張衛(wèi)紅，苗彥軍，趙玉紅，王向濤，徐雅梅*，魏學(xué)紅，孫磊

(1.揚州大學(xué)動物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，江蘇 揚州225009；2.西藏農(nóng)牧學(xué)院，西藏 林芝 860000)

高原鼠兔(Ochotonacurzoniae)主要分布于高寒草甸區(qū)域，是該區(qū)域的優(yōu)勢物種，屬于典型的穴居動物；其攝食、掘穴活動和糞便等參與高寒草地生態(tài)系統(tǒng)能量和物質(zhì)的循環(huán)，對草地生物多樣性的穩(wěn)定具有重要作用[1-3]。高原鼠兔以草地植物的莖葉、地下根莖或植物種子作為主要食物來源；其在攝食和掘穴過程中致使大量地下根莖遭到破壞，從而導(dǎo)致根莖型植物死亡，草地生產(chǎn)力的下降，嚴(yán)重損害了當(dāng)?shù)啬撩竦慕?jīng)濟利益[4]。并且高原鼠兔頻繁的掘穴活動使下層土壤翻出地面，導(dǎo)致草地土壤肥力的下降和土壤水分的大量流失[5]。同時在洞口形成大量的土丘，造成草地禿斑，為雜草和病蟲害的滋生創(chuàng)造了條件，嚴(yán)重破壞了草地生產(chǎn)、生態(tài)功能，從而造成草地生態(tài)系統(tǒng)的失衡。

邦杰塘草原位于米拉山東麓，地處尼洋河上流，平均海拔4451 m，草原總面積約15 km2。其生態(tài)環(huán)境的好壞，不僅關(guān)系到當(dāng)?shù)剞r(nóng)牧民的生活生產(chǎn)，也關(guān)系到尼洋河流域的生態(tài)安全，更是當(dāng)?shù)剞r(nóng)牧民生活的基礎(chǔ)。由于所處的地理位置的限制，其生態(tài)環(huán)境脆弱，一經(jīng)破壞，很難修復(fù)治理。近年來，隨著超載放牧等人類活動的不斷增加，邦杰塘高寒草甸的退化趨勢日益加重[6]；高原鼠兔活動過程中也加快了高寒草甸退化速度[7]，嚴(yán)重制約了當(dāng)?shù)匦竽翗I(yè)的發(fā)展。雖然目前國內(nèi)關(guān)于高原鼠兔的研究報道較多，但其研究地點多集中于青海等地，對邦杰塘高寒草甸的研究并未見其詳細報道。這對邦杰塘高寒草甸鼠害情況的了解和治理等工作帶來諸多不便。畜以草為基，大量高原鼠兔破壞高寒草甸植被，降低了草地生產(chǎn)力，限制了當(dāng)?shù)夭莸匦竽翗I(yè)的可持續(xù)發(fā)展。同時，高原鼠兔大量的掘穴活動對草地生態(tài)造成一定的破壞，嚴(yán)重影響著當(dāng)?shù)馗吆莸榈纳鷳B(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性，威脅著當(dāng)?shù)睾湍嵫蠛恿饔虻纳鷳B(tài)安全。鑒于此，本研究以高原鼠兔活動為主要影響因素，通過一系列的野外觀測活動，初步探索高原鼠兔活動對其生存草地地表特征、植被特征以及土壤種子庫的影響，以期為邦杰塘天然草地的高原鼠兔防控和草地管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗于2015年在西藏林芝市工布江達縣加興鄉(xiāng)松多三村的冬季牧場(N 29°87′, E 93°38′)進行，其草地類型為高寒草甸，海拔為4425 m，野生牧草綠期為120 d左右，年積溫(≥0 ℃)為2000 ℃左右，其中1月平均氣溫最低，為-11.5 ℃，7月平均溫度最高，僅9.5 ℃。年降水量560 mm左右，草地類型屬于典型的高寒草甸[6]。該區(qū)域為典型的高寒草甸高原鼠兔高密度活動區(qū)。圍欄內(nèi)、外天然草地呈現(xiàn)不同的退化狀態(tài)，其中圍欄內(nèi)為稍微退化天然草地區(qū)域，而圍欄外為退化較嚴(yán)重的天然草地區(qū)域。該區(qū)域的嚙齒類掘穴動物為高原鼠兔。

