草原管理的生態(tài)學(xué)理論與概念模式進(jìn)展

李向林

（中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院北京畜牧獸醫(yī)研究所，北京100193）

草原是全球陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，也是地球上面積最大、分布最廣的土地覆蓋類型。草原是復(fù)雜生態(tài)系統(tǒng)，具有食物生產(chǎn)、家畜飼養(yǎng)、生物多樣性維持、儲碳固碳、水土保持、文化保育、休閑娛樂和旅游景觀等多樣化的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)。草原的健康和功能的維持，對國家、區(qū)域乃至全球的可持續(xù)發(fā)展具有十分重要的意義。因此，草原生態(tài)系統(tǒng)始終是生態(tài)學(xué)研究領(lǐng)域的重要組成部分。反過來，生態(tài)學(xué)理論也對草原管理的相關(guān)政策和措施的制訂具有顯著的影響[1-2]。

從20世紀(jì)初以來，草原科學(xué)的發(fā)展受到美國生態(tài)學(xué)家CLEMENTS于1916年提出的生態(tài)演替理論的強(qiáng)烈影響，而 CLEMENTS的學(xué)生 SAMPSON于1917年將生態(tài)演替理論引入草原評價以后，更加鞏固了其在草原科學(xué)的主導(dǎo)地位。基于經(jīng)典演替理論的草原科學(xué)的基本內(nèi)涵是：草原是用以生產(chǎn)畜產(chǎn)品的自然資源，草原群落的演替主要受家畜放牧的影響，草原植物群落的物種組成對放牧強(qiáng)度的響應(yīng)是線性的、可逆的，減輕或停止放牧后草原群落具有向頂級群落演替的潛勢。平衡生態(tài)學(xué)及穩(wěn)態(tài)管理是這一理論框架的核心。

此后幾十年里，草原科學(xué)理論及相關(guān)管理模型雖然也在逐漸發(fā)展，但基本沒有脫離演替理論和穩(wěn)態(tài)管理的概念框架。直到20世紀(jì)70、80年代，這一循序漸進(jìn)式的發(fā)展節(jié)奏被生態(tài)學(xué)領(lǐng)域的理論創(chuàng)新所打破——平衡生態(tài)學(xué)理論受到新興的非平衡生態(tài)學(xué)（nonequilibrium ecology）的挑戰(zhàn)[3-4]。生態(tài)學(xué)理論發(fā)展對草原科學(xué)及草原資源管理模式產(chǎn)生了深刻的影響，著重反映了對非線性植被動態(tài)的重要性及傳統(tǒng)草原演替理論和草原評估技術(shù)不足的認(rèn)識。伴隨著生態(tài)學(xué)理論框架的變遷，草原資源管理的理念和概念模型也出現(xiàn)相應(yīng)的變化，即從傳統(tǒng)的穩(wěn)態(tài)管理模型向以非平衡系統(tǒng)管理轉(zhuǎn)變。前者以維持系統(tǒng)穩(wěn)定、獲得畜產(chǎn)品最大持續(xù)產(chǎn)量為目標(biāo)，而后者則承認(rèn)系統(tǒng)的多穩(wěn)態(tài)特征，以維護(hù)草原的多樣性生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)為目標(biāo)[2]。HOLLING提出的恢復(fù)力理論[5]，以及 WESTOBY將恢復(fù)力理論引入草原生態(tài)系統(tǒng)研究[6]，無疑是對草原科學(xué)發(fā)展影響最顯著的研究進(jìn)展，而基于恢復(fù)力的管理也成為自然資源管理模型的最新發(fā)展[7-8]。與此同時，草原管理的理念也發(fā)生顯著的轉(zhuǎn)變——人類的角色正在從自然資源的利用者變成自然資源的管理者[7]。

本文試圖在回顧近幾十年里草原生態(tài)學(xué)研究文獻(xiàn)的基礎(chǔ)上，追溯草原生態(tài)學(xué)理論與草原資源管理模式演變的軌跡，展望未來草原科學(xué)所面臨的挑戰(zhàn)，從而為中國草原生態(tài)學(xué)研究和草原資源可持續(xù)管理提供參考。

1 從平衡生態(tài)學(xué)到非平衡生態(tài)學(xué)的轉(zhuǎn)變

平衡生態(tài)學(xué)及其隱含的自然平衡論是一個古老的概念，但現(xiàn)代意義的平衡生態(tài)學(xué)的基礎(chǔ)則來自于 20世紀(jì) 60年代興起的系統(tǒng)論。平衡生態(tài)學(xué)的基本假設(shè)為：生態(tài)系統(tǒng)通過種內(nèi)競爭、種間競爭、植物-動物互作等內(nèi)在的生物學(xué)過程，而在很大程度上能夠自我調(diào)節(jié)，從而約束生態(tài)系統(tǒng)的動態(tài)，將其限定在某個單一的穩(wěn)定狀態(tài)。也就是說，自然界在不受人類干擾的情況下，總是處于穩(wěn)定平衡狀態(tài)，各種不穩(wěn)定因素和作用相互抵消，從而使整個系統(tǒng)表現(xiàn)出自我調(diào)節(jié)、自我控制的特征[3]。

