張蕊，馬紅彬1,*，賈希洋，周瑤，宿婷婷，蔡育蓉，周靜靜

(1.寧夏大學(xué)西北土地退化與生態(tài)恢復(fù)省部共建國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地，寧夏 銀川 750021；2.寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院，寧夏 銀川 750021)

土壤種子庫(kù)是指存在于土壤表層凋落物和土壤中全部存活種子的總和[1]。植物產(chǎn)生的種子通過(guò)不同的方式進(jìn)行傳播，散落在土壤中具有活力的種子在適宜的環(huán)境下便會(huì)萌發(fā)生長(zhǎng)[2]，土壤種子庫(kù)與地表植被關(guān)系密切。土壤種子庫(kù)內(nèi)的種子反映了植物群落過(guò)去的狀況，是地上植被潛在更新能力的物質(zhì)基礎(chǔ)，對(duì)植被自然恢復(fù)和物種多樣性的保護(hù)有著重要作用[3]，一定程度上決定了植被恢復(fù)的進(jìn)度和方向[4]。國(guó)外最早于1859年開(kāi)始對(duì)土壤種子庫(kù)進(jìn)行研究[5], 國(guó)內(nèi)在20世紀(jì)70年代后開(kāi)始了土壤種子庫(kù)有關(guān)研究，涉及濕地、森林、農(nóng)田、草地等生態(tài)系統(tǒng)[6]。研究發(fā)現(xiàn)人為干擾下森林區(qū)域草本植物和灌木層的覆蓋度、高度和物種豐富度下降，但干擾區(qū)種子庫(kù)的物種數(shù)量和總物種豐富度明顯提高[7]。濕地在人類(lèi)干擾下草本植物種子豐富度較低，種子庫(kù)與現(xiàn)存植被之間物種組成的相似性較高，土壤種子庫(kù)能促進(jìn)濕地植物再生[8]。隨著全球范圍內(nèi)草地退化加劇，干旱區(qū)退化草地生態(tài)恢復(fù)和建設(shè)受到廣泛重視[9]。草地生態(tài)恢復(fù)中土壤種子庫(kù)特征成為關(guān)注的一個(gè)重點(diǎn)[10]。研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)草地植被生長(zhǎng)良好時(shí)，種子庫(kù)種子數(shù)量和種類(lèi)較高，放牧降低了草地土壤種子庫(kù)的物種多樣性和大多數(shù)物種的土壤種子庫(kù)密度，但能提高個(gè)別植物的種子數(shù)量，土壤種子庫(kù)密度隨著草地封育年限的延長(zhǎng)而增加[11-13]。但也有文獻(xiàn)表明，不同封育年限草地土壤種子庫(kù)的動(dòng)態(tài)變化及季節(jié)性變化特征不盡相同，土壤種子庫(kù)密度隨封育年限增加呈現(xiàn)先增加后下降變化，種子庫(kù)物種多樣性受坡位坡向影響明顯[14-16]。當(dāng)草地退化時(shí)，種子庫(kù)種子數(shù)量和種類(lèi)一般會(huì)發(fā)生下降，退化草地植被及土壤種子庫(kù)表現(xiàn)為較高的相似性，但改良草地和退耕地土壤種子庫(kù)與地上植被物種的相關(guān)性較低[17-18]?？梢?jiàn)，當(dāng)前有關(guān)草地土壤種子庫(kù)研究主要集中在種子庫(kù)大小、物種構(gòu)成、動(dòng)態(tài)變化及與地上植被的關(guān)系等方面。生態(tài)恢復(fù)措施對(duì)土壤種子庫(kù)的影響是通過(guò)改變地上植被、土壤理化性質(zhì)等直接或間接地對(duì)土壤種子庫(kù)的種類(lèi)組成、空間分布和動(dòng)態(tài)格局產(chǎn)生影響，但目前還不能就土壤種子庫(kù)與地表植被種類(lèi)組成的關(guān)系得出統(tǒng)一的結(jié)論[17-18]。