1.2 試驗設(shè)置

以高原鼠兔作為影響因子，探究高原鼠兔對不同退化高寒草甸的影響。于2015年6月在圍欄外和圍欄內(nèi)兩樣地上各選取5個50 m×50 m(1/4 hm2)立地條件相近的大樣方，分別記作：A樣地Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ，B樣地Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ。記錄每個大樣方內(nèi)的所有鼠洞數(shù)，然后利用封洞堵洞的方法將所有鼠洞堵住，24 h后觀察挖開的鼠洞數(shù)，即為有效鼠洞，反之為廢棄鼠洞；連續(xù)觀測3 d，取平均值。同時在每個大樣方內(nèi)分別隨機選取20個有效鼠洞和20個廢棄鼠洞，觀測鼠洞口周圍的地表特征，利用互補法(精確到mm的直尺和1 cm×1 cm的方格紙)測量土丘面積與土丘厚度、洞口在水平面上的占地面積。同時為了研究高原鼠兔對相同退化程度草地的影響，在每個大樣方內(nèi)植被狀況基本一致的情況下，選擇10個1 m×1 m的小樣方，做好標(biāo)記；然后在10個1 m×1 m的小樣方隨機挑選5個小樣方，用高1 m的網(wǎng)格為1 cm×1 cm的鐵絲網(wǎng)進行保護，防止高原鼠兔進入，記為保護區(qū)；其他5個未進行保護的記為鼠區(qū)。

1.3 測量指標(biāo)與方法

1.3.1草地植被特征的測定 2015年8月底(植物生長旺盛期)，分別記錄A、B兩樣地所有小樣方內(nèi)的所有植物名稱，然后將相同處理的進行匯總；利用針刺法和樣方法對每個小樣方的草地蓋度和地上生物量分別進行測定，取平均值[8]。用直尺(精度0.1 cm)測其植株拉直高度，取平均值，即為平均株高。植被組成見表1。同時用Gleason豐富度指數(shù)[9-10]公式計算植被的多樣性。公式為：

D=S/lnA

式中：D表示Gleason豐富度指數(shù)，S表示物種的總數(shù)，A表示所測區(qū)域的面積。

1.3.2土壤種子庫的測定 分別在A、B兩樣地所有小樣方內(nèi)，用內(nèi)容積為100 cm3的土壤環(huán)刀取0～10 cm土層的土樣(包括地上的枯枝落葉)，裝入布袋編號后帶回實驗室，測其土壤中的種子總數(shù)和植物物種數(shù)及種類[6]。并用Sorensen指數(shù)[11]計算土壤種子庫植物種類與地上植被之間的相似性，公式為：

SC=2C/(S1+S2)

式中：SC為Sorensen指數(shù)的值，C是種子庫和地上植被共有的植物物種數(shù)；S1和S2分別為種子庫和地上植被各自出現(xiàn)的植物物種數(shù)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2013對試驗數(shù)據(jù)預(yù)處理和作圖；用SPSS 19.0進行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 高原鼠兔對草地地表特征的影響