平衡生態(tài)學(xué)還進(jìn)一步假設(shè)，干擾停止之后，生態(tài)系統(tǒng)能夠返回到未受干擾之前的原始狀態(tài)。按照平衡生態(tài)學(xué)的觀點(diǎn)，植物群落以固定的方向、可預(yù)測的途徑，經(jīng)過一系列預(yù)期的、有序的演替階段，到達(dá)一個唯一的平衡點(diǎn)或穩(wěn)定狀態(tài)，即氣候決定的頂級群落[9]。在20世紀(jì)的后50多年里，生態(tài)平衡理論盡管受到日益增多的批評，但一直都是草原科學(xué)的最主要的基礎(chǔ)理論之一。特別在 DYKSTERHUIS發(fā)表的有關(guān)草原基況和趨勢分析的經(jīng)典論文之后[10]，平衡生態(tài)學(xué)理論和和方法在世界各國的草原生態(tài)學(xué)領(lǐng)域和草原資源管理中得到了廣泛應(yīng)用。中國學(xué)者應(yīng)用演替理論對內(nèi)蒙古草原的植被的演替規(guī)律和特點(diǎn)進(jìn)行了廣泛研究[11-17]。在生產(chǎn)力水平較高、環(huán)境條件相對優(yōu)越、穩(wěn)定的草原生態(tài)系統(tǒng)，經(jīng)典的草原演替模型仍然是較適用的。在這些生態(tài)系統(tǒng)中出現(xiàn)的線性植被動態(tài)是由于強(qiáng)烈的植物競爭和草畜互作所致，而這正是平衡生態(tài)學(xué)的特征。

現(xiàn)代草原科學(xué)主要是在美國發(fā)展起來的，而整個20世紀(jì)美國草原專業(yè)領(lǐng)域的一個基礎(chǔ)性概念就是“草原基況（range condition）”及其趨勢分析。草原基況的概念是以著名美國生態(tài)學(xué)家 CLEMENTS于1916年創(chuàng)立的植物演替理論為基礎(chǔ)的，該理論認(rèn)為生態(tài)演替的最終結(jié)果是達(dá)到一個與環(huán)境（特別是氣候和土壤）相平衡的植物群落，即“頂極”群落，而任何形式的擾動都將導(dǎo)致植物群落逆行（退化）演替到某個早期的狀態(tài)。這就是平衡生態(tài)學(xué)的核心觀點(diǎn)。這一理論導(dǎo)致了20世紀(jì)40年代美國的草原基況評價體系的建立（圖 1）。草原基況評價要求將草原分為不同的“草原地境”，即能夠形成不同種類和數(shù)量的頂極植被的區(qū)域。草原地境的描述包括有關(guān)土壤、氣候、地形和其它景觀特點(diǎn)的信息，以及頂極植物群落的描述。這一方法根據(jù)某一地境當(dāng)前的植被組成和生產(chǎn)力與其頂極群落的相似程度，將該草原基況評為不同的等級（圖1）。

圖1 基于經(jīng)典生態(tài)演替理論的草原基況評價體系Fig. 1 Conceptual model of range condition rating based on Clementsian succession theory

以草原基況為核心而形成的草原資源管理模型，在總體上假設(shè)家畜放牧是阻礙草原進(jìn)化演替、導(dǎo)致草原退化演替的主要因素，而且假設(shè)植物群落演替對家畜放牧強(qiáng)度的響應(yīng)是線性的[18]。CLEMENTS的學(xué)生SAMPSON于1917年將演替理論引入草原科學(xué)，形成了草原評價的理論框架。在20世紀(jì)前期，演替理論的引入在草原專業(yè)領(lǐng)域被看作是一個重大進(jìn)展，對草原科學(xué)的發(fā)展產(chǎn)生了巨大的影響，它直接導(dǎo)致了生態(tài)平衡、穩(wěn)態(tài)管理等草原資源管理概念的形成與發(fā)展。DYKSTERHUIS進(jìn)一步將之應(yīng)用于草原基況與草原管理的數(shù)量化分析，從而加強(qiáng)了演替理論在草原科學(xué)的基礎(chǔ)地位[10]。

基于平衡生態(tài)學(xué)的自然資源管理模式就是所謂“穩(wěn)態(tài)管理”。在穩(wěn)態(tài)管理模式中，人類是自然資源的利用者，生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)主要是畜產(chǎn)品生產(chǎn)，人類的目的就是通過各種技術(shù)和政治手段維持草原生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定，使之達(dá)到可持續(xù)最大產(chǎn)量。

20世紀(jì)中期以來，平衡生態(tài)學(xué)的觀點(diǎn)在國際上日益受到質(zhì)疑，主要是因?yàn)樵诂F(xiàn)實(shí)中觀察到的某些生態(tài)系統(tǒng)動態(tài)與平衡理論所描述的情況大相徑庭[6,19]，有關(guān)生態(tài)系統(tǒng)處于平衡狀態(tài)的支持性證據(jù)非常有限，某些生態(tài)系統(tǒng)中出現(xiàn)的多個穩(wěn)定狀態(tài)無法得到合理解釋，而且這些替代性穩(wěn)定狀態(tài)一旦形成就很難恢復(fù)或恢復(fù)很慢[4]。

