徐偉,耿龍武,姜海峰,李晨宇
(中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院黑龍江水產(chǎn)研究所,黑龍江 哈爾濱 150070)
魚(yú)類(lèi)人工繁育是漁業(yè)發(fā)展的重要環(huán)節(jié)之一,掌握苗種生產(chǎn)技術(shù)是產(chǎn)業(yè)化的關(guān)鍵。20世紀(jì)60年代以前,我國(guó)養(yǎng)殖的四大家魚(yú)主要靠撈取天然魚(yú)苗,數(shù)量、質(zhì)量、種類(lèi)和時(shí)間等極大地限制了漁業(yè)生產(chǎn)的規(guī)模和水平。1958年鰱Hypophthalmichthys molitrix、鳙Aristichthys nobilis人工繁殖成功是新中國(guó)成立以來(lái)水產(chǎn)科技最為突出的成果,解決了大宗淡水魚(yú)苗的供應(yīng)問(wèn)題[1-3]。近年來(lái),隨著我國(guó)經(jīng)濟(jì)的快速發(fā)展,人民生活水平的不斷提高,我國(guó)的魚(yú)類(lèi)人工繁殖和育苗技術(shù)已向多品種發(fā)展,名特優(yōu)魚(yú)類(lèi)不斷涌現(xiàn),促進(jìn)了地方特色養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展[4]。
開(kāi)展一種新的名優(yōu)魚(yú)類(lèi)人工繁殖時(shí),雖然了解該魚(yú)的繁殖習(xí)性,掌握了一些魚(yú)類(lèi)人工育苗的操作要點(diǎn),但常常也會(huì)遇到一些問(wèn)題,不知該從那些方面入手。為此,本文通過(guò)綜述相關(guān)文獻(xiàn),總結(jié)自己多年的實(shí)踐經(jīng)驗(yàn),從不同角度分析淡水魚(yú)類(lèi)人工繁育中的幾個(gè)關(guān)鍵點(diǎn),以期為漁業(yè)生產(chǎn)者提供參考和借鑒。
我國(guó)常見(jiàn)淡水經(jīng)濟(jì)魚(yú)類(lèi)基本上可以分為:熱帶(暖水)魚(yú)類(lèi),如羅非魚(yú)Oreochromis niloticus、鯪Cirrhina molitorella和胡子鯰Clarias fuscus等,生存水溫多在10~40℃,生長(zhǎng)適溫為25~35℃,繁殖水溫在25~30℃;溫水性魚(yú)類(lèi),如青魚(yú)Mylopharyngodon piceus、草魚(yú)Ctenopharyngodon idellus、鰱、鳙、鯉Cyprinus carpio、鯽Carassius auratus等,生存水溫多在0.5~38℃,生長(zhǎng)適溫為20~30℃,繁殖水溫在22~26℃;冷水性魚(yú)類(lèi),如虹鱒 Oncorhynchus mykiss、哲羅魚(yú) Hucho taimen、細(xì)鱗魚(yú) Brachymystax lenok等,生存水溫多在0~20℃,無(wú)明顯的生長(zhǎng)下限溫度,生長(zhǎng)最適溫度為12~18℃,繁殖水溫在15℃以下的水體[5,6]。