寧夏典型草原地處干旱半干旱黃土丘陵區(qū)，干旱少雨且易發(fā)生水土流失。因此該區(qū)退化草原生態(tài)恢復(fù)過(guò)程中采用了禁牧封育、開(kāi)挖水平溝與魚(yú)鱗坑工程措施，以期能攔蓄坡地徑流，促進(jìn)植被快速恢復(fù)。目前寧夏典型草原已全面實(shí)施了禁牧封育，水平溝和魚(yú)鱗坑工程恢復(fù)措施在一些地區(qū)已占到草原面積的20%以上。但是，目前有關(guān)水平溝和魚(yú)鱗坑措施下土壤種子庫(kù)的研究鮮有報(bào)道。本研究以寧夏黃土丘陵區(qū)典型草原常見(jiàn)的封育、水平溝和魚(yú)鱗坑生態(tài)恢復(fù)措施為對(duì)象，研究不同措施下土壤種子庫(kù)組成和大小，分析種子庫(kù)與地上植被關(guān)系，以期為當(dāng)?shù)夭菰鷳B(tài)建設(shè)提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)區(qū)位于寧夏黃土丘陵區(qū)云霧山草原國(guó)家自然保護(hù)區(qū)，地處寧夏固原市北部45 km處，介于N 36°13′-36°19′， E 106°24′-106°28′，海拔在1800～2100 m之間，為典型的黃土低山丘陵區(qū)。氣候?qū)儆诘湫椭袦貛Т箨懶詺夂颍昃鶜鉁? ℃，≥0 ℃的年積溫2882 ℃，年無(wú)霜期137 d，年降水量445 mm。地帶性土壤為山地灰褐土，地帶性植被為典型草原。主要分布有本氏針茅(Stipabungeana)、百里香(Thymusmongolicus)、阿爾泰狗娃花(Heteropappusaltaicus)、豬毛蒿(Artemisiascoparia)、鐵桿蒿(Artemisiagmelinii)、賴(lài)草(Leymussecalinus)、早熟禾(Poaannua)、豬毛菜(Salsolacollina)、星毛委陵菜(Potentillaacaulis)等。多年的生態(tài)建設(shè)使該區(qū)天然草原中分布不同封育年限的草地、大量的水平溝和魚(yú)鱗坑。其中水平溝是在天然草地上沿著等高線(xiàn)人工整地后隔帶設(shè)置，溝寬1 m，上埂高0.6 m，下埂高0.2 m，溝間距14 m；魚(yú)鱗坑是在天然草地上呈“品”字形設(shè)置，坑距3 m，下埂弧長(zhǎng)1.5 m以上，埂高0.5 m。當(dāng)?shù)厮綔虾汪~(yú)鱗坑整地時(shí)一般將表土回填，回填深度約0.4 m。雖然整地當(dāng)年在水平溝中種植了沙打旺(Astragalusadsurgens)，魚(yú)鱗坑種植了山桃(Amygdalusdavidiana)或山杏(Armeniacasibirica)，但經(jīng)自然演替，整地3年后的溝(坑)中植被已變?yōu)樽匀恢脖弧?/p>

1.2 樣地設(shè)置

在試驗(yàn)區(qū)海拔、坡度和坡向盡量接近的地段，選擇未封育(長(zhǎng)期放牧草地)、封育15年(禁牧15年)、水平溝15年(水平溝整地15年后)、魚(yú)鱗坑15年(魚(yú)鱗坑整地15年后)為研究對(duì)象，共4個(gè)處理，每個(gè)處理3次重復(fù)。試驗(yàn)樣地概況見(jiàn)表1。

表1 試驗(yàn)樣地概況Table 1 Status of the sampling sites

注：以下分析中用代號(hào)名稱(chēng)代替處理名稱(chēng)。

Note: The following analysis use code name instead of treatments.

1.3 研究方法

1.3.1土壤種子庫(kù)取樣 土壤種子庫(kù)取樣在2016年10月底進(jìn)行。在每個(gè)處理中設(shè)置200 m×200 m樣地，3次重復(fù)。采用“S”形五點(diǎn)法在各樣地中用自制土壤種子庫(kù)取樣器(長(zhǎng)10 cm×寬10 cm×高5 cm) 分0～5 cm、5～10 cm和10～15 cm三層采集土樣，取樣時(shí)清除掉采樣點(diǎn)地表植物莖葉和枯枝落葉[19]，將采集到的土壤裝入塑封袋中帶回實(shí)驗(yàn)室。

1.3.2土壤種子庫(kù)萌發(fā)試驗(yàn) 土樣在室內(nèi)環(huán)境下晾干，手工將土樣碾開(kāi)(注意保證種子的完整性)并過(guò)篩去除雜物與植物殘?bào)w，然后將土樣充分混勻鋪設(shè)在花盆內(nèi)(厚約3 cm)?；ㄅ璧牡撞款A(yù)先填充4 cm厚度的無(wú)種子細(xì)砂。無(wú)種子細(xì)砂是將細(xì)砂放置于恒溫180 ℃的干燥箱內(nèi)烘8 h后獲得，以保證填充的細(xì)砂中無(wú)活力種子[19]。萌發(fā)試驗(yàn)在人工氣候室進(jìn)行，室內(nèi)溫度25 ℃左右,每天定時(shí)(18時(shí))澆水1次以保持土壤濕潤(rùn)。試驗(yàn)期間，每天澆水時(shí)記錄花盆中新生幼苗出苗時(shí)間，可以被識(shí)別出時(shí)記錄植物種名并拔去植株。萌發(fā)植物的鑒別是在從事植物分類(lèi)老師的幫助下以形態(tài)特征為主要依據(jù)進(jìn)行辨識(shí)。當(dāng)種子萌發(fā)數(shù)量較少時(shí)，輕輕翻動(dòng)使土壤重新混合，以保證種子最大化的萌發(fā)[19]。連續(xù)觀測(cè)4周無(wú)新幼苗出現(xiàn),認(rèn)為土壤中種子已經(jīng)萌發(fā)完全。對(duì)個(gè)別難以鑒定的幼苗移栽到另外的花盆,讓其充分生長(zhǎng)到可以鑒別為止[19]。本萌發(fā)試驗(yàn)時(shí)間為2016年11月到2017年6月，共持續(xù)8個(gè)月左右。

1.3.3植被調(diào)查 于2016年8月上旬，在各樣地種子庫(kù)取樣附近1 m×1 m的樣方進(jìn)行地上植被的調(diào)查,詳細(xì)記錄其種類(lèi)組成、物種密度，3次重復(fù)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

基礎(chǔ)數(shù)據(jù)用DPS軟件輔以Excel進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，計(jì)算以下指標(biāo)。