隨著對平衡生態(tài)學(xué)不足的認(rèn)識，非平衡生態(tài)學(xué)應(yīng)運(yùn)而生。20世紀(jì)50年代中期最早出現(xiàn)非平衡理論的概念[20]，60年代末首次出現(xiàn)關(guān)于生態(tài)系統(tǒng)的多穩(wěn)態(tài)的研究[21]，而到了 70年代，隨著對非平衡系統(tǒng)（包括草原）的不斷認(rèn)識，非平衡理論遂成為一個重要的生態(tài)學(xué)理論[22]。非平衡生態(tài)學(xué)的基本假設(shè)是生態(tài)系統(tǒng)的內(nèi)在自我調(diào)節(jié)能力是有限的，可能受到強(qiáng)烈的干擾影響。就是說，與平衡系統(tǒng)相比，非平衡系統(tǒng)具有更大的潛在變化。非平衡生態(tài)學(xué)強(qiáng)調(diào)生態(tài)系統(tǒng)的動態(tài)變化和難以預(yù)測性，并重視干擾、空間異質(zhì)性及多穩(wěn)態(tài)對生態(tài)系統(tǒng)動態(tài)的影響，它對基于平衡理論的自然資源管理模型（穩(wěn)態(tài)管理模型）提出了進(jìn)一步的挑戰(zhàn)[23-25]，尤其是20世紀(jì)80年代以來，基于非平衡理論的狀態(tài)與過渡模型的發(fā)展和應(yīng)用，對草原生態(tài)學(xué)及草原資源管理產(chǎn)生了深遠(yuǎn)的影響。

2 持續(xù)非平衡模型及其管理學(xué)意義

持續(xù)非平衡模型是ELLIS在研究肯尼亞北部的草原放牧系統(tǒng)時提出來的[26]。在此之前的研究中，都假設(shè)非洲的草原生態(tài)系統(tǒng)是穩(wěn)定（平衡）的，之所以變得不穩(wěn)定是由于載畜量過高、放牧過度引起的，因此相關(guān)的政策建議主要集中在如何恢復(fù)生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性、增加草原的生產(chǎn)力方面。但是在東非草原經(jīng)過9年的研究之后，ELLIS等得出的結(jié)論是該生態(tài)系統(tǒng)屬于非平衡系統(tǒng)，但又具有持久性，因此被稱為持續(xù)非平衡模型[2]。該研究所在區(qū)域的降水量年際變率較大，特別是容易出現(xiàn)連年干旱，常導(dǎo)致較高的家畜死亡率。在干旱過后降水量適宜的年份，牧草產(chǎn)量恢復(fù)較快，但家畜數(shù)量恢復(fù)非常緩慢。由于頻繁的干旱，家畜數(shù)量很難恢復(fù)到高水平。因?yàn)槟敛萆a(chǎn)與家畜數(shù)量變化之間缺少相關(guān)性，因而這類生態(tài)系統(tǒng)被認(rèn)為是非平衡生態(tài)系統(tǒng)。

按照非平衡理論，家畜數(shù)量是由環(huán)境波動（降水量）調(diào)節(jié)的，因此草食動物對草原植被的影響很小。由于干旱的影響，家畜數(shù)量始終處于較低水平，很少發(fā)生對牧草的密度依賴性競爭[27]。在干旱與半干旱地區(qū)，初級生產(chǎn)量常隨降水量而表現(xiàn)出較大幅度的年際波動，因此不可能按照嚴(yán)格意義上的草畜平衡原則確定一個固定不變的載畜量。這些研究結(jié)果導(dǎo)致 20世紀(jì)90年代出現(xiàn)所謂“新草原生態(tài)學(xué)”，認(rèn)為傳統(tǒng)的載畜量、承載力等概念沒有意義，家畜超載導(dǎo)致草原退化可能性不大。

降水量的年際變率與年平均降水量呈負(fù)相關(guān)，所以干旱與半干旱地區(qū)家畜數(shù)量與初級生產(chǎn)量之間的關(guān)系受年內(nèi)降水變率的影響而更加復(fù)雜化，也難以將年降水量減少造成的影響與降水量季節(jié)變化造成的影響區(qū)別開來。ELLIS為此而提出了降水量年際變異系數(shù)（CV）臨界值，當(dāng) CV≥33%時，家畜數(shù)量與初級生產(chǎn)量之間就不存在平衡關(guān)系[26]。

LLIUS在對該模型進(jìn)一步分析之后，認(rèn)為持續(xù)非平衡模型未能充分考慮家畜對一年內(nèi)干、濕季節(jié)的不同資源的利用[28]。在干、濕季節(jié)分明的地區(qū)，家畜數(shù)量與干季的可利用“關(guān)鍵資源”有密切關(guān)系，但與濕季豐富的牧草沒有太大關(guān)系。決定家畜數(shù)量的關(guān)鍵參數(shù)是經(jīng)過干季以后家畜的成活率，而成活率是該時期可利用牧草產(chǎn)量的函數(shù)。家畜數(shù)量及其對植被的潛在影響的最終決定因素是干季提供關(guān)鍵資源的放牧地所占的相對比例。因此，濕季草原與家畜數(shù)量聯(lián)系不緊密，可歸入非平衡生態(tài)系統(tǒng)之列，而干季草原與家畜數(shù)量之間的確存在平衡關(guān)系。

以上對持續(xù)非平衡模型的深入分析在放牧管理上具有實(shí)際意義。具體聯(lián)系到中國的草原生態(tài)系統(tǒng)，可以認(rèn)為冬春牧場就是關(guān)鍵資源，冬春草場所占比例是草畜平衡、放牧對草原植被的影響的決定性參數(shù)。隨著關(guān)鍵資源比例的增加（冷季或干季草場面積增加），載畜能力也將增加，那么家畜放牧引起暖季或濕季草原退化的可能性也將增加。關(guān)鍵資源所占的面積代表放牧生態(tài)系統(tǒng)中的平衡部分，其初級生產(chǎn)力和物種組成一般隨放牧強(qiáng)度的增加而改變。但是，在提供補(bǔ)充飼料的情況下，家畜數(shù)量與干季（冷季）和濕季（暖季）的牧草資源都沒有緊密聯(lián)系，家畜數(shù)量可能保持在較高水平，這對生長季的植被狀況以及旱季（冷季）之后的返青生長反而有不利影響。上述原理同樣適用于野生動物在干（冷）季與濕（暖）季資源之間遷徙的情況。

