，，，，，，，Stephen J Herbert，

(1.中國科學(xué)院 東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所 黑土區(qū)農(nóng)業(yè)生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，黑龍江 哈爾濱 150081；2.中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049； 3.Stockbridge School of Agriculture,University of Massachusetts,Amherst,MA 01003,USA)

0 引 言

18世紀(jì)后半葉，工業(yè)革命的蓬勃發(fā)展，導(dǎo)致大氣中的溫室氣體急劇增加，尤其是CO2濃度，截至2017年已超過了400 μmol·mol-1(http://www.esrl.noaa.gov/gmd/ccgg/trends)[1]。若不采取有效措施減少CO2排放，以目前的升高速度，到本世紀(jì)末大氣CO2濃度將達(dá)到600～800 μmol·mol-1[2]。

土壤有機(jī)碳庫是陸地生態(tài)系統(tǒng)有機(jī)碳庫最重要的組成。全球地表土壤有機(jī)碳儲量約為1 550 Pg(1 Pg = 1015g )，總碳儲量約為2 500 Pg，總碳儲量是陸地植被碳庫的5倍，大氣碳庫的3～4倍[3]。植物是土壤有機(jī)碳的重要輸入源，通過植物輸入到土壤中的有機(jī)碳主要包括枯枝落葉、根系脫落物等[4]。土壤微生物參與包括碳氮循環(huán)、養(yǎng)分循環(huán)在內(nèi)的多種土壤生物地球化學(xué)過程，尤其在土壤有機(jī)質(zhì)的轉(zhuǎn)化中發(fā)揮著重要的作用，其群落結(jié)構(gòu)的改變很可能會影響到土壤有機(jī)質(zhì)的動態(tài)變化。以根系脫落物形式輸入到土壤中的植物光合同化碳是連接植物、土壤和微生物的重要紐帶，也是碳流在這三者之間傳輸?shù)闹饕问街?。在大氣CO2濃度不斷升高的條件下，植物光合同化碳在土壤有機(jī)碳庫和土壤微生物群落間的流轉(zhuǎn)，及土壤微生物對植物生長和土壤碳庫儲量的反饋調(diào)節(jié)已經(jīng)成為了氣候變化條件下碳循環(huán)研究的熱點(diǎn)內(nèi)容。

1 植物光合生理和碳積累對高CO2濃度的響應(yīng)

大氣CO2是植物進(jìn)行光合作用的重要底物之一，高CO2濃度能夠改變植物的光合作用及與光合作用有關(guān)的生理過程[5]，如植物生物量、光合碳的分配等。高CO2濃度對植物光合作用的影響程度與植物種類對CO2濃度的適應(yīng)性或光合途徑密切相關(guān)[6]。植物對高CO2濃度的響應(yīng)程度通常與土壤養(yǎng)分狀況和植物種類密切相關(guān)[7]。

1.1 高CO2濃度對植物光合作用的影響

受高CO2濃度的影響，植物光合作用一般會呈現(xiàn)增加趨勢，但是增加的效應(yīng)有長期和短期之分。一般來講，“長期”是指幾個(gè)星期至幾個(gè)月，短期則是指瞬時(shí)至幾分鐘或至幾個(gè)小時(shí)[8]。大部分短期試驗(yàn)結(jié)果表明，光合作用曲線在大多數(shù)情況下，若沒有發(fā)生長期的光合作用調(diào)節(jié)效應(yīng)，植物的光合能力將會隨CO2濃度的升高而升高[9]。一些長期試驗(yàn)結(jié)果表明，高CO2濃度對植物最初的促進(jìn)作用會隨著時(shí)間的推移而逐漸消失[10]，即短時(shí)間的高CO2濃度會使植物的光合能力增加，然而隨著時(shí)間或CO2濃度超過了一定的閾值后，光合能力隨CO2濃度升高而增加的趨勢將會降低甚至消失，導(dǎo)致植物的光合作用出現(xiàn)了光合適應(yīng)現(xiàn)象。光合適應(yīng)是指植物因長期生長在高濃度CO2條件下導(dǎo)致的光合能力下降的現(xiàn)象，產(chǎn)生這種現(xiàn)象的機(jī)理尚無定論，光合產(chǎn)物反饋抑制及庫源關(guān)系調(diào)節(jié)下的資源重新分配是被廣泛接受的兩種假說[11]。

植物光合途徑的不同，導(dǎo)致高CO2濃度對植物光合作用的影響存在顯著差異。大多數(shù)有關(guān)C3及C4植物的研究表明，高CO2濃度會使C3植物的凈光合速率提高10%～50%，但對C4植物的光合作用沒有很大的促進(jìn)作用[6]，其提高程度小于10%，甚至檢測不到。這是由于C4植物的光合作用機(jī)制不同于C3植物。C4植物所特有的葉片解剖結(jié)構(gòu)、光合酶系統(tǒng)和光合機(jī)制，使其光合作用在正常CO2濃度下已接近于飽和，即便CO2濃度繼續(xù)升高，C4植物光合作用的增幅也很小[11]。對于C3植物而言，較高的CO2補(bǔ)償點(diǎn)使其凈光合作用對CO2濃度的響應(yīng)是隨著CO2濃度的增加呈線性上升的趨勢。短期內(nèi)增加CO2濃度會使大多數(shù)C3植物的光合作用提高，進(jìn)而促進(jìn)其營養(yǎng)生長[12]。有研究指出，當(dāng)大豆生長在高CO2濃度(550 μmol·mol-1)中時(shí)，光合碳的吸收率增加20%，地上部的凈初級生產(chǎn)力提高18%，籽粒產(chǎn)量增加15%[13]。相反，有研究表明高CO2濃度(550 μmol·mol-1)對C4作物玉米的直接影響甚微，只有干旱脅迫發(fā)生時(shí)，高CO2濃度才會對玉米的光合作用和產(chǎn)量產(chǎn)生積極的作用[14]。