在開(kāi)展一種新的魚(yú)類(lèi)人工繁殖時(shí),首先要查清該魚(yú)的繁殖生物學(xué),應(yīng)掌握以下幾方面內(nèi)容:①性腺發(fā)育規(guī)律,如性成熟年齡,性周期等;②繁殖時(shí)間,如繁殖季節(jié),產(chǎn)卵時(shí)間等;③繁殖水體條件,如泡沼、江河陸封性產(chǎn)卵,降海洄游產(chǎn)卵等;④懷卵量和卵的性質(zhì),如絕對(duì)懷卵量和相對(duì)懷卵量,卵粒的顏色、大小和性質(zhì)等;⑤性腺成熟條件,在人工池塘養(yǎng)殖條件下,能正常成熟并繁殖,或性腺只能生長(zhǎng)成熟需要人工藥物催產(chǎn)繁殖等;⑥魚(yú)類(lèi)生殖與行為,如雌雄魚(yú)的判別,繁殖行為和過(guò)程,以及產(chǎn)卵的方式等;⑦魚(yú)類(lèi)繁殖的環(huán)境要求,如對(duì)水溫、溶氧、pH、鹽度和肥度變化的適應(yīng)等。另外,還需了解該魚(yú)是否有特殊的繁殖習(xí)性,根據(jù)以上基本情況,來(lái)制定不同的人工繁育策略[7]。
按照卵的性質(zhì),可將淡水經(jīng)濟(jì)魚(yú)類(lèi)大體歸為4種:產(chǎn)浮性卵、粘性卵、漂流性卵和沉性卵的魚(yú)類(lèi)[7]。產(chǎn)浮性卵的淡水養(yǎng)殖魚(yú)類(lèi)較少,有烏鱧Channa argus、鰣魚(yú) Tenualosa reevesii等[8,9],但海水性魚(yú)類(lèi)較多,有大黃魚(yú)Pseudosciaena crocea、大菱鲆Scophthalmus maximus、石斑魚(yú) Epinephelussp 等[7,10]。浮性卵球中有油球和脂肪顆粒,密度較水輕,因此漂浮在水面上。多數(shù)浮性卵沒(méi)有黏性,卵粒分離,能自由浮動(dòng)。自然條件下,烏鱧在水草茂盛地區(qū)產(chǎn)卵,受精卵漂浮在水面上,常有水草遮蔭,繁殖后親本會(huì)停留在魚(yú)卵周?chē)?,有護(hù)卵的習(xí)性。在人工養(yǎng)殖條件中,烏鱧能在水草較多的池塘中自然產(chǎn)卵,卵孵化時(shí)應(yīng)避光遮蔭,以防止光線照傷,或溫度過(guò)高而死[8,11]。
產(chǎn)漂流性卵的淡水養(yǎng)殖魚(yú)類(lèi)較多,如我國(guó)的四大家魚(yú),還有大鱗鲃Barbus capito、鱖Siniperca chuatsi等[10,12,13]。這些魚(yú)類(lèi)的卵無(wú)粘性,遇水后吸水膨脹,比重稍重于水,在有水體流動(dòng)時(shí),可漂流在水體中,水靜止時(shí)又沉于水底。自然條件下,產(chǎn)漂流性卵的魚(yú)類(lèi)需要有水位的變化,每年在雨季到來(lái)時(shí)產(chǎn)卵。而在人工養(yǎng)殖池塘中,產(chǎn)漂流性卵的魚(yú)類(lèi)性腺只能達(dá)到生長(zhǎng)成熟,無(wú)法到達(dá)生理成熟自然產(chǎn)卵,需人工藥物催產(chǎn)[1-3]。
產(chǎn)粘性卵的淡水養(yǎng)殖魚(yú)類(lèi)最多,如鯉、鯽、蒙古鲌 Erythroculter mongolicus、唇Hemibarbus labeo、鳊Megalobrama amblycephala、泥鰍 Misgurnus mohoity和鱘Acipenser schrenckii等[7,14-16]。這些魚(yú)卵具有次級(jí)卵膜或卵膜絲,遇水后,產(chǎn)生粘性,下沉?xí)r附著在水草、木樁或巖石等物體上。自然條件下,這些魚(yú)類(lèi)大多都在水草茂密的淺水區(qū)繁殖,一般將魚(yú)卵產(chǎn)在樹(shù)根、草根和水草上。在人工養(yǎng)殖池塘中,多數(shù)產(chǎn)粘性卵的淡水養(yǎng)殖魚(yú)類(lèi)性腺能夠達(dá)到生理成熟,在池塘中自然發(fā)情產(chǎn)卵,無(wú)需藥物催產(chǎn),如鯉、鯽等[11]。但在漁業(yè)生產(chǎn)中,為了獲得優(yōu)質(zhì)、整齊和規(guī)模數(shù)量的苗種,大多數(shù)漁場(chǎng)通過(guò)藥物催產(chǎn)繁殖。