1.4.1土壤種子庫(kù)密度統(tǒng)計(jì) 土壤種子庫(kù)密度用單位面積土壤內(nèi)所含有的活力種子數(shù)量來(lái)表示，即將取樣面積10 cm×10 cm的種子數(shù)目換算為1 m×1 m的數(shù)量即為土壤種子庫(kù)的種子密度(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)[20]。

1.4.2物種多樣性 種子庫(kù)和地上植被物種多樣性采用以下指數(shù)[21-23]。

1.4.3相似性系數(shù) 土壤種子庫(kù)之間及其與地上植被的相似性采用Sorensen指數(shù)計(jì)算[24]：

式中:SC為相似性系數(shù)；W為2個(gè)樣地共有種數(shù)；a和b分別為2個(gè)樣地各自擁有的物種數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同恢復(fù)措施下土壤種子庫(kù)的物種組成

萌發(fā)試驗(yàn)共鑒定出的幼苗種類(lèi)有14種 (表2)，涉及8個(gè)科，其中菊科物種最多，有4種，占物種總數(shù)的28.57%；

表2 不同處理土壤種子庫(kù)物種組成及密度Table 2 Soil seed bank species composition and density under different treatments (Seeds·m-2)

注:同行不同字母表示差異顯著(P<0.05)，下同；P代表多年生草本；A代表一年生草本。

Notes: Different letters in the same row mean significant difference atP<0.05 level, the same below; P represents perennial herb; A represents annual herb.

禾本科3種，占總數(shù)的21.43%；唇形科有2種，占總數(shù)的14.29%，其他5個(gè)科各自只有1種。不同處理下，放牧草地土壤種子庫(kù)沒(méi)有出現(xiàn)一年生植物，其他3種處理下一年生植物僅為2種，多年生植物達(dá)12種，說(shuō)明種子庫(kù)植物均以多年生植物為主。種子庫(kù)植物物種種類(lèi)以魚(yú)鱗坑最多，達(dá)到13種，封育次之，放牧草地種類(lèi)最少(表3)。從植物經(jīng)濟(jì)類(lèi)群看，菊科、禾本科和豆科是種子庫(kù)物種主體，占到了物種種類(lèi)的55%以上，其中F0和S15處理以禾本科物種比例最高，Y15和F15處理物種以菊科比例最高，禾本科次之。

表3 不同恢復(fù)措施下土壤種子庫(kù)植物經(jīng)濟(jì)類(lèi)群Table 3 Soil seed bank composition communities of different restoration measures

2.2 不同恢復(fù)措施下土壤種子庫(kù)密度特征

2.2.1不同恢復(fù)措施下土壤種子庫(kù)密度 從表2可見(jiàn)，S15處理土壤種子庫(kù)總密度為(3100.00±916.51) 粒·m-2，種子庫(kù)種子密度以蚓果芥最高，風(fēng)毛菊次之，大針茅最低，其中蚓果芥的密度為(666.66±120.18)?！-2,占總密度的21.50%，是S15處理土壤種子庫(kù)的優(yōu)勢(shì)物種。F15處理種子庫(kù)物種總密度為(3366.66±437.00) ?！-2，以本氏針茅和蚓果芥密度較高，為(600.00±152.75)和(600.00±57.73) ?！-2，兩者占到種子庫(kù)總密度的35.64%，多莖委陵菜密度最低；Y15處理土壤種子庫(kù)總密度為(4800.00±230.94) 粒·m-2，種子庫(kù)密度以秦艽最高，蚓果芥次之，糙隱子草最低，其中秦艽的密度為(966.66±233.33) ?！-2，占總密度的20.13%，是Y15處理土壤種子庫(kù)的優(yōu)勢(shì)物種。F0處理土壤種子庫(kù)總密度為(1600±152.75) 粒·m-2，以風(fēng)毛菊密度最高、本氏針茅次之，扁蓿豆和秦艽最低，其中風(fēng)毛菊的密度達(dá)(466.67±145.29) ?！-2，占總密度的37.8%，是F0處理土壤種子庫(kù)的優(yōu)勢(shì)物種。

4種措施下，0～15 cm土壤種子庫(kù)物種密度存在一定差異(表2)，Y15處理種子庫(kù)密度最大，F(xiàn)15次之，F(xiàn)0處理密度最低(P<0.05)，Y15、S15和F15之間差異不顯著。說(shuō)明相對(duì)放牧而言，魚(yú)鱗坑、水平溝和封育均可提高土壤種子庫(kù)密度，且以魚(yú)鱗坑措施最為明顯。

2.2.2土壤種子庫(kù)的垂直分布 由土壤種子庫(kù)密度垂直變化可知(圖1)，Y15處理的0～5 cm、5～10 cm與10～15 cm土層的土壤種子庫(kù)密度分別為(2933.33±491.03)、(1133.33±166.66) 與(733.33±120.18) ?！-2，在4個(gè)處理中均最高。 Y15、F0與F15土壤種子庫(kù)的密度以0～5 cm最高，占種子庫(kù)總密度59.73%以上， 5～10 cm與10～15 cm土層的種子庫(kù)密度較低，總體差異顯著(P<0.05)，說(shuō)明這3個(gè)處理土壤種子庫(kù)主要存留在0～5 cm土層中。S15處理0～5 cm、5～10 cm與10～15 cm土層處理土壤種子庫(kù)密度分別為(1600±503.32)、(966.66±296.27)和(533.33±120.18) ?！-2，垂直差異不顯著(P>0.05)，說(shuō)明S15處理的土壤種子在0～15 cm土層分布較均勻，這可能與水平溝整地對(duì)土壤的擾動(dòng)有關(guān)。

圖1 不同恢復(fù)措施土壤種子庫(kù)垂直密度Fig.1 Soil seed bank vertical density of different restoration measures 不同字母表示土層間差異顯著(P<0.05)Different letters mean significant difference between soil layers at P<0.05 level.