高原鼠兔對地表形態(tài)的影響主要來自于其挖掘習(xí)慣，其挖掘洞穴的多少、大小及造成的土丘面積嚴(yán)重影響著草地的經(jīng)濟產(chǎn)量。鼠洞的多少間接反映了當(dāng)?shù)氐氖蠛Τ潭龋?而有效鼠洞的多少更是決定著當(dāng)?shù)氐母咴笸梅N群密度。A樣地高原鼠兔平均鼠洞數(shù)高達547個·hm-2，其中有效鼠洞為318個·hm-2，廢棄鼠洞為230個·hm-2，有效鼠洞和廢棄鼠洞的比值為1.38∶1；而B樣地高原鼠兔平均鼠洞數(shù)為480個·hm-2，其中有效鼠洞數(shù)為270個·hm-2，廢棄鼠洞數(shù)為210個·hm-2，有效鼠洞數(shù)與廢棄鼠洞數(shù)的比值為1.29∶1(表2)。由此可見，高原鼠兔在A樣地挖掘鼠洞活動比較頻繁，其中A樣地高原鼠兔平均鼠洞數(shù)和有效鼠洞數(shù)均大于B樣地，且在鼠洞相同的情況下，A樣地廢棄鼠洞數(shù)所占比例高于B樣地。

表1 調(diào)查樣地植被組成Table 1 The vegetation composition of sample plots

注：表中A樣地指圍欄外，B樣地為圍欄內(nèi)，保護區(qū)是指用網(wǎng)格為1 cm×1 cm的鐵絲網(wǎng)保護區(qū)；鼠區(qū)表示大樣方內(nèi)除了保護區(qū)以外的區(qū)域，下同；“★”表示有該植物，“—”表示沒有該植物。

Note: Plot A is outside the fence. Plot B is inside the fence. The reserve refers to the grid for 1 cm×1 cm barbed wire protection zone. The murine area indicates a region other than a protected area in a large sample, the same below. “★” means the plant, “—” means none of the plant.

表2 高原鼠兔鼠洞密度統(tǒng)計Table 2 Plateau pika burrow density (No.·hm-2)

高原鼠兔在挖掘洞穴過程中造成土丘的大小直接反映了高原鼠兔對地表特征和植被覆蓋程度的影響。研究表明，B樣地上平均每個土丘占地面積小于A樣地(表3)，其中A樣地高原鼠兔挖掘形成的土丘面積平均為0.272 m2·個-1，而B樣地土丘面積平均為0.232 m2·個-1。同時，試驗中發(fā)現(xiàn)，無論B樣地，還是A樣地，45%左右的土丘最厚處高達8 cm，而A樣地保護區(qū)的牧草平均高度僅為4.5 cm，B樣地的牧草平均高度也為5.2 cm。因此高原鼠兔在掘穴過程中致使大量的牧草植物被埋于土丘之下，造成了草地的大面積禿斑。

鼠洞在水平地面上的占地面積直接反映著草地的破損程度。研究發(fā)現(xiàn)，B樣地鼠洞水平面占地面積小于A樣地鼠洞水平面占地面積(表3)。其中A樣地平均每個鼠洞占地面積為0.021 m2，而B樣地平均每鼠洞占地面積為0.017 m2。此外，A樣地平均每個洞穴造成的總水平面占地面積(僅為土丘占地面積和鼠洞水平面上的占地面積之和)為0.294 m2，即A樣地上高原鼠兔總破壞面積為160.818 m2·hm-2；而B樣地總破壞面積為119.52 m2·hm-2。由此可見，高原鼠兔對A樣地的影響程度遠大于對B樣地的影響。

表3 高原鼠兔每鼠洞破壞草地情況統(tǒng)計Table 3 Destruction of grassland statistics at each Plateau pika hole (m2·Individual-1)

注：表中數(shù)據(jù)為“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差”，不同小寫字母表示P<0.05水平下存在顯著性差異。下同。

Note: The data in the table is the mean±standard deviation. Different lowercase letters indicate significant differences inP<0.05 level. The same below.