產(chǎn)沉性卵的淡水養(yǎng)殖魚(yú)類(lèi)中冷水鮭鱒魚(yú)較多,還有羅非魚(yú)、黃鱔Monopterus albus等[7,11,17-19]。這些魚(yú)類(lèi)都有筑巢或挖坑繁殖的習(xí)性。卵的比重較水重,沉入到水底。自然條件下,冷水性鮭鱒類(lèi)需在水質(zhì)澄清、具有石礫的河川或支流中產(chǎn)卵,一些種類(lèi)還有洄游繁殖的習(xí)性。而在人工池塘養(yǎng)殖條件下,一般達(dá)不到自然繁殖的環(huán)境要求,需要通過(guò)人工擠卵或人工藥物催產(chǎn)等方法而獲得苗種[17,18]。
親魚(yú)的選擇是人工繁殖的基礎(chǔ)。為了獲得體型大、身體健壯的雌雄親本,在前期池塘后備親魚(yú)培育時(shí),放養(yǎng)密度應(yīng)比商品魚(yú)生產(chǎn)低20%~30%以上。要定時(shí)、定點(diǎn)、定量、定質(zhì)強(qiáng)化培育。每年春秋季捕撈出池時(shí),需要將畸型、個(gè)體小、發(fā)育不良的個(gè)體淘汰。
在選擇初次性成熟的親魚(yú)時(shí),由于個(gè)體間的發(fā)育不同步,一般來(lái)講,越是性成熟較晚的魚(yú)類(lèi),群體中能夠達(dá)到人工繁殖要求的個(gè)體比例越少。而群體要達(dá)到全部性腺發(fā)育成熟,需要延遲1年至數(shù)年。在人工繁殖過(guò)程中,如果選擇初次性成熟的個(gè)體,由于性腺發(fā)育不完全,催產(chǎn)率、受精率和出苗率都會(huì)較低。建議根據(jù)不同魚(yú)類(lèi)的性腺發(fā)育規(guī)律,確認(rèn)群體中80%以上的親魚(yú)性腺達(dá)到成熟時(shí),才能人工繁育使用。如鯉在黑龍江地區(qū)個(gè)別雌性4年性腺即可成熟,但群體需要培育5年以上才能開(kāi)展人工繁殖[15]。
親魚(yú)質(zhì)量是人工繁殖中的重要因素。要篩選個(gè)體大、身體健康、性腺發(fā)育較好的個(gè)體。在繁殖季節(jié),有些魚(yú)類(lèi)從生殖孔、體色及副性特征即可看出雌雄。大多雌親魚(yú)的腹部膨大,生殖孔紅腫突出,而雄性親魚(yú)在頭部、鱗片和鰭條等部位有珠星或其他生殖副性特征[11,20]。但也有些魚(yú)類(lèi),如鱘、哲羅魚(yú)、大鱗鲃等,雌雄魚(yú)不易識(shí)別,需要人工擠壓魚(yú)體腹部,雄魚(yú)選擇有白色精液流出的個(gè)體,雌魚(yú)選擇腹部較大、較軟的個(gè)體[12,17,21,22],有的種類(lèi)還需長(zhǎng)期工作經(jīng)驗(yàn)來(lái)判別。
目前,主要用于魚(yú)類(lèi)人工繁殖(情的藥物有:絨毛膜促性腺激)HCG)、促黃體素釋放激素類(lèi)似物(LRH-A)、鮭魚(yú)釋放激素類(lèi)似物(S-GnRH-A)和馬來(lái)地歐酮(DOM),以及它們的混合制劑。HCG直接促進(jìn)生殖細(xì)胞成熟、排卵或精子生成;LRH-A先誘發(fā)親魚(yú)腦垂體中GTH細(xì)胞分泌GTH,再由內(nèi)源GTH影響到生殖細(xì)胞成熟、排卵或精子生成;DOM是起到阻斷多巴胺抑制GTH分泌的作用,從而促進(jìn)魚(yú)類(lèi)排卵和產(chǎn)卵。大量研究和生產(chǎn)實(shí)驗(yàn)證明,采用“林彼方法”即DOM+LRH-A或S-GnRH-A對(duì)30多種淡水養(yǎng)殖魚(yú)類(lèi)都有較好的效果[23,24]。