2.3 不同恢復(fù)措施下土壤種子庫(kù)的物種多樣性和相似性

土壤種子庫(kù)群落物種多樣性特征表明(表4)，Y15與S15、F15、F0處理下，種子庫(kù)生態(tài)優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性和Pielou均勻度指數(shù)接近，處理間差異不顯著(P>0.05)。Margalef豐富度指數(shù)以魚(yú)鱗坑措施下最高(P<0.05)，水平溝、封育和放牧草地接近。土壤種子庫(kù)的相似性指數(shù)表明(表5)，各處理下土壤種子庫(kù)相似性系數(shù)變化范圍在0.57～0.81，說(shuō)明經(jīng)過(guò)15年的恢復(fù)，處理間土壤種子庫(kù)存在一定的相似性。其中F15和Y15種子庫(kù)的相似性指數(shù)最高，達(dá)到了0.81；S15與F0、S15與Y15、F15與F0處理間種子庫(kù)的相似性指數(shù)相對(duì)較低。

表4 土壤種子庫(kù)及地上植被群落物種多樣性特征Table 4 Characteristics of species diversity of soil seed bank communities and above ground vegetation communities

注：同列不同字母表示差異顯著(P<0.05)，下同。

Notes: Different letters in the same column mean significant difference atP<0.05 level, the same below.

2.4 土壤種子庫(kù)與地上植被的關(guān)系

2.4.1土壤種子庫(kù)與地上植被的物種多樣性 不同恢復(fù)措施下土壤種子庫(kù)與地上植被物種多樣性表明，土壤種子庫(kù)與地上植被之間存在一定差異(表4)?？傮w看，土壤種子庫(kù)的多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)和均勻度指數(shù)都大于對(duì)應(yīng)的地上植被，以豐富度指數(shù)和地上植被相差最大；而地上植被的生態(tài)優(yōu)勢(shì)度又遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于土壤種子庫(kù)。各處理下地上植被與種子庫(kù)的多樣性及豐富度指數(shù)以Y15處理相差最大，S15處理相差最小；種子庫(kù)與地上植被的均勻度指數(shù)以F0處理相差最大，S15處理相差最??；而生態(tài)優(yōu)勢(shì)度在Y15、S15、F15和F0各處理下差異都較大，其中以S15處理相差最大，約為0.72。方差分析表明，不同恢復(fù)措施下土壤種子庫(kù)與地上植被物種多樣性均未達(dá)到顯著性相關(guān)水平(P>0.05)。

表5 不同恢復(fù)措施土壤種子庫(kù)的相似性指數(shù)Table 5 Similarity index of soil seed banks with different restoration measures

2.4.2土壤種子庫(kù)與地上植被的相似性 從表6可見(jiàn),Y15地上植被與土壤種子庫(kù)的共有物種數(shù)最多，達(dá)到8種，占土壤種子庫(kù)物種種類(lèi)的61.5%，占地上植被的50.0%；F0地上植被與土壤種子庫(kù)的共有物種4種，占土壤種子庫(kù)物種種類(lèi)的57.1%，占地上植被的33.33%；S15共有種數(shù)5種，占土壤種子庫(kù)種數(shù)的62.5%，占地上植被的27.8%；F15共有種數(shù)5種，占土壤種子庫(kù)種數(shù)的55.6%，占地上植被的27.8%。除封育措施中地上植被優(yōu)勢(shì)種和土壤種子庫(kù)優(yōu)勢(shì)種有一個(gè)物種相同外，其他3種措施下地上植物優(yōu)勢(shì)種與土壤種子庫(kù)中優(yōu)勢(shì)種并不一致。 Sorensen相似性指數(shù)表明，4種處理下地上植被與土壤種子庫(kù)相似性系數(shù)在0.37～0.55，相似性系數(shù)整體不高。各處理下以Y15的相似性指數(shù)最高，F(xiàn)0次之， F15相似性指數(shù)最低。

3 討論

本試驗(yàn)中，F(xiàn)0、S15、Y15和F15處理地上植物群落分別為本氏針茅+百里香群落、本氏針茅+大針茅群落、百里香+本氏針茅群落和本氏針茅+鐵桿蒿群落，伴生有阿爾泰狗娃花、豬毛蒿、賴(lài)草、早熟禾、豬毛菜、星毛委陵菜等。土壤種子庫(kù)植物生活型組成與地上植被相似，亦以多年生草本植物為主。F0和S15種子庫(kù)以禾本科物種比例最高，Y15和F15以菊科比例最高，種子庫(kù)主要植物組成與地上植被存在一定差異，干擾(動(dòng)物放牧和人類(lèi)干擾)改變了土壤種子庫(kù)的物種組成，與前人在黃土丘陵區(qū)典型草原的研究結(jié)果類(lèi)似[16,25-27]。

表6 土壤種子庫(kù)與地上植被的相似性Table 6 Similarity characteristics of soil seed bank and aboveground vegetation