上述分析證明持續(xù)非平衡模型在生態(tài)學(xué)和草原管理上是有意義的。即使家畜數(shù)量與濕（暖）季牧草之間不一定存在密切聯(lián)系，因而可以認(rèn)為是處于非平衡態(tài)，但家畜數(shù)量與關(guān)鍵資源區(qū)的可利用牧草之間的確存在平衡關(guān)系。這也說明草畜平衡、載畜量、承載力等概念仍然是有效的放牧管理學(xué)概念。由此可見，不同草原生態(tài)學(xué)觀點(diǎn)和模型之間需要進(jìn)一步的綜合，從而能更加準(zhǔn)確地解釋家畜數(shù)量和草原資源之間的生態(tài)學(xué)關(guān)系，為決策者提供參考依據(jù) 。

3 狀態(tài)與過渡模型及其應(yīng)用

演替理論及以此為基礎(chǔ)的草原管理模式在 20世紀(jì)70、80年代遭到一些草原學(xué)家的嚴(yán)厲批評。起初，一些研究者發(fā)現(xiàn)，草原上灌木擴(kuò)張的速度和范圍與放牧強(qiáng)度并不完全同步，停止放牧并不能防止或逆轉(zhuǎn)灌木的入侵[6,19]。隨后，在世界其他草原地區(qū)開展的研究表明，在美國發(fā)展起來的演替理論與管理模型往往在當(dāng)?shù)夭⒉贿m用[29-30]。在美國發(fā)展起來的經(jīng)典草原學(xué)理論，是建立在沒有太大氣候波動的所謂平衡系統(tǒng)的動力學(xué)基礎(chǔ)上的。而其他發(fā)展中國家，尤其是亞洲國家的草原有很大不同。最近十幾年的生態(tài)學(xué)研究顯示，干旱和半干旱草原的氣候變化非常大，生態(tài)系統(tǒng)在功能上表現(xiàn)為非平衡系統(tǒng)，其變化不是向確定的頂級狀態(tài)發(fā)展，而是由一些不可預(yù)測的隨機(jī)因素控制的，如降水、干旱和火燒等。一些被認(rèn)為是過度放牧引起的草原退化，實(shí)際上可能是草原植被對氣候等隨機(jī)因素變化的反應(yīng)[31-32]。另外，干旱和半干旱草原往往形成多個相對穩(wěn)定的“狀態(tài)”，而不是按固有的順序定向地演替到唯一的頂級群落。一個生態(tài)系統(tǒng)常具有幾個不同的（而不是一個）演替途徑，有時草原的變化速度很快，有些變化往往是永久性的（不可逆的），而且常常需要對草原動態(tài)變化的過渡狀態(tài)進(jìn)行詳細(xì)的解釋。這些新的認(rèn)識促使科學(xué)家們研究不同于傳統(tǒng)理論的替代模型，以便能夠準(zhǔn)確解釋實(shí)際草原植被動態(tài)，為草原管理提供有效的科技支撐。

在過去三十多年里，草原生態(tài)學(xué)界已經(jīng)普遍形成如下共識：（1）受放牧或氣候影響而發(fā)生的草原植被變化，可能并不表現(xiàn)為單一的連續(xù)體，而是有可能產(chǎn)生多個穩(wěn)定的植物群落；（2）植被變化不一定是可逆的；（3）植被變化可能是間斷性的和突發(fā)性。在此基礎(chǔ)上，WESTOBY等正式提出了新的植被動態(tài)理論：狀態(tài)與過渡模型（state-and-transition models, 或STMs）[6]。所謂“狀態(tài)”，是指能夠抵抗一定變化的比較穩(wěn)定的植物群落，常常稱之為“穩(wěn)態(tài)”，但不一定是頂極群落。只有在長期的過度干旱、火災(zāi)、蟲災(zāi)和病害大爆發(fā)、人為強(qiáng)度干預(yù)等外界影響下，這些穩(wěn)定狀態(tài)的植物群落才會發(fā)生變化而“過渡”到另一個狀態(tài)。保持這種高度穩(wěn)定狀態(tài)的地境因素被稱為“閾值”，例如：土壤侵蝕或養(yǎng)分損失嚴(yán)重到植物不能生長的程度；地境被其它植物入侵，而且其優(yōu)勢度達(dá)到其他植物無法競爭的程度；水分循環(huán)發(fā)生大的變化，達(dá)到植物不能正常生長的程度；植物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生大的變化，致使正常的生態(tài)過程不能進(jìn)行。

截至目前，許多研究者們已經(jīng)提出了具有不同結(jié)構(gòu)的 STMs，有的模型完全是定性的、描述性的[33-34]，有的模型僅對狀態(tài)的屬性給出定量描述[35-36]，而另一些模型則對狀態(tài)、過渡均予以定量描述[37-39]。盡管世界各國已經(jīng)建立了許多 STMs，但只有澳大利亞、美國、阿根廷、蒙古這4個國家將STMs應(yīng)用于草原管理[40]。中國學(xué)者對STMs僅有一些零星的研究，如熊小剛等針對內(nèi)蒙古半干旱草原普遍發(fā)生的灌叢化現(xiàn)象, 運(yùn)用狀態(tài)與過渡模型建立了半干旱草原灌叢沙漠化研究的基本構(gòu)架，將灌叢化作為草原沙漠化的核心過程, 提出內(nèi)蒙古半干旱草原灌叢化機(jī)制的假說[41-42]。

