賀菡瑩，孫振元，葛 紅

（1中國林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所，北京100091；2中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉所，北京100081）

0 引言

植物生長延緩劑(plant growth retardant，PGR)是一類具有使植株矮小，莖粗，節(jié)間短，葉面積小，葉厚，葉色深綠，而不影響花發(fā)育的一類植物生長調(diào)節(jié)劑[1]。大多數(shù)植物生長延緩劑由人工合成，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上應(yīng)用廣泛，常用于培育壯苗、矮化防倒伏等。后來，由于市場需求推動，生長延緩劑的應(yīng)用也隨之?dāng)U展到了觀賞植物中。近半個世紀(jì)以來，植物生長延緩劑已廣泛應(yīng)用于菊花、一串紅、水仙、矮牽牛、金魚草、鳳仙、玉簪、墨蘭、郁金香、海桐、雀舌黃楊等多種觀賞植物中，并取得了良好的觀賞效果[2]。筆者就目前生產(chǎn)中常用的植物延緩劑近年來的研究成果進行介紹。

1 常用植物生長延緩劑介紹

自1949年第1種植物生長延緩劑面世后，多種類型的生長延緩劑相繼問世，大部分通過抑制內(nèi)源GA的生物合成起作用，有些也對內(nèi)源IAA、內(nèi)源乙烯的含量起調(diào)控作用?？梢苑譃槿缦聨最悾海?）“鎓”化合物，因為帶有季銨基團，也稱作季銨類化合物，常用的有矮壯素、縮節(jié)胺、助壯素等，在內(nèi)源GA的合成前期起抑制作用；（2）含氮雜環(huán)類化合物，在雜環(huán)上含有SP2-雜環(huán)氮，如嘧啶醇、多效唑、烯效唑等，也在內(nèi)源GA的合成上游起作用；（3）2-氧代戊二酸的結(jié)構(gòu)模擬物，如調(diào)環(huán)酸鈣、抗倒酯、比久等，在內(nèi)源GA合成的中下游起作用[3]。此外，還有一些其他種類的生長延緩劑，應(yīng)用范圍不如這3類廣，現(xiàn)在生產(chǎn)中主要使用的延緩劑有以下5種。

1.1 矮壯素

矮壯素(chlorocho-line chloride，CCC)是一種季銨類化合物，可經(jīng)植物葉、嫩枝、芽和根系吸收來抑制GA的生物合成，是目前使用非常普遍的生長延緩劑，具有降低植物株高、縮短莖節(jié)間等作用。如以3000 mg/L濃度的矮壯素48 h浸泡處理中國水仙的種球，與對照相比，處理后的植株花葶高度變矮、葉綠素含量升高、葉片顏色變綠，花期延長[4]。

1.2 縮節(jié)胺

縮節(jié)胺（1,1-dimethyl piperidinium chlo-ride，DPC，又稱皮克斯，Pix）也是季銨類化合物，可經(jīng)由植物的根、嫩枝、葉片吸收。多應(yīng)用于農(nóng)業(yè)，在棉花的生長調(diào)控上有良好的效果[5]。在番茄生產(chǎn)中，施用后能促進內(nèi)源乙烯含量的增加，也具有降低株高、增加果重、提高產(chǎn)量和含糖量的效果[6]。在觀賞植物中，以600 mg/kg濃度的DPC處理‘朱砂紅霜’，處理后的植株在株高、葉片大小上有明顯縮小，對花冠直徑影響不大[7]。

1.3 多效唑

多效唑(paclobutrazol，PP333)屬于含氮雜環(huán)類化合物，經(jīng)導(dǎo)管運送到植物幼嫩部位的分生組織。該類化合物一般在低濃度時抑制細胞延長，高濃度時抑制細胞分裂，能夠影響GA、ABA、細胞分裂素、乙烯和多胺的代謝[8]。適用面廣，已廣泛用于多種谷物、果樹、觀賞植物的生產(chǎn)當(dāng)中，具有防止徒長、強壯植株、矮化株高、促進分枝、提高坐果率和果實產(chǎn)量的作用。