研究發(fā)現(xiàn)，黃土高原丘陵溝壑區(qū)退耕地土壤種子庫(kù)密度為1067～14717?！-2[28]、封育草地種子庫(kù)在4880～6130?！-2[27]、封育的高寒草地為3640～15330粒·m-2[29]。本研究中，寧夏典型草原土壤種子庫(kù)密度在1600～4800粒·m-2，其大小與前人的研究相似。土地利用類(lèi)型不同、動(dòng)物放牧和人類(lèi)干擾均會(huì)影響土壤種子庫(kù)的密度大小，種子庫(kù)優(yōu)勢(shì)物種在不同措施下并不相同[30-31]，這與植被環(huán)境或干擾等因素有關(guān)[32]。本研究中，0～15 cm土壤種子庫(kù)大小依次為魚(yú)鱗坑、水平溝、封育和放牧草地。放牧草地由于家畜采食，減少了植物結(jié)實(shí)機(jī)會(huì)，降低了土壤種子庫(kù)的物種多樣性和一些物種的種子庫(kù)密度，種子庫(kù)大小顯著小于封育草地[33]。但也有研究認(rèn)為封育草地土壤種子庫(kù)隨封育年限增加呈現(xiàn)先上升后下降趨勢(shì)，在封育10年時(shí)種子庫(kù)密度和生長(zhǎng)最好而15年呈下降趨勢(shì)[34]，這可能與地上一年生植物比例減少有關(guān)，這還有待于進(jìn)一步研究。魚(yú)鱗坑和水平溝土壤種子庫(kù)密度較高，這與兩種措施下的特殊地形更易集聚種子雨有關(guān)，當(dāng)植被生長(zhǎng)良好，物種豐富度指數(shù)高時(shí)，種子庫(kù)種子數(shù)量和種類(lèi)較高[35]，這也表明相對(duì)于放牧，魚(yú)鱗坑和水平溝整地可在一定程度上豐富土壤種子庫(kù)的物種數(shù)量。隨土層加深，土壤種子庫(kù)密度呈遞減趨勢(shì)，說(shuō)明試驗(yàn)區(qū)土壤種子庫(kù)具有表聚性[16,36-37]。

封育、魚(yú)鱗坑、水平溝及放牧草地土壤種子庫(kù)生態(tài)優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性和Pielou均勻度指數(shù)無(wú)明顯差異，但魚(yú)鱗坑措施提高了種子庫(kù)Margalef豐富度指數(shù)，這與魚(yú)鱗坑形成的特殊微地形有關(guān)。與放牧相比，封育和水平溝措施并沒(méi)有顯著改變種子庫(kù)物種多樣性，這與放牧使草地優(yōu)勢(shì)植物種子減少以及土壤種子庫(kù)種子來(lái)源和它的記憶功能有關(guān)[15]，與趙凌平等[26]在黃土高原典型草原區(qū)草地土壤種子庫(kù)的研究結(jié)果一致。

放牧家畜的采食和排泄、魚(yú)鱗坑和水平溝整地改變了植物種子傳播和聚集情況，使土壤種子庫(kù)和地上植被優(yōu)勢(shì)物種產(chǎn)生了差異[14]。一些研究發(fā)現(xiàn)，退化草地植被及土壤種子庫(kù)表現(xiàn)為較高的相似性[38]，植被演替相對(duì)穩(wěn)定階段時(shí)，地上植被及土壤種子庫(kù)的相似性系數(shù)也較高[39]。但也有文獻(xiàn)報(bào)道，土壤種子庫(kù)構(gòu)成與地上植被構(gòu)成的相關(guān)性不大，演替后期土壤種子庫(kù)的組成與其地上植被組成之間相似性很小[40-41]。本研究中，土壤種子庫(kù)與地上植被多樣性、豐富度、均勻度和生態(tài)優(yōu)勢(shì)度均存在一定差異，土壤種子庫(kù)和地上植被的相似性系數(shù)大小在0.37～0.55，相似性總體較低，與劉建立等[31]、張建利等[40]研究結(jié)果類(lèi)似。4種處理下，魚(yú)鱗坑地上植被與土壤種子庫(kù)共有物種比例最高，土壤種子庫(kù)和地上植被的相似性最高，這可能與魚(yú)鱗坑地形形成的小環(huán)境有關(guān)[41]。

總體上看，相對(duì)于長(zhǎng)期放牧，寧夏黃土丘陵區(qū)典型草原實(shí)施的魚(yú)鱗坑、水平溝和封育措施提高了草地土壤種子庫(kù)種子密度, 對(duì)促進(jìn)草原植被的恢復(fù)具有積極意義。土壤種子庫(kù)豐富度、多樣性和均勻度指數(shù)均低于地上植被，也在一定程度上表明土壤種子庫(kù)在研究區(qū)植被恢復(fù)中的潛力還較小，植被恢復(fù)還需要適度的人為干預(yù)與調(diào)控[25]。魚(yú)鱗坑措施增加了種子庫(kù)豐富度，且與地上植被的相似性最高，說(shuō)明就本研究所涉及的措施而言，魚(yú)鱗坑措施最利于研究區(qū)土壤種子庫(kù)密度和豐富度增加。土壤種子庫(kù)與地上植被的關(guān)系一直是土壤種子庫(kù)研究的熱點(diǎn)，但兩者關(guān)系比較復(fù)雜，迄今還沒(méi)有統(tǒng)一結(jié)論[39-40]，在黃土高原丘陵區(qū)水平溝、魚(yú)鱗坑措施方面的研究更是一個(gè)薄弱點(diǎn), 需繼續(xù)深入探討。