使用藥物進(jìn)行魚(yú)類(lèi)催情時(shí),應(yīng)注意以下幾點(diǎn):①要了解該魚(yú)的自然繁殖生態(tài)條件,盡可能模仿自然環(huán)境,如溫度、水流、光照、魚(yú)巢,以及其他因子;②注射的藥物種類(lèi)以及劑量要根據(jù)不同的魚(yú)類(lèi)來(lái)選擇,可參考親緣關(guān)系相近魚(yú)類(lèi)的催產(chǎn)方法,經(jīng)多次反復(fù)試驗(yàn)找出適宜劑量;③經(jīng)藥物催情后,親魚(yú)一般會(huì)出現(xiàn)2種情況,一種是魚(yú)類(lèi)自然發(fā)情產(chǎn)卵受精,如果是產(chǎn)粘性卵的魚(yú)類(lèi),需要注意布置產(chǎn)卵巢;產(chǎn)漂流性卵的魚(yú)類(lèi),需要及時(shí)將魚(yú)卵收集,倒入孵化設(shè)施[11,14,20]。另一種是魚(yú)類(lèi)不能自然發(fā)情產(chǎn)卵受精,雖然魚(yú)卵已達(dá)到生理成熟,但不排出體外,這時(shí)需要人工擠卵、擠精,然后再授精[16,17]。這種情況要特別注意人工擠卵的時(shí)間,過(guò)早了,絕大多數(shù)魚(yú)卵還沒(méi)有從濾泡膜中完全游離,只能擠出部分的卵子;太晚了,魚(yú)卵又會(huì)過(guò)熟,受精率大幅下降;這種情況需要反復(fù)實(shí)驗(yàn),依據(jù)催產(chǎn)藥物的效應(yīng)時(shí)間找到適宜的操作時(shí)間。依筆者多年的經(jīng)驗(yàn),當(dāng)魚(yú)卵生理成熟游離后,一般溫水性魚(yú)類(lèi),如鯉水溫20℃左右在腹腔中可保持2~3h,擠出體外在冰箱4℃可保持12h以上,而冷水性魚(yú)類(lèi),如虹鱒水溫4℃左右在腹腔中可保持5~6d,其受精率變化不大。
目前,常見(jiàn)的魚(yú)類(lèi)孵化器有:孵化環(huán)道、孵化桶、孵化槽、立式孵化器、葉輪式孵化器、管道式孵化器、平列槽孵化器、植物型人工魚(yú)巢和洞穴型人工魚(yú)巢等,應(yīng)根據(jù)魚(yú)類(lèi)產(chǎn)卵的性質(zhì)使用不同的孵化器[20]。產(chǎn)漂流性卵的魚(yú)類(lèi)可使用孵化環(huán)道、孵化桶、孵化槽等;產(chǎn)沉性卵的魚(yú)類(lèi)可以使用立式孵化器、平列槽孵化器等;產(chǎn)粘性卵的魚(yú)類(lèi)可以使用植物型人工魚(yú)巢等,也可以通過(guò)魚(yú)卵人工脫粘的方法使用漂流性魚(yú)卵的孵化器,但需加大水流,以魚(yú)卵被沖起滾動(dòng)為準(zhǔn)。在受精卵孵化過(guò)程中,還需要掌握魚(yú)的胚胎發(fā)育時(shí)間及胚胎的敏感期。如鮭鱒胚胎在外包期至原腸期,震蕩就會(huì)造成較高的死亡率[25,26]。還要控制死卵的水霉菌,一定要早防、勤防,在受精卵放入孵化設(shè)備時(shí)就應(yīng)立即消毒處理。目前,常用硫醚沙星、亞甲基蘭、甲醛和苯扎溴銨等藥物定期消毒來(lái)控制水霉菌。破膜時(shí),還要注意清除破碎卵膜,以防過(guò)濾網(wǎng)被堵死,而造成溢卵逃苗事故。當(dāng)受精卵孵出大量魚(yú)苗時(shí),需要經(jīng)常換水,及時(shí)將魚(yú)苗移出,防止魚(yú)苗密度過(guò)大或水質(zhì)變壞而出現(xiàn)大量缺氧死亡現(xiàn)象。