2.2 高原鼠兔對植被特征的影響

松多由于海拔較高，氣候寒冷，4月時凍土才開始消融，牧草剛剛返青，這時生活在當(dāng)?shù)氐母咴笸瞄_始攝食大量的返青牧草，進行交配繁殖活動。但由于寒冷期較長，草地植物剛剛返青后就遭到高原鼠兔采食，致使大量草地植物無法進行二次返青。試驗證明，在樣地植被種類基本一致的情況下，A樣地保護區(qū)的植物種類比B樣地保護區(qū)的植被種類略少；其中B樣地鼠區(qū)植物種類為15種，而A樣地鼠區(qū)植物為11種(表1、4)。

由表4可知，無論鼠區(qū)，還是保護區(qū)，B樣地植株平均高度高于A樣地，其中A樣地保護區(qū)草地植被平均高度為5.8 cm，鼠區(qū)的為4.5 cm；但B樣地保護區(qū)草地植被平均高度為6.3 cm，鼠區(qū)的為5.2 cm；B樣地鼠區(qū)的植被高度介于A樣地鼠區(qū)和保護區(qū)之間。A樣地鼠區(qū)的植物多樣性指數(shù)最高，而B樣地保護區(qū)的植物多樣性指數(shù)最低。無論鼠區(qū)還是保護區(qū)，B樣地草地蓋度均大于A樣地保護區(qū)；其中A樣地鼠區(qū)草地蓋度最小，為59.5%；B樣地保護區(qū)的草地蓋度最大，為62.8%。地上生物量鮮重和濕重均為B樣地保護區(qū)段最多，A樣地保護區(qū)段最少；而A樣地鼠區(qū)和保護區(qū)的地上生物量干濕比均大于B樣地鼠區(qū)和保護區(qū)的地上生物量干濕比；其中A樣地鼠區(qū)地上生物量干濕比最大，B樣地保護區(qū)地上生物量干濕比最小。

2.3 高原鼠兔對種子庫的影響

由表5可知，高原鼠兔的活動對草地土壤種子庫有較大的影響，其中A樣地鼠區(qū)的土壤種子密度僅為3929.3?！-2，低于保護區(qū)，且兩者之間存在顯著性差異(P<0.05)；同樣，B樣地鼠區(qū)的土壤種子密度顯著低于保護區(qū)。A樣地鼠區(qū)種子密度小于B樣地鼠區(qū)種子密度。A、B兩樣地土壤種子庫中根莖型牧草物種數(shù)均表現(xiàn)為鼠區(qū)的低于保護區(qū)，占保護區(qū)的40%，而鼠區(qū)種子型牧草的物種數(shù)大于保護區(qū)，是保護區(qū)的5倍。天然草地系統(tǒng)主要以營養(yǎng)繁殖方式為主，所以鼠區(qū)呈現(xiàn)出較為嚴(yán)重的草地退化變化趨勢。

表4 植物群落特征Table 4 Characteristics of plant communities

表5 土壤種子庫特征Table 5 Characteristics of soil seed bank

從表6可以看出，A樣地鼠區(qū)的地上植物物種數(shù)與土壤種子庫物種數(shù)的Sorensen相似性指數(shù)最低，B樣地保護區(qū)最高。Sorensen指數(shù)越低，說明該草地退化越嚴(yán)重，其中A樣地鼠區(qū)Sorensen指數(shù)為0.41，且土壤種子庫物種數(shù)多于地上植被物種數(shù)，且植物種類多不相同，尤以不可食牧草居多。B樣地保護區(qū)相似性指數(shù)最大，Sorensen指數(shù)最大為0.74，且地上植物物種和土壤種子庫植物物種基本一致。

3 討論

3.1 高原鼠兔對地表特征的影響

西藏高寒草甸系統(tǒng)中90%左右的碳儲存在土壤中[12]，而高原鼠兔的掘穴過程使土壤松軟，易造成土壤有機質(zhì)的大量流失，從而降低了草地生產(chǎn)力。鼠洞數(shù)是統(tǒng)計高原鼠兔種群密度和草地鼠害程度的最普遍、便捷的觀測方法之一[13-14]。鑒于此，本研究以高原鼠兔活動為主要影響因素，利用高原鼠兔掘穴過程中形成的土丘數(shù)量和高原鼠兔數(shù)量之間的相關(guān)關(guān)系，探究高原鼠兔在不同退化程度的高寒草甸上掘穴數(shù)量和造成的危害。研究發(fā)現(xiàn)，A樣地平均有效鼠洞總數(shù)為318個·hm-2，B樣地有效鼠洞的總數(shù)為270個·hm-2；B樣地平均高原鼠兔洞口面積和土丘占地面積均小于A樣地。這與余欣超等[15]、王麗煥等[16]、武鋒平等[17]對青藏高原鼠害對高寒草甸的影響的研究結(jié)果一致。