1.4 烯效唑

烯效唑(unicnazle，S3307)也是含氮雜環(huán)類化合物的一種，通過根或葉面吸收，與多效唑的結(jié)構(gòu)相似，同樣有足阻遏營養(yǎng)生長、增加成花的功能，但擁有多效唑不具備的半衰期短、不發(fā)生遺留效應(yīng)等優(yōu)點，且活性比多效唑高，可充分減少藥劑用量、降低殘留，是很有推廣潛力的生長延緩劑[9]。以40 mg/L濃度的烯效唑噴施處理東方百合‘索邦’能有效調(diào)控株型，顯著提高觀賞效果[10]。

1.5 比久

比久（daminozide，B9，又稱丁酰肼）為2-氧代戊二酸的結(jié)構(gòu)模擬物，在噴施后，經(jīng)由根、莖、葉吸收，可抑制內(nèi)源GA和內(nèi)源IAA的生物合成。在作物和果樹生產(chǎn)中應(yīng)用廣泛，可提高坐果率，矮化植株。在觀賞植物中同樣效果明顯，尤其是在盆菊、切花菊的株型控制中，大部分生產(chǎn)單位都采用比久來調(diào)控株型，取得了很好的效果。用一定濃度的比久處理菊花后，可以打破頂端優(yōu)勢，促進側(cè)枝發(fā)育，且不影響莖部細胞的正常增殖[11]。

2 植物生長延緩劑的調(diào)控效果

在觀賞植物的生產(chǎn)中，使用延緩劑可以培育株型矮小、適宜盆栽的花卉苗木品種，同時，人們研究發(fā)現(xiàn)，合理施用生長延緩劑還具有增強植株抗性、延長花期的效果。關(guān)于這一方面，歷年來積累了豐碩的研究成果，主要有以下4點。

2.1 矮化株高，防止徒長

研究表明，以合理的延緩劑濃度處理植物，可以有效防止徒長、培育壯苗。張付春等[12]以多效唑、比久處理牡丹‘冠群芳’獲得了較好的效果，在小風(fēng)鈴期以100 mg/L的濃度處理時，植株的株高明顯降低，花朵的品質(zhì)不受影響，但在混合芽萌動期噴施藥劑時，雖然部分處理的花朵大小沒有改變，但容易發(fā)生藥害。毛龍生等[13]研究多效唑?qū)τ谝淮t的矮化效果，發(fā)現(xiàn)葉面噴施多效唑濃度越高，矮化效果越明顯，但50 mg/kg處理后出現(xiàn)輕微藥害癥狀。王延峰等[14]使用矮壯素進行盆栽山丹丹的矮化，隨著濃度上升，植株矮化程度越高，以1600 mg/L的濃度處理最高，與對照相比降低了49.9%；使用不同濃度的烯效唑處理，濃度最高為50 mg/L時，植株高度降低了66.2%，可以看出，烯效唑的矮化能力更加顯著。在對于大白杜鵑的研究中，趙云龍等[15]使用比久、多效唑同樣取得了不錯的效果，成功降低了株高。

2.2 葉色增綠，葉面積縮小

多項試驗證明，合理噴施植物生長延緩劑后，植株矮化通常伴隨著葉面積縮小、葉片變厚、葉綠素a和葉綠素b的含量提高、葉色變綠等現(xiàn)象。張美善[16]的研究表明，葉色變綠很有可能是由于“濃縮效應(yīng)”，即葉綠素總量沒有發(fā)生改變，由于葉面積縮小而導(dǎo)致葉綠素含量的“相對提高”。根據(jù)張遠兵等[17]的研究，在噴施不同濃度的多效唑、矮壯素、比久、烯效唑后，瓜葉菊的葉綠素含量均有不同幅度的提高，其中對照的平均值1.488 mg/g，其余分別為2.17、1.74、1.52、2.09 mg/g。劉偉云等研究菊花研究發(fā)現(xiàn)，‘黃金球’以5000 mg/L濃度的比久或200 mg/L濃度的多效唑處理，‘麗金’以比久1200 mg/L、PP333100 mg/L處理，可明顯加深葉色、縮短菊花節(jié)間距，具有較高的觀賞價值。潘遠智等[18]研究也顯示，通過施用50 mg/L的多效唑結(jié)合摘心對中華香草進行處理后，葉綠素含量普遍高于對照的平均水平1.774 mg/g，且葉色變得更加濃綠，葉片縮小、質(zhì)感變厚。孫敬爽等[19]的研究同樣表明，用適宜濃度的多效唑處理時，植株葉片的光合作用效果提高，對于植株品質(zhì)的改善有很好的效果。