出苗后,要經(jīng)常觀察仔魚(yú)的發(fā)育狀況,當(dāng)卵黃囊?guī)缀跸?,魚(yú)鰾能平游時(shí),就應(yīng)及時(shí)下塘。青魚(yú)、草魚(yú)、鰱、鳙等溫水性魚(yú)類(lèi)一般出苗2~3d后才攝食,不要過(guò)早投喂,大量殘餌使水質(zhì)變壞。我國(guó)的魚(yú)苗培育大體可分為二種,一種是靜水發(fā)塘培育,另一種是微流水投餌培育。靜水發(fā)塘培育魚(yú)苗大多采用室外的土池塘,水體面積相對(duì)較大。前期需要清塘,利用漂白精或生石灰等消毒,最好曝曬1~2d后,將土池邊的小水洼曬干,然后再加水、提溫和施肥。先期水深30~50cm,這樣升溫快,以后逐漸加深水位。根據(jù)池底的情況施肥,新魚(yú)池施底肥較多,如熟雞類(lèi)、肥水劑、化肥類(lèi)等,而老池塘,底質(zhì)較厚的池塘,少施或不施肥。一般肥水5~8d后,輪蟲(chóng)高峰時(shí)魚(yú)苗下塘。每667m2放魚(yú)苗10~30萬(wàn)尾,具體數(shù)量還需根據(jù)出售魚(yú)苗的規(guī)格、水質(zhì)和時(shí)間等而定,下塘后15~20d應(yīng)及時(shí)分塘。在魚(yú)苗培育過(guò)程中,還應(yīng)注意:每日早上必需巡塘,觀察水質(zhì)和魚(yú)苗的生長(zhǎng)情況,撈取池邊的蛙卵,經(jīng)常加水保持池水清爽。水體中餌料生物不足時(shí),可只接投喂蛋黃或微顆粒餌料,也可撥撒豆?jié){或增加有機(jī)肥料。微流水投餌培育魚(yú)苗大多采用室內(nèi)或室外的小型池塘,在人工控制投餌的流水培育模式。根據(jù)魚(yú)類(lèi)的攝食習(xí)性選擇不同的餌料,有些魚(yú)類(lèi)開(kāi)口后可直接投喂人工顆粒飼料,如虹鱒、細(xì)鱗魚(yú)等冷水性魚(yú)類(lèi)[18,25,27],有些魚(yú)類(lèi)開(kāi)口后只攝食活餌,如鱖在不同生長(zhǎng)階段投喂適口的活餌[11,13]。還有些魚(yú)苗先期需要投喂活餌,提高苗種成活率,后期可逐漸馴化攝食人工顆粒飼料,如鱘、哲羅魚(yú)等[22,28]。當(dāng)魚(yú)苗培育到一定規(guī)格時(shí)就需要銷(xiāo)售、分池飼養(yǎng),進(jìn)入魚(yú)種養(yǎng)殖階段。
我國(guó)的淡水魚(yú)類(lèi)有800余種,近年來(lái),又從國(guó)外引進(jìn)了許多淡水名優(yōu)經(jīng)濟(jì)魚(yú)類(lèi)。每種魚(yú)類(lèi)的繁殖生物學(xué)不同,本文從常見(jiàn)淡水經(jīng)濟(jì)魚(yú)類(lèi)的繁殖生物學(xué)、魚(yú)卵性質(zhì)、親魚(yú)培育和篩選、催情藥物種類(lèi)、以及魚(yú)類(lèi)受精卵孵化和苗種人工培育等方面,分析了淡水魚(yú)類(lèi)人工繁育中的幾個(gè)關(guān)鍵點(diǎn)。建議生產(chǎn)者習(xí)慣查閱文獻(xiàn)資料,到相關(guān)的生產(chǎn)單位參觀和學(xué)習(xí),找出不同魚(yú)類(lèi)人工繁殖的異同點(diǎn),靈活運(yùn)用已有的相關(guān)生產(chǎn)技術(shù),不斷提高自己的認(rèn)知水平,這樣才能達(dá)到事半功倍的效果。