澳大利亞是最早接受并應(yīng)用STMs的國家，尤其是澳大利亞北部的熱帶地區(qū)，STMs提供了描述熱帶草原植物群落的一個有效途徑[43-44]。在阿根廷，WESTOBY等的論文發(fā)表以后[6]，也開始出現(xiàn)對STMs研究的熱潮，并首先針對干旱草原而研發(fā)了一系列的STMs。模型所揭示的干旱草原上放牧引起的植被和水土環(huán)境的變化與實(shí)際情況比相吻合。在 1990年代后期，在阿根廷又出現(xiàn)了針對濕潤草原群落物種組成變化的STMs[40]。然而，澳大利亞和阿根廷盡管最早開展STMs研究的國家，但最初對STMs熱情未能持續(xù)下去，沒有形成像美國那樣的具有可操作性的 STMs應(yīng)用技術(shù)框架。究其原因，主要是缺少建立STMs所需的監(jiān)測數(shù)據(jù)，缺少作為STMs基礎(chǔ)的土地分類系統(tǒng)，也缺少對草原科學(xué)家和管理者的激勵。

美國的STMs研究、應(yīng)用在全世界處于領(lǐng)先地位。1997年美國政府部門正式采用STMs作為土地評價的組成部分，標(biāo)志著美國草原科學(xué)范式的一個轉(zhuǎn)折：流行了幾十年的基于Clements演替理論的草原基況模型開始退出草原科學(xué)的歷史舞臺。

WESTOBY關(guān)于STMs的首篇論文在美國迅速產(chǎn)生了巨大反響，隨后美國出現(xiàn)了大量關(guān)于STMs在特定草原生態(tài)系統(tǒng)應(yīng)用的實(shí)驗(yàn)、綜述論文[45-47]。美國聯(lián)邦政府土地管理機(jī)構(gòu)組織專家對以往的草原基況模型和新興的STMs進(jìn)行了深入而廣泛的研究，其代表性成果是美國全國研究委員會（NRC）[48]和美國草原管理學(xué)會（SRM）[49]撰寫的兩份綜述性報(bào)告。這兩份報(bào)告呼吁進(jìn)行草原評價方法的標(biāo)準(zhǔn)化，采用能夠解釋多穩(wěn)態(tài)的模型來取代現(xiàn)行的草原基況模型。正是由于這兩份報(bào)告，美國的自然資源管理部門開始接受STMs概念并采用以此為基礎(chǔ)形成的草原評價技術(shù)體系。1990年代末期，美國的草原專家開始研發(fā)并應(yīng)用STMs，而且研究工作日益深入、廣泛。有關(guān)STMs的應(yīng)用，主要由美國農(nóng)業(yè)部自然資源保護(hù)局（USDANRCS）用來給牧場主提出有關(guān)草原管理的要求，并為聯(lián)邦政府的財(cái)政支持提供依據(jù)。

在蒙古國，草原的普遍過牧與退化，為研發(fā)草原監(jiān)測與評估技術(shù)提供了動力[50-51]。2004年，瑞士發(fā)展與合作署（SADC）在蒙古國啟動了名為“綠金蒙古”（Green Gold Mongolia）的項(xiàng)目，旨在提升其草原現(xiàn)狀與未來趨勢監(jiān)測評價的技術(shù)水平。通過該項(xiàng)目，美國的生態(tài)地境描述（ecological site description, ESD）和基于ESD的STMs概念被引入蒙古國[52]，并于2011年被蒙古國政府正式用于草原植被變化趨勢的監(jiān)測評估。蒙古國雖然在STMs研究與應(yīng)用方面起步較晚，但后發(fā)優(yōu)勢比較明顯。

4 草原健康評價

草原健康模型是由美國國家科學(xué)研究委員會（NRC）的草原分類委員會（CRC）提出的，旨在為聯(lián)邦政府部門建立一套草原分類、調(diào)查、監(jiān)測的方法[48]。NRC向美國農(nóng)業(yè)部和內(nèi)政部建議：（1）制訂并采用一個與現(xiàn)有標(biāo)準(zhǔn)相獨(dú)立的草原健康最低標(biāo)準(zhǔn)；（2）制訂統(tǒng)一的判別指標(biāo)和方法，以便評價草原管理是否達(dá)到這一標(biāo)準(zhǔn)；（3）開展協(xié)調(diào)一致的、統(tǒng)計(jì)上公正有效的全國草原資源清查，以便定期評價全國草原健康狀況。

1994年，美國土地管理局（BLM）開始制訂“草原健康標(biāo)準(zhǔn)及家畜放牧管理指導(dǎo)方針”，并作為評價公共土地健康、維持生態(tài)結(jié)構(gòu)與功能的政策依據(jù)。美國的大多數(shù)州都相繼制訂了類似的“草原健康標(biāo)準(zhǔn)”和“放牧指導(dǎo)方針”。在NRC（1994）的報(bào)告《草原健康——草原分類、調(diào)查、監(jiān)測的新方法》中，CRC將草原健康定義為：“草原生態(tài)系統(tǒng)的土壤、植被、水、空氣以及生態(tài)過程的完整性得到平衡和持續(xù)的程度”。CRC還建議“草原管理的最低標(biāo)準(zhǔn)應(yīng)該是防止人為導(dǎo)致的草原健康損害”。美國各州都制訂了草原健康標(biāo)準(zhǔn)，其評價指標(biāo)不僅限于對畜牧業(yè)十分重要的植物種類，同時還監(jiān)測生物多樣性、土壤穩(wěn)定性、水文功能、能量流動、養(yǎng)分循環(huán)等[48,53]。

