹽堿土中施用蚯蚓肥及菌肥等有機(jī)肥更有利于促進(jìn)蓖麻粗壯苗的培育。由于國(guó)內(nèi)耕地資源短缺,在鹽堿地種植蓖麻等能源植物進(jìn)行植物修復(fù),既可在不與主要糧食品種爭(zhēng)地的前提下提高鹽堿地的產(chǎn)出,又可通過(guò)植物修復(fù)作用逐步改善鹽堿地的生態(tài)平衡,扭轉(zhuǎn)受污染土地的鹽堿化趨勢(shì)。此外,蓖麻根系發(fā)達(dá)、枝葉繁密,可以防風(fēng)固沙,兼具抗旱和耐瘠薄的生長(zhǎng)特性,在沙化嚴(yán)重的鹽堿區(qū)域推廣種植,可以取得良好的社會(huì)效益和經(jīng)濟(jì)效益。
土壤重金屬污染是指人類活動(dòng)導(dǎo)致土壤中的重金屬含量過(guò)高,通常是密度大于5 g/m3,并對(duì)生態(tài)環(huán)境質(zhì)量產(chǎn)生不良的影響。常見(jiàn)對(duì)土壤造成污染的重金屬包括鉛、鋅、鎳、銅、鉻、鎘、汞等元素[25]。重金屬污染具有隱蔽性、不可逆性、長(zhǎng)期性和后果嚴(yán)重的特點(diǎn)。近年來(lái)國(guó)內(nèi)重金屬污染事故頻發(fā),如2005年的廣東韶關(guān)鎘污染事件、2011年的云南曲靖鉻污染事件、2014廣西大新縣鎘中毒事件等。防治土壤重金屬污染,保護(hù)有限的土壤資源,已成為突出的全球性問(wèn)題。隨著土壤重金屬污染問(wèn)題日趨嚴(yán)重,植物修復(fù)技術(shù)以安全、廉價(jià)的特點(diǎn)成為土壤重金屬研究的熱點(diǎn)[26]。植物修復(fù)技術(shù)是指通過(guò)超富集植物的根系部分吸收固定重金屬元素,并轉(zhuǎn)移到地面部分,然后采用收割植物的方式去除土壤中重金屬元素。植物修復(fù)是一個(gè)長(zhǎng)期過(guò)程,修復(fù)效率主要受修復(fù)植物生物量和植物根系對(duì)土壤中重金屬元素的吸附效率等因素影響,因此修復(fù)植物的選擇至關(guān)重要。
早在20世紀(jì),Blaylock等[27]就發(fā)現(xiàn)十字花科植物印度芥菜(Brassica juncea)可以有效吸附鎘、鉛、鋅等重金屬元素,對(duì)濕地重金屬污染土壤有良好的生態(tài)修復(fù)效果。Gharehbaghli等[28]對(duì)比了蓖麻和印度芥菜在鎘脅迫下可溶性蛋白、丙二醛、脯氨酸等生理生化指標(biāo)的變化情況,發(fā)現(xiàn)脅迫條件下參與植物體內(nèi)滲透勢(shì)調(diào)節(jié)的脯氨酸濃度和代表脂質(zhì)過(guò)氧化水平的丙二醛濃度顯著增加,提出鎘污染對(duì)蓖麻等超富集植物的生長(zhǎng)抑制可能與鎘脅迫誘導(dǎo)的氧自由基損傷機(jī)制有關(guān)。蓖麻對(duì)鎘污染的耐受性要強(qiáng)于印度薺菜。陳亞慧等[29]通過(guò)營(yíng)養(yǎng)液栽培試驗(yàn),比較了不同鎘濃度下蓖麻的鎘積累和亞細(xì)胞分布特征,發(fā)現(xiàn)鎘處理對(duì)蓖麻葉片中葉綠素含量的影響顯著,葉綠素的含量變化可作為蓖麻耐鎘脅迫能力的重要評(píng)價(jià)指標(biāo)。隨著營(yíng)養(yǎng)液中鎘污染物濃度的增加,蓖麻根、莖、葉中鎘含量均呈上升趨勢(shì),根系中的鎘污染物積累最多,表明蓖麻根系是鎘污染的主要吸收和累積器官。鎘在蓖麻根系和葉片各亞細(xì)胞組分的含量呈現(xiàn)為可溶性組分>細(xì)胞壁>細(xì)胞器的分配特征,液泡區(qū)隔化和細(xì)胞壁固持是蓖麻應(yīng)對(duì)鎘污染的重要抗脅迫機(jī)制。
