外來入侵植物三裂葉豚草及其化感作用研究進展

宋思聞，張玉婷，高 尚，郭欣羽，莫金鋼

（長春師范大學生命科學學院，吉林長春130032）

三裂葉豚草又名大破布草，是菊科豚草屬一種典型的一年生、短日照草本植物，較喜光，原產(chǎn)于美國西南和墨西哥北部交界的Sonoran沙漠地區(qū)，具有耐貧瘠、抗寒、抗旱、抗害蟲等特性[1]。三裂葉豚草是世界公認的危害性雜草之一，我國環(huán)保局已于2010年1月將其列入《中國第二批外來入侵物種名單》。

植物化感作用是指植物以向周圍環(huán)境釋放化學物質(zhì)的方式，直接或間接的促進或抑制鄰近植物萌發(fā)或生長的現(xiàn)象，相關研究在植被演替、農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和森林更新中具有重要意義。

1 三裂葉豚草的生物學特征和分布情況

三裂葉豚草主要分布于農(nóng)田、路旁、村屯等，其全生育期約197d，一般在每年的4月間出苗，5月初到7月中旬為營養(yǎng)生長期，直根系發(fā)達，植株直立高大，一般可達1.5～3.0m，少數(shù)可高達4.0m，有分枝，單葉對生或互生，葉片扁平寬大且具粗壯葉柄，下部葉片3～5深裂，上部葉片3深裂或少數(shù)不裂，裂片間斷呈披針形，葉片兩面具短粗毛，一般在7月下旬開花，雄頭狀花序粗大，具短柄下垂且排于枝的頂端，雌頭狀花序無柄且生于雄花序下方葉腋內(nèi)，花期約70天，果實一般在8月末開始成熟，果期達50天，成熟的褐色瘦果倒卵形，長和寬分別為6～10mm和4～7mm，具有棱和尖刺，每株大約可以產(chǎn)5000?；蛞陨蠑?shù)目的種子，成熟后的種子大多都落入土中，翌年繼續(xù)為害。若種子埋入地表8cm以下則不能發(fā)芽，種子具有二次休眠特性，埋于地下四五十年后依然能夠萌發(fā)[2]。

隨著人類近200年的貿(mào)易活動，已經(jīng)使得三裂葉豚草從原產(chǎn)地擴散到世界各大洲的40多個國家，其中在美國、加拿大、墨西哥等國家造成的危害最大。

三裂葉豚草大約在20世紀三四十年代傳入我國。1935年，首先在遼寧省鐵嶺市被發(fā)現(xiàn)，后來在我國各省、市之間迅速蔓延，后經(jīng)廣泛蔓延。目前，葉豚草已在我國的東北三省、湖北、湖南、廣東等15個省份之間傳播。

2 三裂葉豚草的主要危害

三裂葉豚草生長快速、競爭能力強，易于侵入農(nóng)田，由于其以高于作物幾倍的能力大量吸收土壤中的氮和磷等養(yǎng)分，造成作物大幅度減產(chǎn)，最終導致土壤貧瘠，不再適合耕種。同時，其化感作用排斥或抑制周圍植物生長發(fā)育，嚴重破壞本地植物種的多樣性，對農(nóng)業(yè)和畜牧業(yè)造成嚴重危害。

此外，三裂葉豚草的花粉具強致敏性，在開花季節(jié)，其花粉隨風散布于空氣中，易引起人體過敏，如打噴嚏、流鼻涕、眼睛癢、流眼淚、皮膚瘙癢等癥狀，是夏秋季節(jié)過敏性鼻炎、過敏性哮喘以及過敏性皮炎等疾病的主要病源，對人體造成嚴重傷害[3]。

3 三裂葉豚草的化感作用

三裂葉豚草能釋放多種化學物質(zhì)來影響昆蟲及根際周圍土壤中生物的生長發(fā)育，同時抑制周圍其他植物的種子萌發(fā)與植株生長，對農(nóng)、林、牧等生產(chǎn)活動產(chǎn)生了嚴重的威脅。三裂葉豚草的莖葉部分和根系均含有化感物質(zhì)，王大力的研究發(fā)現(xiàn)，三裂葉豚草的莖和葉的水浸提液對大豆、玉米、小麥、水稻等作物種子的萌發(fā)具有明顯的延遲和抑制的作用，使玉米和大豆的發(fā)芽率分別降低52%和49%；對大豆、玉米和小麥初生苗的根長有明顯的抑制作用，浸提液處理導致小麥和玉米的幼苗根長分別降低69%和60%；同時，浸提液的處理還導致玉米幼苗根系根毛不發(fā)達、幼根的數(shù)量增加，根長明顯短于對照組，并且幼苗根系的顏色呈黃褐色、短且硬、有較多的扭曲，表明水浸液不僅抑制根系的生長,而且還具有致畸變的效應。三裂葉豚草根系的水浸液對作物的化感作用與莖葉不同，表現(xiàn)出對玉米和小麥幼苗的株高有一定的促進作用，其中對小麥幼苗的株高促進了31%，而根系水浸液對玉米和小麥幼苗根系的根長有抑制作用，其處理對小麥幼苗根系抑制達到34%[4]。

研究發(fā)現(xiàn)，三裂葉豚草根系附近的土壤能輕微的抑制小麥種子萌發(fā)，而對其他作物種子的萌發(fā)以及對大豆、玉米幼苗根系的生長無明顯影響。野外調(diào)查還發(fā)現(xiàn)，三裂葉豚草還抑制了生長在鄰近的大豆的根瘤形成，且其水浸液也能抑制大豆根際根瘤菌的活性，從而抑制了大豆形成根瘤。三裂葉豚草的入侵還能影響根系周圍土壤線蟲的組成，改變土壤線蟲的群落結構，從而影響生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動；其揮發(fā)物單萜飽和水溶液也能改變土壤微生物數(shù)量[5]。

進一步研究發(fā)現(xiàn)，三裂葉豚草所含的主要化感物質(zhì)為α-蒎烯、β-蒎烯、2-冰片烯、冰片、4-萜品醇、樟腦、聚乙炔類、萜類和烯醇類等化合物，這些物質(zhì)經(jīng)過揮發(fā)、雨水淋溶和根系分泌等對鄰近和伴生植物具有顯著的化感作用[6]。

三裂葉豚草已經(jīng)嚴重威脅畜牧、農(nóng)林生產(chǎn)和人們的身心健康，國內(nèi)外學者應積極關注并參與其防治研究。

[1]王娟,等.外來入侵物種三裂葉豚草的研究進展[J].安徽農(nóng)業(yè)科學,2013,41(04):1533-1536.

[2]邢艷芳.豚草和三裂葉豚草在吉林省內(nèi)的分布及解剖結構研究[D].東北師范大學,2012.

[3]曾珂,等.三裂葉豚草花粉形態(tài)及雄配子體發(fā)育的研究,電子顯微學報,2009,28（05）：432-436.

[4]王大力,等.豚草的化感作用研究[J].生態(tài)學報,1996(01):11-19.

[5]路秀蓉.外來植物三裂葉豚草入侵對土壤線蟲群落結構的影響[D].沈陽農(nóng)業(yè)大學,2016.

[6]王朋,等.外來雜草入侵的化學機制[J].應用生態(tài)學報,2004(04):707-711.