NRC（1994）提出如下草原健康判定依據(jù)：（1）健康：土壤和生態(tài)過程評價顯示草原提供價值和產(chǎn)品的能力得到保持；（2）危險(xiǎn)：評價指標(biāo)顯示草原具有不斷增加的、但可逆轉(zhuǎn)的退化缺陷；（3）不健康：評價指標(biāo)顯示草原退化已導(dǎo)致其提供價值和產(chǎn)品的能力發(fā)生不可逆轉(zhuǎn)的喪失。健康的草原可以描述為：沒有明顯的水土流失，大多數(shù)降水滲入土壤并就地被植物生長所利用，或者作為地表水進(jìn)入水系；植物群落有效地利用該地境的養(yǎng)分和能量；植物組成雖然有波動，但是健康的草原在自然或人為脅迫解除后，其土壤、植物群落和生態(tài)功能具有保持和恢復(fù)的趨勢。

中國學(xué)者對草原健康評價方法也作了一些探索，而相關(guān)研究主要集中在基于草原活力（V）、組織力（O）和恢復(fù)力（R）的綜合評價指數(shù)VOR指數(shù)以及增加了草原基況（C）的CVOR指數(shù)在草原生態(tài)系統(tǒng)健康評價中的應(yīng)用[54-59]。而2008年頒布的國家標(biāo)準(zhǔn)《草原健康狀況評價》[60]，則是根據(jù)美國的草原健康評價標(biāo)準(zhǔn)并結(jié)合中國實(shí)際應(yīng)用而制定的。這些工作雖然也涉及草原生態(tài)系統(tǒng)的多穩(wěn)態(tài)性，但有關(guān)不同狀態(tài)之間的分界及閾值的確定，相關(guān)研究仍然十分缺乏。

狀態(tài)與過渡模型和草原健康均屬于以生態(tài)系統(tǒng)為對象，基于非平衡理論的管理模式，其參考系也是歷史頂級植物群落，但包括一個波動范圍。按照這一模式，人類是生態(tài)系統(tǒng)中的一個組成部分，而不僅僅是生態(tài)系統(tǒng)的利用者。草原生態(tài)系統(tǒng)的功能，也不局限于畜產(chǎn)品生產(chǎn)，而是多種生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)，管理目標(biāo)也不僅僅是最大可持續(xù)產(chǎn)量，而是維持生態(tài)系統(tǒng)的多功能。該模式依然需要自上而下的機(jī)構(gòu)實(shí)施，而其依賴的科技知識則需要通過多學(xué)科交叉的生態(tài)學(xué)實(shí)驗(yàn)獲得[2]。

5 恢復(fù)力理論的興起

HOLLING在研究捕食者-獵物理論模型時，發(fā)現(xiàn)了與非線性動態(tài)相關(guān)的多穩(wěn)態(tài)現(xiàn)象，并因此而提出了恢復(fù)力理論（resilience theory）[5]。恢復(fù)力理論最初被定義為“系統(tǒng)內(nèi)部關(guān)系的持久性，用系統(tǒng)吸收狀態(tài)變量、驅(qū)動變量和系統(tǒng)參數(shù)的變化并持續(xù)存在的能力來度量”?；謴?fù)力理論認(rèn)為，生態(tài)系統(tǒng)可在一定程度上表現(xiàn)出動態(tài)行為，但仍能保持其正常的結(jié)構(gòu)和功能；而當(dāng)變化超過了原生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)力時，就有可能形成另一個穩(wěn)定的生態(tài)系統(tǒng)?；謴?fù)力有兩種表示法，即工程恢復(fù)力和生態(tài)恢復(fù)力，分別對應(yīng)于平衡和非平衡生態(tài)系統(tǒng)動態(tài)[5,61-62]。工程恢復(fù)力注重某個單一穩(wěn)態(tài)，而生態(tài)恢復(fù)力則基于多個穩(wěn)定狀態(tài)。工程恢復(fù)力代表的是生態(tài)系統(tǒng)因受到干擾而變化之后恢復(fù)到其原來的穩(wěn)定狀態(tài)所需的時間[5,63]，而生態(tài)恢復(fù)力所刻畫的是遠(yuǎn)離平衡點(diǎn)的系統(tǒng)動態(tài)，它所關(guān)注的是生態(tài)系統(tǒng)“不返回”原來平衡點(diǎn)的可能性，以及鄰近的替代性平衡點(diǎn) 。目前，生態(tài)恢復(fù)力被定義為“在經(jīng)歷變化的過程中，系統(tǒng)吸收干擾從而保持相同功能、結(jié)構(gòu)、特性和反饋的能力”[64]。

恢復(fù)力理論常用圖2所示的“引力洼地”概念模型來形象地表示。工程恢復(fù)力反映引力洼地的深度和坡度，決定恢復(fù)的速度（即球滾回同一洼地底部的速度）；生態(tài)恢復(fù)力則反映引力洼地的寬度。如果干擾因素的作用力非常大，或者外界驅(qū)動因素導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)參數(shù)或生態(tài)過程發(fā)生顯著變化，那么生態(tài)系統(tǒng)將被迫偏離原來的狀態(tài)；如果偏離程度超過特定閾值（超過恢復(fù)力），就會形成一個新的狀態(tài)。如果存在多個引力洼地，則表示一個生態(tài)系統(tǒng)可能具有一個以上的平衡態(tài)。