2.3 調(diào)節(jié)花部性狀和花期

在實際的生產(chǎn)過程中，人們發(fā)現(xiàn)噴施植物生長延緩劑對一些花部性狀和花期具有一定的影響，因花卉種類而異。由于生長延緩劑能夠抑制營養(yǎng)生長，往往表現(xiàn)出促進生殖生長和花芽分化，有助于促進開花或延長開花的時間。掌握并利用這一規(guī)律，有利于獲得花期統(tǒng)一、花徑一致、花色協(xié)調(diào)的盆花，從而提高整體的觀賞價值。

汪良駒[20]研究結(jié)果表明，以250 mg/kg或500 mg/kg多效唑處理水仙可顯著推遲始花期，但不影響花葶及花朵數(shù)。楊靜慧等[21]研究以不同方式施用多效唑?qū)ν硐阌窕ㄆ诤突◤降挠绊?，結(jié)果表明，以多效唑浸泡晚香玉種球?qū)ㄆ跓o顯著影響，但使花徑顯著縮?。蝗~噴推遲花期，花朵也變小；灌根則提前了花期，但花徑變化不大。在胡玥[22]的研究中，以多效唑和比久處理‘南農(nóng)麗粉’，濃度越高花色越淡，且花期都有顯著延遲，多效唑處理對花期的延遲更顯著，但經(jīng)比久處理后群體花期有延長。

2.4 增強植株抗性

施用生長延緩劑對于提高植物的抗倒伏性、抗蟲性，以及延長綠期、增強觀賞性均有一定的作用。姜瑩等[23]在針對金錢樹抗寒性的研究中發(fā)現(xiàn)，經(jīng)多效唑和烯效唑處理后，金錢樹在越冬前能夠積累較多的營養(yǎng)物質(zhì)，在低溫脅迫過程中相比對照表現(xiàn)出了較強的抗寒性。劉克斌等[24]的研究也發(fā)現(xiàn)，多效唑處理的海桐在抗寒性和抗蟲性上均有明顯改善，冬季時頂部幼葉未見受凍現(xiàn)象，且當(dāng)未處理以及以辛酸處理過的植株大量出現(xiàn)蚜蟲時，多效唑處理的海桐沒有發(fā)生蟲害。胡小京等[25]以300 mg/L的多效唑處理石竹，有效降低了株高，且地下根系發(fā)達有利于提高植株的抗倒伏性。曾武清等[26]的研究顯示，以多效唑處理綠蘿也可增強植株抗性，處理后葉子焦邊等情況有明顯改善，黃化所需的時間也顯著增加，延長了綠期。

3 植物生長延緩劑的生理影響

目前，對于植物生長延緩劑的生理影響研究以農(nóng)作物和果樹居多，在觀賞植物方面略少，且主要研究成果集中于生長延緩劑對于細胞分裂、植物光合、物質(zhì)積累以及對植物衰老和內(nèi)源激素的影響，仍有較多空白空間。

3.1 影響細胞分裂及生長

賈洪濤[27]的研究表明，以多效唑處理植株，藥劑在到達頂端分生組織后通過抑制GA的產(chǎn)生減緩細胞的分裂速度，同時促進同化物質(zhì)向生殖器官轉(zhuǎn)運，促進生殖生長。華東師范大學(xué)生物系學(xué)者在研究比久矮化花生莖稈時，發(fā)現(xiàn)通過生長延緩劑矮化植株主要是抑制細胞分裂而導(dǎo)致植株變矮。金波[28]等通過顯微鏡觀測經(jīng)比久矮化后的菊花的解剖結(jié)構(gòu)，發(fā)現(xiàn)莖部細胞分裂受到了顯著抑制，細胞數(shù)明顯減少。同時，祁彥豐等[29]的研究表明，比久可抑制莖端下部區(qū)域的細胞分裂和伸長生長，導(dǎo)致植物體節(jié)間縮短，從而抑制植株的株高。Frost等[30]的研究表明，矮壯素不影響頂端分生組織分化，只對莖部亞頂端分生組織細胞分裂和生長有影響，所以對花芽和形態(tài)的影響小。