4 結(jié)論

放牧與封育、魚(yú)鱗坑、水平溝整地15年后的寧夏典型草原0～15 cm土壤種子庫(kù)植物以多年生植物為主，放牧和水平溝種子庫(kù)以禾本科物種比例最高，魚(yú)鱗坑和封育以菊科最高。植物種類(lèi)以魚(yú)鱗坑最多，封育次之，放牧地最少。

魚(yú)鱗坑、水平溝和封育均可提高土壤種子庫(kù)密度，以魚(yú)鱗坑措施最為明顯。各處理下種子庫(kù)優(yōu)勢(shì)物種并不一致，土壤種子庫(kù)種子分布具有表聚性。

4種措施下，土壤種子庫(kù)優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、多樣性和均勻度指數(shù)接近，魚(yú)鱗坑措施提高了種子庫(kù)豐富度指數(shù)。經(jīng)過(guò)15年的恢復(fù)，各處理下土壤種子庫(kù)間存在一定程度的相似性，以封育和魚(yú)鱗坑種子庫(kù)相似性最高。

各處理下，土壤種子庫(kù)與地上植被多樣性、豐富度、均勻度和生態(tài)優(yōu)勢(shì)度均存在一定差異，種子庫(kù)與地上植被的相似性總體較低。相對(duì)而言，魚(yú)鱗坑土壤種子庫(kù)和地上植被的相似性最高。研究認(rèn)為，土壤種子庫(kù)在研究區(qū)植被恢復(fù)中的潛力較小，植被恢復(fù)還需適度的人為干預(yù)，就本研究所涉及的措施而言，魚(yú)鱗坑措施最利于研究區(qū)土壤種子庫(kù)密度和豐富度增加。

References：

[1] Leck M A, Parker V T, Simpson R L. Ecology of Soil Seed Banks. New York: Academic Press, 1989: 385-444.

[2] Leishman M R, Westoby M. Seed size and shape are not related to persistence in soil in Australia in the same way as in Britain. Functional Ecology, 1998, 12(3): 480-485.

[3] Coffin D P, Lauenroth W K. Spatial and temporal variation in the seed bank of a semi-arid grassland. American Journal of Botany, 1989, 76(1): 53-58.

[4] Schmiede R, Donath T W, Otte A. Seed bank development after the restoration of alluvial grassland via transfer of seed-containing plant material. Biological Conservation, 2009, 142(2): 404-413.

[5] Darwin C. On the origin of species by means of natural selection: or the preservation of favored races in the struggle for life. Quarterly Review of Biology, 1951, 71(1): 354-357.

[6] Shaukat S S, Siddiqui I A. Spatial pattern analysis of seeds of an arable soil seed bank and its relationship with above-ground vegetation in an arid region. Journal of Arid Environments, 2004, 57(3): 311-327.

[7] Rusterholz H P, Baur B. Disturbance of suburban fagus forests by recreational activities: Effects on soil characteristics, above-ground vegetation and seed bank. Applied Vegetation Science, 2010, 8(2): 175-182.

[8] Greet J. The potential of soil seed banks of a eucalypt wetland forest to aid restoration. Wetlands Ecology & Management, 2016, 24(5): 1-13.

[9] Li Q Y, Zhao W Z. Advances in soil seed banks in arid region. Advances in Earth Science, 2005, 20(3): 350-358.

李秋艷, 趙文智. 干旱區(qū)土壤種子庫(kù)的研究進(jìn)展. 地球科學(xué)進(jìn)展, 2005, 20(3): 350-358.

[10] Bisigato A J, Bertiller M B. Seedling recruitment of perennial grasses in degraded areas of the patagonian monte. Rangeland Ecology & Management, 2009, 57: 191-196.

[11] Liu H, Wang Z J. Effects of different dating years on germination characteristics of soil seed bank in desert steppe of Ningxia. Ningxia Journal of Agriculture and Forestry Science and Technology, 2016, (6): 1-2.

劉華, 王占軍. 不同封育年限對(duì)寧夏荒漠草原土壤種子庫(kù)萌發(fā)特征的影響研究. 寧夏農(nóng)林科技, 2016, (6): 1-2.

[12] Dong J. Effects of Enclosure on Soil Physical and Chemical Properties and Soil Seed Bank in Degraded Typical Grassland. Hohhot: Inner Mongolia Agricultural University, 2007.

董杰. 封育對(duì)退化典型草原土壤理化性質(zhì)與土壤種子庫(kù)的影響研究. 呼和浩特: 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué), 2007.

[13] Liu H, Jiang Q, Wang Z J,etal. Study on soil seed bank of desert steppe in Ningxia. Research of Soil and Water Conservation, 2011, 18(5): 96-98.

劉華, 蔣齊, 王占軍, 等. 不同封育年限寧夏荒漠草原土壤種子庫(kù)研究. 水土保持研究, 2011, 18(5): 96-98.

[14] Bai W J, Jiao J Y, Zhang Z G,etal. The relationship between soil seed bank and aboveground vegetation in the hilly and gully region of Loess Plateau. Acta Prataculturae Sinica, 2007, 16(6): 30-38.

白文娟, 焦菊英, 張振國(guó), 等. 黃土丘陵溝壑區(qū)退耕地土壤種子庫(kù)與地上植被的關(guān)系. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2007, 16(6): 30-38.