表6 土壤種子庫與地上植被構(gòu)成相關(guān)性比較Table 6 Correlation between soil seed bank and aboveground vegetation

3.2 高原鼠兔對植被特征的影響

Holtz等[18]通過研究證明植物水分對嚙齒動物生理活動具有重要的作用，其中碳水化合物是嚙齒動物重要的能量來源，也是構(gòu)成器官和生物大分子的重要物質(zhì)之一；嚙齒動物主要通過攝食含水量較高的植物，以吸收植物中的碳水化合物。研究發(fā)現(xiàn)，在A、B兩樣地上鼠區(qū)地上生物量干濕比均大于保護區(qū)?？赡苁怯捎贏樣地高原鼠兔數(shù)量多，喜采食含水量較高的植物，含水量較低的得以存活，從而導(dǎo)致地上生物量干濕比較大。這在許多嚙齒動物的研究中得到證實，尤其早在1975年，Meade[19]發(fā)現(xiàn)嚙齒動物的攝食量與植物水分呈現(xiàn)顯著的正相關(guān)關(guān)系。Edwards等[20]也證明食物含水量過低時，長爪沙鼠(Merionesunguiculatus)的采食量隨食物中蛋白質(zhì)含量的增高而減少，并出現(xiàn)脫水反應(yīng)。表明高原鼠兔喜食含水量較高的植物，從而導(dǎo)致干旱草甸地上生物量干濕比下降，草品質(zhì)降低。

此外，高原鼠兔對A樣地的影響大于B樣地，表現(xiàn)為A樣地高原鼠兔平均鼠洞數(shù)和有效鼠洞數(shù)均大于B樣地，其原因可能是圍欄的保護使得B樣地較A樣地退化程度低。故圍欄會引起植被差異，從而進一步影響高原鼠兔的活動，致使高原鼠兔在該區(qū)域活動數(shù)量減少，減輕對高寒草甸的影響。這與余欣超等[15]的研究結(jié)果一致，即高原鼠兔對輕微退化高寒草甸的影響小于退化較嚴(yán)重的高寒草甸。高原鼠兔比較集中采食小嵩草、紫花針茅、黑褐苔草、早熟禾、頭花獨行菜等亞優(yōu)勢植物和一些雜草。在采食過程中，高原鼠兔喜歡將洞穴周圍和草地上的一些植物(如高山嵩草、紫花針茅、異針茅等)咬斷，有時高原鼠兔將咬斷的這些植物干燥以后運到洞穴貯藏，但有時咬斷后卻并不進行攝食，造成了大量草地植物的浪費。但這些被咬斷的牧草在長時間的風(fēng)吹雨淋下腐朽，回歸大地，這也從側(cè)面說明高原鼠兔是高寒草甸退化的伴生產(chǎn)物，而不是高寒草甸退化的“罪魁禍?zhǔn)住盵21]。

本研究還發(fā)現(xiàn)A樣地廢棄鼠洞與有效鼠洞的比值小于B樣地，由此可見，在高原鼠兔數(shù)量相同的情況下，在B樣地上的掘穴活動大于A樣地。同時還發(fā)現(xiàn)，所有高原鼠兔鼠洞周圍5～10 cm的半徑范圍內(nèi)幾乎沒有植被或植被很矮，僅在0.2～0.5 cm之間。邊疆暉等[22]對高原鼠兔與棲息地的研究中認為高原鼠兔棲息于開闊生境，以便在采食過程中更好地進行警戒，使其得以盡早發(fā)現(xiàn)捕食者和潛在的捕食風(fēng)險。筆者認為其原因有三點：首先同上述觀點一致，為了便于逃避天敵和警戒；其次掘穴過程中洞口周邊大量的地下根莖被咬斷，從而致使洞口周邊植物死亡；最后可能是高原鼠兔經(jīng)常性的出入踐踏或者其在洞口糞便的堆放，使植物踐踏致死或肥力過剩燒死。