恢復(fù)力理論無疑是促使草原科學(xué)轉(zhuǎn)型的主要理論，但直到20世紀(jì)80年代末，恢復(fù)力理論才被引入草原科學(xué)[6]，并于90年代末正式應(yīng)用于草原資源評價。目前，恢復(fù)力理論仍處于不斷發(fā)展之中，并且有可能成為草原生態(tài)學(xué)的核心理論之一，取代非平衡理論的主導(dǎo)地位。有些生態(tài)系統(tǒng)以前被看作是“非平衡的”，但現(xiàn)在看來，將之理解為“多平衡的”更為合理[20]。

圖2 表示生態(tài)恢復(fù)力的引力洼地模型[65]Fig. 2 The basin of attraction model illustrating ecological resilience

恢復(fù)力理論之所以受到重視，根本原因還是現(xiàn)有的生態(tài)穩(wěn)定性理論無法解釋生態(tài)系統(tǒng)中實(shí)際觀測到的結(jié)果。例如，草原群落中的植物種組成可能存在較大幅度的波動，但可能只是一種瞬變動態(tài)，系統(tǒng)可能仍然具有恢復(fù)力，能夠回歸正常狀態(tài)。這種現(xiàn)象用群落穩(wěn)定性理論很難理解，但如果將穩(wěn)定性分解為抵抗力和恢復(fù)力兩部分，問題就迎刃而解。抵抗力是系統(tǒng)在受到干擾后保持不變的能力，而恢復(fù)力則是系統(tǒng)因受到干擾而發(fā)生波動后又返回以前狀態(tài)的能力[6]。恢復(fù)力理論的另一個重要概念是閾值，即另一穩(wěn)定狀態(tài)形成所需達(dá)到的臨界條件。在該領(lǐng)域，被廣泛引用的研究案例是草原向疏林地的轉(zhuǎn)變、多年生灌叢草原向一年生草原植被的轉(zhuǎn)化，這些變化導(dǎo)致在同一地點(diǎn)形成替代性生態(tài)系統(tǒng)[6,19]?；謴?fù)力理論提供了一個新的草原管理思路，即管理者不能回避或阻止生態(tài)系統(tǒng)的變化，而應(yīng)該面對并引導(dǎo)生態(tài)系統(tǒng)的變化，使之持續(xù)為社會提供生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)。

6 基于恢復(fù)力的草原管理模式

近年來，恢復(fù)力理論除了在生態(tài)系統(tǒng)分析中應(yīng)用之外，還進(jìn)一步拓展到生態(tài)系統(tǒng)與社會系統(tǒng)的耦合形式——社會生態(tài)系統(tǒng)。這一趨勢的成因主要是人們認(rèn)識到，就生態(tài)系統(tǒng)管理而言，生態(tài)信息是必需的但遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠，因?yàn)樯鷳B(tài)系統(tǒng)受到人類社會需求、價值觀及目標(biāo)的極大影響。換句話說，就是認(rèn)為“自然資源的問題是人的問題”[66]。另外，草原生態(tài)和社會環(huán)境常處于快速的變化之中，而且存在顯著的地域差別或空間異質(zhì)性。面對這種多樣性和不確定性的挑戰(zhàn)，以往的穩(wěn)態(tài)管理模式日益難以奏效。一個新的草原管理模式——基于恢復(fù)力的管理正在興起[7，67]。其核心思想是：生態(tài)系統(tǒng)的變化具有必然性，而且可能存在多個替代性穩(wěn)定狀態(tài)。管理的目的是設(shè)法引導(dǎo)生態(tài)系統(tǒng)的變化，從而為社會提供多樣化的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)。該管理模式既強(qiáng)調(diào)人類對自然資源的依賴，也強(qiáng)調(diào)人類對自然資源及其提供的生態(tài)服務(wù)的影響，它謀求通過不同利益攸關(guān)方的參與來增強(qiáng)適應(yīng)能力，從而解決系統(tǒng)變化不確定、知識不完整的問題，而不是以靜止的管理思維通過法規(guī)來維持生態(tài)系統(tǒng)的平衡。

作為指導(dǎo)自然資源管理的一個框架模型，恢復(fù)力理論已經(jīng)得到廣泛的認(rèn)可。然而，在實(shí)際中如何應(yīng)用，還需要進(jìn)一步研究。閾值、多穩(wěn)態(tài)等概念雖然具有重要理論價值，但是它們并不足以提供恢復(fù)力管理的必需信息，因?yàn)檫@些閾值、多穩(wěn)態(tài)是在生態(tài)系統(tǒng)經(jīng)過變化之后才被認(rèn)識的，預(yù)先較難界定。因此，可能需要首先確定有關(guān)系統(tǒng)控制變量和反饋機(jī)制的生態(tài)指標(biāo)，掌握生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)力的變化軌跡，從而制訂適宜的管理對策。目前，在草原管理中一般仍然采用狀態(tài)與過STMs來實(shí)施基于恢復(fù)力的管理。但是，STMs是針對生態(tài)系統(tǒng)變化的，對于社會生態(tài)系統(tǒng)的管理不一定完全適用。究竟應(yīng)該將社會生態(tài)系統(tǒng)的方法整合到狀態(tài)與過渡模型框架，還是應(yīng)該專門針對社會生態(tài)系統(tǒng)而研發(fā)獨(dú)立的模型框架，仍然存在爭議。