[15] Guo M, Zheng F L, An S S,etal. Quantitative characteristics and dynamic changes of soil seed bank germination in loess hilly vegetation restoration. Agricultural Research in the Arid Areas, 2009, 27(2): 233-238.

郭曼, 鄭粉莉, 安韶山, 等. 黃土丘陵植被恢復(fù)過(guò)程中土壤種子庫(kù)萌發(fā)數(shù)量特征及動(dòng)態(tài)變化. 干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究, 2009, 27(2): 233-238.

[16] Huang X Y, Wang K, Wang Y T,etal. Characteristics of soil seed bank change in typical grassland enclosure process. Acta Agrestia Sinica, 2011, 19(1): 38-42.

黃欣穎, 王堃, 王宇通, 等. 典型草原封育過(guò)程中土壤種子庫(kù)的變化特征. 草地學(xué)報(bào), 2011, 19(1): 38-42.

[17] Shen Y, Liu C F, Ma H B,etal. Response of soil seed bank to grassland management in desert steppe. Acta Ecological Sinica, 2015, 35(14): 4725-4732.

沈艷, 劉彩鳳, 馬紅彬, 等. 荒漠草原土壤種子庫(kù)對(duì)草地管理方式的響應(yīng). 生態(tài)學(xué)報(bào), 2015, 35(14): 4725-4732.

[18] Sun J H, Wang Y R, Zeng Y J. Characteristics of soil seed banks of degraded desert grassland under enclosure and grazing conditions. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica, 2005, 25(10): 2035-2042.

孫建華, 王彥榮, 曾彥軍. 封育和放牧條件下退化荒漠草地土壤種子庫(kù)特征. 西北植物學(xué)報(bào), 2005, 25(10): 2035-2042.

[19] Wang Y R, Zeng Y J, Hua F U,etal. Affects of over grazing and enclosure on desert vegetation succession ofReaumuriasoongrica. Journal of Desert Research, 2002, 22(4): 321-327.

[20] Zhang Y M, He J, Pan K W,etal. Contribution of soil seed bank to vegetation restoration. Chinese Journal of Applied & Environmental Biology, 2003, 9(3): 326-332.

張?jiān)伱? 何靜, 潘開(kāi)文, 等. 土壤種子庫(kù)對(duì)原有植被恢復(fù)的貢獻(xiàn). 應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào), 2003, 9(3): 326-332.

[21] Ma K P, Liu Y M. Measurement method of diversity of biological communities Ⅰ. Measurements of α diversity (under). Biodiversity, 1994, 2(4): 231-239.

馬克平, 劉玉明. 生物群落多樣性的測(cè)度方法Ⅰ.α多樣性的測(cè)度方法(下). 生物多樣性, 1994, 2(4): 231-239.

[22] Ma K P, Liu Y M. Measurement of diversity of biological community Ⅰ. Measurements of diversity of alpha (above). Biodiversity, 1994, 2(3): 162-168.

馬克平, 劉玉明. 生物群落多樣性的測(cè)度方法Ⅰ.α多樣性的測(cè)度方法(上). 生物多樣性, 1994, 2(3): 162-168.

[23] Peng S L. Ecological dominance of tropical forest communities in Guangdong. Acta Ecologica Sinica, 1987, 7(1): 36-42.

彭少麟. 廣東亞熱帶森林群落的生態(tài)優(yōu)勢(shì)度. 生態(tài)學(xué)報(bào), 1987, 7(1): 36-42.

[24] Wang B S, Peng S L. Vegetation Ecology: Communities and Ecosystems. Beijing: China Environmental Science Press, 1997: 321-332.

王伯蓀, 彭少麟. 植被生態(tài)學(xué):群落與生態(tài)系統(tǒng). 北京: 中國(guó)環(huán)境科學(xué)出版社, 1997: 321-324.

[25] Huang X Y, Wang K, Wang Y T,etal. Variation characteristics of soil seed bank in typical grassland enclosure process. Acta Agrestia Sinica, 2011, 19(1): 38-42.

黃欣穎, 王堃, 王宇通, 等. 典型草原封育過(guò)程中土壤種子庫(kù)的變化特征. 草地學(xué)報(bào), 2011, 19(1): 38-42.

[26] Zhao L P, Cheng J M, Wan H E. Study on dynamic analysis of grassland soil seed bank in typical grassland area of Loess Plateau. Bulletin of Soil and Water Conservation, 2008, 28(5): 60-65.

趙凌平, 程積民, 萬(wàn)惠娥. 黃土高原典型草原區(qū)草地土壤種子庫(kù)的動(dòng)態(tài)分析. 水土保持通報(bào), 2008, 28(5): 60-65.

[27] Yuan B N, Li D W, Li J X,etal. Characteristics of soil seed bank in natural restoration process of loess hilly and gully region. Agricultural Research in the Arid Areas, 2009, 27(6): 215-222.

袁寶妮, 李登武, 李景俠, 等. 黃土丘陵溝壑區(qū)植被自然恢復(fù)過(guò)程中土壤種子庫(kù)特征. 干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究, 2009, 27(6): 215-222.

[28] Wang N, Jia Y F, Bai W J,etal. Characteristics and seasonal dynamics of soil seed banks in abandoned cropland in loess hilly and gully region. Acta Prataculturae Sinica, 2009, 18(3): 43-52.

王寧, 賈燕鋒, 白文娟, 等. 黃土丘陵溝壑區(qū)退耕地土壤種子庫(kù)特征與季節(jié)動(dòng)態(tài). 草業(yè)學(xué)報(bào), 2009, 18(3): 43-52.