隨著研究的深入,蓖麻對(duì)不同重金屬污染物如銅、砷等的耐性也逐漸被發(fā)現(xiàn)[30-31]。由于土壤重金屬污染大多是復(fù)合污染,修復(fù)周期較長(zhǎng),因此更多研究者對(duì)蓖麻在鎘、鉛、鉛等復(fù)合重金屬污染土壤中的適應(yīng)性進(jìn)行了深入研究。張晗芝等[32]研究了鎘脅迫下不同蓖麻品種莖、葉和果實(shí)對(duì)鎘和多種礦質(zhì)元素(鋁、鉬、銅、鋅等)的吸收和富集特征,發(fā)現(xiàn)蓖麻莖、葉和果實(shí)對(duì)重金屬的富集在不同品種之間存在顯著差異,鈣、硫、鎂、鐵的積累與鎘的吸收呈顯著正相關(guān)關(guān)系,鋅、錳、銅、磷的積累與鎘的吸收呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系,而鋁、鉬的積累與鎘的吸收無(wú)顯著相關(guān)關(guān)系。Zhang等[33]發(fā)現(xiàn)在鎘濃度大于100 mg/kg、鉛濃度大于1000 mg/kg的重度污染土壤中,蓖麻仍可維持生長(zhǎng),且蓖麻在受污染土壤中根莖葉的生物量顯著高于茼麻、亞麻在無(wú)污染對(duì)照土壤中的生物量。檸檬酸、草酸等無(wú)機(jī)酸可以提高土壤評(píng)價(jià)參數(shù)(soil evaluation index,SEI),改善土壤質(zhì)量,強(qiáng)化蓖麻對(duì)復(fù)合污染土壤的修復(fù)效果,這種強(qiáng)化與無(wú)機(jī)酸對(duì)土壤中重金屬弱酸提取態(tài)的改變有關(guān)。蓖麻的這種耐重金屬?gòu)?fù)合污染、栽培技術(shù)成熟、對(duì)各類土壤和環(huán)境適應(yīng)性強(qiáng)和生物量大的特點(diǎn),相對(duì)于各類野生型修復(fù)植物具有顯著優(yōu)勢(shì)。以蓖麻修復(fù)為代表的植物修復(fù)技術(shù)是一種環(huán)境親和性修復(fù)技術(shù),以其有效、非破壞、經(jīng)濟(jì)等特點(diǎn),正成為土壤重金屬污染修復(fù)的重要手段。
蓖麻具有重要的藥用價(jià)值,根、莖、葉、籽均可入藥?!短票静荨泛汀侗静菅芰x補(bǔ)遺》等中醫(yī)古籍中就有過(guò)蓖麻藥用價(jià)值的記載:“能出有形質(zhì)之滯物,故取胎產(chǎn)、胞衣、剩骨、膿血者用之?!北吐橹械闹饕幚沓煞质菑谋吐樽又刑崛〕龅谋吐槎舅?,包括蓖麻毒蛋白、蓖麻變應(yīng)原、血球凝集素和蓖麻堿,其中蓖麻毒蛋白、蓖麻堿的研究最為深入。