適應(yīng)性管理是在恢復(fù)力理論提出后不久被引入的一個新概念，用以處理實(shí)際管理中遇到的系統(tǒng)變化不確定性和信息不足的問題[68]。適應(yīng)性管理又被稱為“邊干邊學(xué)”，它通過決策過程中的系統(tǒng)化學(xué)習(xí)來應(yīng)對不確定性[69]。適應(yīng)性管理源自于恢復(fù)力理論，主要針對復(fù)雜系統(tǒng)的管理。草原系統(tǒng)正是這樣的具有較大不確定性、比較復(fù)雜的社會生態(tài)系統(tǒng)，因而非常適宜于適應(yīng)性管理的應(yīng)用[70]。在很多情況下，盡管對所涉及的社會生態(tài)系統(tǒng)的信息了解不全，管理決策的效果如何存在較大不確定性，但管理者又不得不采取行動，這時適應(yīng)性管理就比較有用。適應(yīng)性管理采用結(jié)構(gòu)化決策手段，而且需要對管理進(jìn)行監(jiān)測、評估、調(diào)整。政策、法規(guī)的確定性和強(qiáng)制性要求與適應(yīng)性管理的不確定性環(huán)境之間常會出現(xiàn)矛盾。

適應(yīng)性管理需要對變化的情況做出快速的反應(yīng)，而法規(guī)則具有長效性和更新慢的特點(diǎn)，因此會對適應(yīng)性管理的實(shí)施造成障礙。盡管存在諸如此類的挑戰(zhàn)和局限，但是草原管理依然是非常適合適于應(yīng)性管理應(yīng)用的領(lǐng)域，相關(guān)技術(shù)問題值得進(jìn)一步探索、研究。

7 結(jié)論

草原是地球上分布面積最大的土地覆蓋類型，具有草牧業(yè)生產(chǎn)、提供野生動物棲息地、維持生物多樣性、固碳儲碳、水源涵養(yǎng)及休閑娛樂等多樣化的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)。在過去的幾十年里，有關(guān)草原生態(tài)系統(tǒng)的基礎(chǔ)理論和資源管理模式的研究取得了顯著的進(jìn)展。流行的Clements演替理論和基于演替理論的傳統(tǒng)草原管理模式受到非平衡植被動態(tài)理論的挑戰(zhàn)。其中對草原生態(tài)學(xué)研究影響最大的進(jìn)展包括非平衡生態(tài)學(xué)理論、恢復(fù)力理論、狀態(tài)與過渡模型等。這些新理論對草原生態(tài)系統(tǒng)動態(tài)的解釋更加符合實(shí)際觀測的結(jié)果，也為新的草管理模式的發(fā)展提供了理論框架。

恢復(fù)力理論自從提出之后得到了廣泛的認(rèn)可和接受，并具有取代非平衡理論而成為生態(tài)學(xué)主流理論的趨勢?；謴?fù)力有兩個大的類型，即工程恢復(fù)力和生態(tài)恢復(fù)力。工程恢復(fù)力表示生態(tài)系統(tǒng)受到干擾后返回原來平衡點(diǎn)的能力，而生態(tài)恢復(fù)力則表示生態(tài)系統(tǒng)脫離原來的平衡點(diǎn)、形成另一個平衡態(tài)的能力。生態(tài)恢復(fù)力在涉及多穩(wěn)態(tài)生態(tài)系統(tǒng)管理的領(lǐng)域得到了廣泛應(yīng)用，特別是復(fù)雜的社會生態(tài)系統(tǒng)的適應(yīng)性管理。然而，目前仍然缺乏在實(shí)踐中應(yīng)用恢復(fù)力管理的技術(shù)規(guī)程。近年來，生態(tài)閾值和替代性狀態(tài)的研究得到了極大的重視，但它們?nèi)匀徊荒軡M足基于恢復(fù)力管理實(shí)施的需要，這是因?yàn)殚撝岛蜖顟B(tài)是在變化后才確定的，而不是預(yù)測的。將來著重需要研究和確定控制變量和反饋機(jī)制的生態(tài)指標(biāo)，從而幫助管理者評估生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)力的軌跡，制定適當(dāng)?shù)墓芾韺Σ撸⒏鶕?jù)需要來改變其軌跡。

狀態(tài)與過渡模型最初是作為替代草原基況評價的一個管理模型而被提出來的，但經(jīng)過不斷發(fā)展，現(xiàn)已作為草原生態(tài)學(xué)理論框架和管理模式而被廣泛應(yīng)用。但在應(yīng)用中STMs仍面臨如何準(zhǔn)確界定不同替代狀態(tài)（包括參考狀態(tài)），確定閾值生態(tài)指標(biāo)，區(qū)分瞬變動態(tài)與狀態(tài)轉(zhuǎn)移，以及實(shí)現(xiàn)信息共享和實(shí)用化等問題。在STMs研發(fā)與應(yīng)用方面，將來需要重視不同利益攸關(guān)方的參與式方法、結(jié)構(gòu)化決策方法的應(yīng)用，以及用以提供精確空間信息的數(shù)字化成圖技術(shù)研發(fā)與應(yīng)用。將來草原生態(tài)學(xué)理論和管理模式還需要進(jìn)一步的發(fā)展和整合，從而形成更完善的框架模型，能更加有效地應(yīng)用于兼具復(fù)雜性、適應(yīng)性和社會性的草原生態(tài)系統(tǒng)。

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