3.3 高原鼠兔對種子庫的影響

高原鼠兔作為青藏高原高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的一員，對草地生態(tài)系統(tǒng)實現(xiàn)生態(tài)平衡具有重要作用[23]。適宜數(shù)量的高原鼠兔在采食和掘穴過程中可以起到傳播和擴散植物種子[24]，優(yōu)化高寒草甸植物組成、提高物種多樣性[25]及改善土壤質(zhì)地[26]的重要作用。而過多的高原鼠兔導(dǎo)致高寒草甸毒草增多[27]，原有物種減少、生態(tài)穩(wěn)定性下降[25]。其中土壤種子庫是植被更新的基礎(chǔ)，但同時主要受地上植被的影響，各種干擾活動會引起地上植被群落組成的改變，從而導(dǎo)致土壤種子庫發(fā)生改變[28]。研究過程中發(fā)現(xiàn)在鼠洞區(qū)根莖型牧草大量減少，而出現(xiàn)了許多當(dāng)?shù)貨]有的植物種子，如平車前、高原蕁麻等。筆者認為高原鼠兔在掘穴過程中，致使大量的根莖型植物的根莖被咬斷，喪失了繁殖能力，同時鼠洞的形成破壞了地表的完整性，致使土壤水分大量流失，根莖由于失水過多而致死，從而導(dǎo)致鼠洞區(qū)土壤種子庫中根莖型牧草種子資源的大量減少。而天然草地主要以根莖型牧草為主進行植被演替，根莖型牧草種子資源的大量減少說明高原鼠兔對草地退化有一定的促進作用。

4 結(jié)論

高原鼠兔對兩種不同退化程度高寒草甸的影響不同，對輕微退化高寒草甸的影響小于退化較嚴(yán)重的高寒草甸。其中A樣地的平均高原鼠兔鼠洞數(shù)大于B樣地，有效鼠洞數(shù)也是A樣地高于B樣地。B樣地在減少鼠害的基礎(chǔ)上，對高原鼠兔挖掘鼠洞形成的土丘占地面積大小也有顯著的影響，B樣地平均每個土丘占地面積小于A樣地。在樣地植被種類基本一致的情況下，A樣地植物種類比B樣地植被種類略少。A樣地土壤種子庫密度小于B樣地，尤其A樣地鼠區(qū)的土壤種子密度僅為3929.3?！-2，顯著低于B樣地鼠區(qū)；土壤種子庫中鼠區(qū)的根莖型牧草物種數(shù)低于保護區(qū)，占保護區(qū)的40%，而鼠區(qū)種子型牧草的物種數(shù)遠大于保護區(qū)，是保護區(qū)的5倍。所以高原鼠兔的活動致使土壤種子庫密度銳減，尤以根莖型植物為最，降低了草地植被更新潛力。

邦杰塘草原是尼洋河流域的起點，具有重要的生態(tài)價值。由于高原氣候的影響，草地生態(tài)系統(tǒng)比較脆弱，草產(chǎn)量低。有時高原鼠兔數(shù)量的爆發(fā)，破壞當(dāng)?shù)夭莸厣鷳B(tài)系統(tǒng)，導(dǎo)致草產(chǎn)量的降低、水土的流失和土壤肥力的下降，嚴(yán)重損害當(dāng)?shù)啬撩竦睦?。因此要正確認識高原鼠兔在草地生態(tài)系統(tǒng)中的作用，合理控制高原屬兔的數(shù)量。

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