3.2 增強物質(zhì)積累能力

由前文可知，生長延緩劑會影響葉面積的大小和葉綠體的含量，進而影響光合作用，因此光合產(chǎn)物的積累也會受到調(diào)節(jié)。楊紅等[31]研究發(fā)現(xiàn)，在適宜的濃度范圍內(nèi)用DPC和多效唑處理重瓣玉簪時，其凈光合作用、蒸騰作用和葉綠素的含量增加，同時光呼吸作用降低，有利于延緩葉片衰老，同時對于養(yǎng)分積累和后期開花也極為有利。甄紅麗[32]在用多效唑和矮壯素處理大麗花的研究中發(fā)現(xiàn)，植株可溶性糖的含量與葉綠素的含量顯著正相關(guān)，但其后這種差異變小。在鄭日如的研究中，用延緩劑處理百合鱗莖后，營養(yǎng)物質(zhì)積累的能力增強，然而以多效唑處理的百合鱗莖也呈現(xiàn)出后期蔗糖含量降低的情況，作者推測這與處理組葉片內(nèi)源ABA含量升高，導(dǎo)致葉片提早老化有關(guān)；而以烯效唑和氯化膽堿處理的植株并未發(fā)生類似情況，由此認(rèn)為不同生長延緩劑影響物質(zhì)積累的能力不同，但在營養(yǎng)生長期大都可以增加光合產(chǎn)物。

3.3 延緩植物的衰老

研究表明，植物生長延緩劑能有效調(diào)節(jié)滲透物質(zhì)含量，提高抗氧化物酶活性，從而減緩植物細胞、組織的衰老和死亡。馬博英[33]在多效唑影響切花月季衰老的研究中發(fā)現(xiàn)，多效唑處理可減緩電導(dǎo)率上升幅度，并抑制花瓣中的可溶性物質(zhì)的外滲，使瓶插期從8天提高到12天。用矮壯素處理切花月季也可起到延長瓶插期的作用，但僅能增加1.8天，作用效果稍遜于多效唑[34]。張燕[35]的研究同樣發(fā)現(xiàn)，以比久和多效唑處理切花芍藥，均可減輕水分脅迫對切花帶來的傷害，并可提高切花的SOD活性、降低MDA含量、減少活性氧的生成速率，從而延長保鮮期。羅紅藝等[36]用矮壯素處理切花非洲菊同樣增加了花瓣中的SOD、POD、CAT活性，降低了MDA和脯氨酸含量，減緩了細胞衰老，延長了瓶插期。

3.4 影響內(nèi)源激素的生物合成

早期，Normann[37]、Gianfgana[38]和 Graege[39]的研究認(rèn)為，多效唑不僅阻礙植物體內(nèi)GA的合成，加速內(nèi)源IAA的分解，同時還影響著ABA、CAT、乙稀和多胺的代謝。隨后，陳善坤等[40]在研究中發(fā)現(xiàn)，多效唑通過抑制由貝殼杉稀到貝殼杉稀酸氧化作用過程中的氧化酶活性，抑制GA的生物合成。Krishnamoorthy等[41]提出，過氧化物酶可以分解植物內(nèi)源IAA。羅水木和劉克斌也發(fā)現(xiàn)了矮壯素能夠促使POD的活性升高，從而影響IAA的活性。Grossman[42]和Wilhelm Rademacher認(rèn)為，多數(shù)植物生長延緩劑都在內(nèi)源GA的合成通路中起到抑制作用。植物生長延緩后，植株內(nèi)的CTK含量增加，普遍表現(xiàn)為頂端優(yōu)勢受到抑制，側(cè)枝生長促進了ZT的先降后升，而根系生長發(fā)達，根冠比提高。大量的實驗研究佐證了以上觀點。另外，ABA和GA的合成前體均為甲羥戊酸，李宗霆[43]認(rèn)為，前者合成受抑制有利于后者合成，而汪良駒經(jīng)過研究認(rèn)為，多效唑只影響ABA在植物體中的分布及轉(zhuǎn)運。

有較多研究發(fā)現(xiàn)，植物體的內(nèi)源激素含量變化迅速，且隨生長階段發(fā)生變化，彼此消長保持著動態(tài)平衡。鄭日如研究分析，用烯效唑和氯化膽堿處理百合后，內(nèi)源GA含量的降低促進了養(yǎng)分積累，而在盛花期ZT和IAA含量升高，起到了地下鱗莖更新的作用，后期ABA含量減少，但作者認(rèn)為，ABA的含量升高或降低并不是養(yǎng)分積累的決定因素，較低的GA/ABA的比值可以起到吸收更多同化物的作用。在甄紅麗的研究中，在用多效唑和矮壯素處理后，整個生長階段內(nèi)源激素的趨勢為IAA、GA、ZT含量先降后升，ABA含量先升后降，與鄭日如的研究結(jié)果有相近之處。