蓖麻毒蛋白是毒性最強(qiáng)的蓖麻毒素,對(duì)小鼠(腹腔注射)的半數(shù)致死量為10 μg/kg,對(duì)人的致死量為20 mg(靜脈注射)和0.15 g(經(jīng)口)。蓖麻毒蛋白的二級(jí)結(jié)構(gòu)特征是2個(gè)通過(guò)二硫鍵結(jié)合在一起的多肽鏈,其中A鏈(RTA)含有263個(gè)氨基酸殘基,是活性鏈;B鏈(RTB)含有259個(gè)氨基酸殘基,攜2個(gè)特異的半乳糖結(jié)合位點(diǎn),是運(yùn)載體。蓖麻毒蛋白可通過(guò)B鏈上半乳糖結(jié)合位點(diǎn)與細(xì)胞的糖脂或糖蛋白受體結(jié)合,通過(guò)吞噬作用被轉(zhuǎn)運(yùn)入細(xì)胞內(nèi),進(jìn)入粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)后連接A鏈和B鏈的二硫鍵被異構(gòu)酶解離,釋放出A鏈。A鏈具有N-糖苷酶活性,可以催化28S核糖體RNA脫嘌呤進(jìn)而抑制蛋白質(zhì)合成,最終誘發(fā)細(xì)胞凋亡[34]。蓖麻毒蛋白對(duì)惡性腫瘤的殺傷作用最早在小鼠上發(fā)現(xiàn),隨后Lin等[35-36]證實(shí)蓖麻毒蛋白可以顯著提高艾氏腹水癌小鼠的生存率。蓖麻毒蛋白的抗腫瘤功效用引發(fā)了研究者將其應(yīng)用于癌癥治療等領(lǐng)域的興趣。Fodstad等[37]進(jìn)行了蓖麻毒蛋白的I期臨床研究,比對(duì)了不同注射濃度下(4.5~23 μg/sq m)癌癥病人的臨床表現(xiàn),發(fā)現(xiàn)蓖麻毒蛋白對(duì)癌細(xì)胞的殺傷作用具有非特異性,且治療過(guò)程中會(huì)伴有水腫、惡心、肌肉疼痛等毒副作用。隨著蓖麻毒蛋白二級(jí)結(jié)構(gòu)和細(xì)胞毒作用機(jī)制被揭示,研究者開(kāi)始致力于提高蓖麻毒蛋白對(duì)癌細(xì)胞的靶向性同時(shí)降低其毒副作用。由于腫瘤細(xì)胞表面存在與正常細(xì)胞存在顯著差異的腫瘤特異性表面標(biāo)志,將A鏈與特異性抗體偶聯(lián)制成的免疫毒素可以專一性結(jié)合并殺傷靶向腫瘤細(xì)胞而不損傷正常細(xì)胞,為毒素用于惡性腫瘤的導(dǎo)向治療開(kāi)辟了一條新途徑[38-40]。Neville和Singh等[41-42]率先驗(yàn)證了將A鏈與單克隆抗體鏈接制成免疫毒素的可行性。更深入地研究發(fā)現(xiàn),基于蓖麻毒蛋白制備而成的免疫毒素在體內(nèi)的穩(wěn)定性和其針對(duì)腫瘤細(xì)胞的穿透能力是影響其靶向殺傷作用的重要因素,因此利用各類物理和化學(xué)方法對(duì)免疫毒素進(jìn)行改造以構(gòu)建出新型的抗腫瘤導(dǎo)向藥物逐漸成為蓖麻免疫毒素研究的重點(diǎn)[43]。最常見(jiàn)的方案是將蓖麻毒蛋白包封于亞微粒中制成納米藥物載體以增加蓖麻毒蛋白對(duì)腫瘤組織的穿透性,調(diào)節(jié)其在體內(nèi)的釋放速度。Nicoloson等[44-46]的研究確認(rèn)了脂質(zhì)體封裝的蓖麻毒蛋白對(duì)小鼠淋巴瘤細(xì)胞BW5147的殺傷效果,隨后的研究發(fā)現(xiàn)包封后的蓖麻毒蛋白對(duì)免疫毒素抵抗型腫瘤細(xì)胞系BW5147 RicR亦表現(xiàn)出較強(qiáng)的殺傷作用,且蓖麻毒蛋白的細(xì)胞毒作用強(qiáng)弱會(huì)隨包裹脂質(zhì)體成分及表面電荷的不同而變化。