[29] Deng B, Ren G H, Liu Z Y,etal. Effects of three years on soil seed banks of three alpine grassland communities. Acta Prataculturae Sinica, 2012, 21(5): 23-31.

鄧斌, 任國(guó)華, 劉志云, 等. 封育三年對(duì)三種高寒草地群落土壤種子庫(kù)的影響. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2012, 21(5): 23-31.

[30] Chai J L, Xu C L, Yu X J,etal. Effects of different improvement measures on soil seed bank of degraded alpine meadow. Grassland and Turf, 2016, 36(4): 34-40.

柴錦隆, 徐長(zhǎng)林, 魚(yú)小軍, 等. 不同改良措施對(duì)退化高寒草甸土壤種子庫(kù)的影響. 草原與草坪, 2016, 36(4): 34-40.

[31] Liu J L, Yuan Y X, Peng W X,etal. Relationship between soil seed bank and above-ground vegetation in Gushi pasture in Bashang area. Pratacultural Science, 2005, 22(12): 57-62.

劉建立, 袁玉欣, 彭偉秀, 等. 壩上地區(qū)孤石牧場(chǎng)土壤種子庫(kù)與地上植被的關(guān)系. 草業(yè)科學(xué), 2005, 22(12): 57-62.

[32] Wang H R. Research progress of soil seed bank. Ningxia Journal of Agriculture and Forestry Science and Technology, 2012, 53(11): 57-59.

王會(huì)仁. 土壤種子庫(kù)研究進(jìn)展. 寧夏農(nóng)林科技, 2012, 53(11): 57-59.

[33] Cheng J M, Wan H E, Hu X M. Soil seed bank and grassland renewal in grassland of Loess Plateau. Acta Pedologica Sinica, 2006, 43(4): 679-683.

程積民, 萬(wàn)惠娥, 胡相明. 黃土高原草地土壤種子庫(kù)與草地更新. 土壤學(xué)報(bào), 2006, 43(4): 679-683.

[34] Zhou H K, Zhou L, Liu W,etal. The effect of the control measures on the degraded and undegraded dwarf songgrass meadow. Grassland of China, 2003, 25(5): 15-22.

周華坤, 周立, 劉偉, 等. 封育措施對(duì)退化與未退化矮嵩草草甸的影響. 中國(guó)草地, 2003, 25(5): 15-22.

[35] Ma Q L, Lu Q, Wei L Y,etal. Characteristics of soil seed bank change in the process of succession of alpine shrubs in arid desert. Acta Ecologica Sinica, 2015, 35(7): 2285-2294.

馬全林, 盧琦, 魏林源, 等. 干旱荒漠白刺灌叢植被演替過(guò)程土壤種子庫(kù)變化特征. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2015, 35(7): 2285-2294.

[36] Shen Y, Feng Q Y, Zhang K B,etal. Effects of fencing and enclosure on plant communities of desertified grassland in ecotone between agriculture and animal husbandry. Journal of Arid Land Resources and Environment, 2008, 22(6): 156-160.

沈彥, 馮起勇, 張克斌, 等. 圍欄封育對(duì)農(nóng)牧交錯(cuò)區(qū)沙化草地植物群落影響.干旱區(qū)資源與環(huán)境, 2008, 22(6): 156-160.

[37] Yan R R, Wei Z J, Xin X P,etal. Effect of grazing system on germible soil seed bank of desert steppe. Journal of Desert Research, 2011, 31(3): 703-708.

閆瑞瑞, 衛(wèi)智軍, 辛?xí)云? 等. 放牧制度對(duì)荒漠草原可萌發(fā)土壤種子庫(kù)的影響. 中國(guó)沙漠, 2011, 31(3): 703-708.

[38] Yang N, Fu M Y, Yang M Y,etal. Characteristics of soil seed bank under different land use patterns on purple soil hilly slope in Hengyang. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica, 2014, 34(11): 2324-2330.

楊寧, 付美云, 楊滿(mǎn)元, 等. 衡陽(yáng)紫色土丘陵坡地不同土地利用模式下土壤種子庫(kù)特征. 西北植物學(xué)報(bào), 2014, 34(11): 2324-2330.

[39] Li H Y, Mo X Q, Hao C. Study and prospect of soil seed bank research in recent 30 years. Ecology and Environment, 2009, 18(2): 731-737.

李洪遠(yuǎn), 莫訓(xùn)強(qiáng), 郝翠. 近30年來(lái)土壤種子庫(kù)研究的回顧與展望. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào), 2009, 18(2): 731-737.

[40] Zhang J L, Zhang W, Bi Y F. Correlation between soil seed banks and vegetation in dryland valley of Jinshajiang river. Chinese Journal of Ecology, 2008, 27(11): 1908-1912.

張建利, 張文, 畢玉芬. 金沙江干熱河谷草地土壤種子庫(kù)與植被的相關(guān)性. 生態(tài)學(xué)雜志, 2008, 27(11): 1908-1912.

[41] Sheng L, Wang Y L. Effects of degraded grassland on soil seed bank and its relationship with vegetation. Pratacultural Science, 2010, 27(8): 39-43.

盛麗, 王彥龍. 退化草地改建對(duì)土壤種子庫(kù)及其與植被關(guān)系的影響. 草業(yè)科學(xué), 2010, 27(8): 39-43.