4 植物生長延緩劑的施用方式

施用植物生長延緩劑時，需具體情況具體對待，同一品種不同發(fā)育期，不同栽培及氣象條件都會對藥劑的施用濃度及方式有影響[44]。同時，有些生長延緩劑的半衰期較長，且不易被植物體轉(zhuǎn)化，使用不當(dāng)就會對后茬作物產(chǎn)生藥害，因此施用時需注意以下2個方面。

4.1 自然環(huán)境影響

光照對延緩劑的施用量有影響，陰天時由于光合能力弱，會導(dǎo)致延緩劑在植物體內(nèi)的運轉(zhuǎn)減弱及作用效應(yīng)降低，晴天光合能力強，作用效果也會增強。相應(yīng)地溫度同樣有影響，施用量也隨著溫度的增加而增加，因此，高溫地區(qū)比低溫地區(qū)的施用量多，夏季比春秋的施用量也多。在施藥時，一般選擇早晨或傍晚效果較好，應(yīng)避免烈日、大風(fēng)或降雨等天氣條件，如遇降雨，需要在雨后重新施用[45]。

4.2 噴施方式及藥物殘留影響

植物生長延緩劑一般采用葉面噴施和土壤施藥2種方式。在葉面噴施時，根據(jù)應(yīng)用目的和處理對象的不同，可以選擇全株噴霧或者只噴霧需要處理的部位。噴灑時力求均勻，以葉面懸浮液滴但不滴落為宜。使用土壤施藥法時，可以選擇特定濃度的藥液，按一定比例與肥料、細土等進行混施，通過根系的吸收進入植株體內(nèi)。首次噴施時株高不能過高，延緩劑濃度和噴施次數(shù)也不宜過高。

矮壯素在部分植物體內(nèi)轉(zhuǎn)化為氯化膽堿，在土壤中也能迅速被分解掉，對后茬作物無不良影響[46]。DPC在土壤常溫條件下的半衰期為10～97天，可與其他植物生長延緩劑配合施用，如與比久配合施用對菊花的矮化效果更好。多效唑的適用面廣，容易被植物吸收，但在土壤中有殘留，在土壤中的半衰期為半年至一年，為避免使以后的作物生長受到抑制或遭受藥害，可以與其他種類的生長延緩劑交替使用。烯效唑的作用特點與多效挫相同，但活性強，在土壤中的殘留量僅為多效唑的1/10，可以大大減少使用劑量并降低后茬作物受到藥害的可能性，因此作為多效唑的替代品使用越來越廣泛。比久具有良好的吸收、傳導(dǎo)能力，和乙烯利等激素混合使用對于提高坐果率、增加產(chǎn)量、矮化植株有明顯的效果。比久在植物體內(nèi)較穩(wěn)定，但在土壤中的殘效達1～2年，容易抑制后茬作物的生長，且代謝產(chǎn)物有致畸作用，應(yīng)慎重使用[47]。

5 展望

由于植物生長延緩劑所具有的優(yōu)越功效，在觀賞植物中的應(yīng)用也越來越多，有關(guān)的科研成果也不斷增多。但是生長延緩劑的應(yīng)用因時因地，也因植物的種類品種差異而異，有相當(dāng)多的科學(xué)研究仍然集中于篩選不同植物適宜何種試劑種類、處理濃度、處理方法及處理時間的問題上，當(dāng)然在植物生理研究方面也取得了一些成果，例如對于內(nèi)源激素的影響成果頗豐，然而很多問題諸如生長延緩劑與植物新陳代謝、物質(zhì)和能量的轉(zhuǎn)化關(guān)系等重要內(nèi)容尚不清楚。這一方面表明生長延緩劑在觀賞植物領(lǐng)域得到了大力推廣和應(yīng)用，在嘗試中不斷摸索前進來獲得更好的效果；另一方面與果樹、作物相比，生長延緩級在后者的應(yīng)用上有更加成熟的技術(shù)手段、明確的應(yīng)用階段，研究的層次也明顯更加深入，這是觀賞植物領(lǐng)域的學(xué)者應(yīng)努力的方向。

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