蓖麻堿最早由Tuson[47]從蓖麻籽中分離得到,是一種吡啶酮類生物堿(蓖麻堿的研究與應(yīng)用)。蓖麻堿在蓖麻植株不同部位中的含量差異較大,含量由高到低依次為葉(3.29%)、籽(1.22%)、莖(0.24%)。蓖麻堿對(duì)家禽和人類的毒性較強(qiáng),F(xiàn)erraz等[48]通過(guò)小鼠的電生理試驗(yàn)發(fā)現(xiàn),高劑量的蓖麻堿攝入會(huì)引發(fā)小鼠震顫、呼吸驟停等驚厥特征的出現(xiàn),且這種癥狀會(huì)被抗驚厥藥物地西泮抑制。進(jìn)一步的研究發(fā)現(xiàn),這種驚厥誘發(fā)機(jī)制可能與攝入蓖麻堿后引起的大腦皮層中谷氨酸酯、?;撬岷?-羥色胺等物質(zhì)的釋放減少有關(guān)。除對(duì)哺乳動(dòng)物表現(xiàn)出的毒性外,蓖麻堿亦表現(xiàn)出極強(qiáng)的殺蟲(chóng)活性,分子結(jié)構(gòu)中的氰基是其生物活性的關(guān)鍵基團(tuán)[49]。劉進(jìn)進(jìn)等[50]的研究證實(shí),蓖麻堿對(duì)甜菜夜蛾具有良好的毒殺效果,殺蟲(chóng)方式為觸殺和胃毒的聯(lián)合作用,且表現(xiàn)出一定的拒食作用。
國(guó)內(nèi)蓖麻產(chǎn)區(qū)主要集中在山東、吉林、內(nèi)蒙、山西等地,總種植面積已居世界第2位,僅次于印度。但中國(guó)蓖麻產(chǎn)業(yè)的發(fā)展相對(duì)較為落后,多數(shù)產(chǎn)區(qū)將蓖麻視為普通的油料作物,對(duì)蓖麻資源的開(kāi)發(fā)和利用手段較為單一。近年來(lái)隨著國(guó)內(nèi)化工領(lǐng)域深加工技術(shù)的進(jìn)步和非糧植物資源研究的升溫,蓖麻產(chǎn)物的深加工水平不斷提高,蓖麻資源的綜合利用逐漸由簡(jiǎn)單、低效向復(fù)合、高效的方向發(fā)展。針對(duì)國(guó)內(nèi)蓖麻資源的研究現(xiàn)狀和綜合利用中存在的主要問(wèn)題,建議從以下幾個(gè)方向努力提升蓖麻資源綜合利用水平,推動(dòng)蓖麻產(chǎn)業(yè)的發(fā)展和進(jìn)步。
(1)結(jié)合土地利用情況,擴(kuò)大邊際性土地和低質(zhì)非耕土壤的利用。蓖麻抗旱、耐瘠薄,通過(guò)簡(jiǎn)單的田間管理即可實(shí)現(xiàn)在低質(zhì)非耕土壤上的高產(chǎn)栽培。蓖麻這種適應(yīng)性強(qiáng)、抗逆性好的特點(diǎn),使其適宜在路邊、渠邊等小塊零星土地和鹽堿地、尾礦地等難利用土地上進(jìn)行栽培種植。中國(guó)西北地區(qū)如陜西、甘肅、寧夏等省份的干旱和半干旱區(qū)域面積較大,這些區(qū)域水資源匱乏,生態(tài)環(huán)境脆弱。根據(jù)國(guó)土部公布的第二次土地資源調(diào)查結(jié)果,新疆、寧夏、內(nèi)蒙、甘肅、陜西等省份的鹽堿地、灘涂地面積超過(guò)2000萬(wàn)hm2,在這些難耕或非耕區(qū)域建立蓖麻示范基地實(shí)現(xiàn)規(guī)?;^(qū)域化種植不僅可以延緩當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境的惡化趨勢(shì),還可以在“不與人爭(zhēng)糧,不與糧爭(zhēng)地”的前提下增加農(nóng)民收入,振興區(qū)域經(jīng)濟(jì)。
(2)完善繁育種植體系,進(jìn)行種質(zhì)資源創(chuàng)新。國(guó)內(nèi)蓖麻主產(chǎn)區(qū)種植的蓖麻品種以高桿品種為主,普遍存在抗倒伏性能較弱、出油率較低、種植綜合效益不高等問(wèn)題[51]。優(yōu)良高產(chǎn)品種少,單位面積產(chǎn)量和出油量低,蓖麻深加工原料的欠缺使得中國(guó)已從蓖麻原料出口國(guó)變?yōu)檫M(jìn)口國(guó)。蓖麻原料產(chǎn)出能力的瓶頸又進(jìn)一步影響了國(guó)內(nèi)蓖麻產(chǎn)業(yè)的發(fā)展,制約了蓖麻資源綜合利用水平向更深層次推進(jìn)。經(jīng)過(guò)多年的遺傳育種研究,國(guó)內(nèi)研究者已經(jīng)選育出如‘淄蓖8號(hào)’、‘淄蓖9號(hào)’、‘汾蓖10號(hào)’等抗病性強(qiáng)、出油率高的高產(chǎn)新品種[52-54]。如山東省淄博市農(nóng)科院培育成功的‘淄蓖8號(hào)’,耐鹽堿,對(duì)枯萎病的抗性強(qiáng),種籽含油率可達(dá)50%以上。國(guó)內(nèi)蓖麻產(chǎn)區(qū)分布廣泛,不同種植區(qū)域之間氣候和土壤條件差異較大,針對(duì)抗鹽堿和重金屬脅迫能力的蓖麻育種工作仍處于起步階段,今后應(yīng)注重優(yōu)質(zhì)蓖麻種質(zhì)資源的收集和整理,篩選和培育出適合于不同產(chǎn)區(qū)種植條件、含油率高、耐脅迫、抗病性好的新型雜交品種。
(3)拓寬蓖麻產(chǎn)出物的開(kāi)發(fā)利用范圍,提升蓖麻資源的經(jīng)濟(jì)開(kāi)發(fā)價(jià)值。蓖麻產(chǎn)出物的綜合利用價(jià)值主要體現(xiàn)在蓖麻油和蓖麻毒素。以蓖麻油為基礎(chǔ)原料開(kāi)發(fā)的各類化工衍生物品類豐富,應(yīng)用面廣闊,涉及醫(yī)藥輔料、皮革助劑、合成材料助劑等多個(gè)方面,具有技術(shù)門(mén)檻高、經(jīng)濟(jì)附加值高等特性。以生物柴油為代表的生物質(zhì)能源開(kāi)發(fā),以尼龍、聚氨酯為代表的聚合物加工,以增塑劑、表面活性劑為代表的精細(xì)化工產(chǎn)品,均是蓖麻油深加工高附加值的具體體現(xiàn)。國(guó)外蓖麻油深加工產(chǎn)品品類已達(dá)200種以上,國(guó)內(nèi)蓖麻產(chǎn)業(yè)受制于整體精細(xì)化工研發(fā)水平,產(chǎn)量成規(guī)模的蓖麻油類化工衍生物尚不足50種。此外,國(guó)內(nèi)蓖麻油生產(chǎn)過(guò)程中的副產(chǎn)物利用率較低,出油后的副產(chǎn)品蓖麻餅粕中蓖麻毒蛋白含量豐富,但國(guó)內(nèi)對(duì)蓖麻毒蛋白的研究與開(kāi)發(fā)大多仍停留在實(shí)驗(yàn)室階段,提升空間較大。加強(qiáng)蓖麻油壓榨企業(yè)和蓖麻毒素生產(chǎn)企業(yè)之間的協(xié)作能大幅提高蓖麻產(chǎn)物的經(jīng)濟(jì)價(jià)值,增加整個(gè)產(chǎn)業(yè)鏈的產(chǎn)業(yè)效益,提升蓖麻產(chǎn)業(yè)的核心競(jìng)爭(zhēng)力。
農(nóng)學(xué)學(xué)報(bào)2018年9期