1.2 植物生物量對高CO2濃度的響應(yīng)

高CO2濃度引起的植物光合作用提高，通常導(dǎo)致植物葉片非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量以及植物生物量的同時(shí)增加[12]。Bishop等[15]對長期生長于高CO2濃度(550 Pa)條件下的大豆產(chǎn)量開展相關(guān)的研究，結(jié)果表明，在18個(gè)大豆品種中，高CO2濃度促使地上生物量提高22%。研究指出CO2濃度升高能夠提高大豆的光合速率，提高全株生長速率[12]，繼而增加大豆地上部的生物量[13]。針對高CO2濃度下植物地上部生物量有所增加的現(xiàn)象，Ainsworth等[16]從轉(zhuǎn)錄水平上進(jìn)行研究，應(yīng)用cDNA基因芯片技術(shù)來分析大豆植株體內(nèi)對高CO2濃度(550 μmol·mol-1)響應(yīng)的基因。他們認(rèn)為高CO2濃度會促進(jìn)植物體內(nèi)碳水化合物的呼吸分解，這為高CO2濃度下植物葉片的生長提供了更多的能量，從而促使植物地上部的生物量增加。而Wong[17]認(rèn)為，在高CO2濃度條件下，植物光合作用的增強(qiáng)導(dǎo)致植物體內(nèi)積累了大量的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(主要為淀粉)，但是植物的代謝并沒有將這些物質(zhì)全部消耗掉，剩余的部分被分配在莖、葉與根中被用于植物的形態(tài)建成，最終體現(xiàn)為植物生物量的增加。

高CO2濃度在促進(jìn)植物地上部生物量的同時(shí)，也會改變植物地下部生物量。有研究表明，大豆[18]、水稻[7]及黑麥草[19]等植物的根系生物量受高CO2濃度的影響，會有明顯的增加。當(dāng)水分和養(yǎng)分充足時(shí)，在FACE(Free-Air CO2Enrichment，開放式大氣CO2濃度升高)試驗(yàn)中的C3類植物根系生物量平均增加47%[6]。然而并非所有的植物在高CO2濃度下根系的生物量都會增加，Allard等[20]采用內(nèi)生長土芯法測得高CO2濃度(475 μmol·mol-1)下溫帶草原的牧草根系生長速率和根系周轉(zhuǎn)率雖有明顯提高，但根的生物量卻相對較低?？梢?，不同植物種類根系生長對大氣CO2濃度升高的響應(yīng)差異較大。

1.3 植物體內(nèi)碳分配對高CO2濃度的響應(yīng)

當(dāng)CO2濃度升高時(shí)光合碳在植物體內(nèi)分配比例有所改變。這種碳分配比例改變的幅度也是隨植物種類、植物生育期以及植物器官的不同而發(fā)生變化[21]。馬紅亮等[7]采用FACE試驗(yàn)平臺研究兩種施氮水平下高CO2濃度對水稻光合碳分配的影響，發(fā)現(xiàn)與對照相比，高CO2濃度(高于對照200 μmol·mol-1)下生長的水稻葉片中光合碳的分配比例顯著降低，但在莖、穗和根中的分配比例有所上升；Srivastava等[22]對大豆的研究結(jié)果也顯示，與正常CO2濃度(350 μmol·mol-1)相比，高CO2濃度(600 μmol·mol-1)中生長的大豆根、莖、葉中的碳含量都有所增加，但與馬紅亮等[7]的結(jié)果不同的是，大豆各器官中碳含量的增加幅度各不相同，其中葉子中碳的增幅最顯著，其次是根，碳在莖中的增幅在各生長時(shí)期都相對較少。

在高CO2濃度下生長的草地植物常具有較高的根冠比，而這其中的機(jī)理還尚不明確。有些學(xué)者認(rèn)為高CO2濃度對根系的刺激作用要比對莖葉更顯著[23]，另一些學(xué)者則傾向于高CO2濃度下生長的植物向根系中分配了更多的光合碳的假說。Suter等[24]采用14C同位素標(biāo)記技術(shù)追蹤生長于FACE條件下多年生黑麥草體內(nèi)的碳分配，發(fā)現(xiàn)高CO2濃度引起黑麥草向根中分配的碳比例持續(xù)增加，同時(shí)黑麥草的根冠比增加了44%，并指出在高CO2濃度中生長的黑麥草向根中分配的碳比例增加與其根冠比的提高有很好的相關(guān)性。Hill等[19]在正常CO2濃度(350 μmol·mol-1)和高CO2濃度(600 μmol·mol-1)下，連續(xù)十年種植多年生黑麥草，同時(shí)應(yīng)用14C同位素脈沖標(biāo)記法對黑麥草進(jìn)行標(biāo)記，試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)在高CO2濃度下生長的黑麥草根中的14C豐度高于正常CO2濃度，即當(dāng)CO2濃度升高時(shí)，草地植物向地下部分配的光合碳比例有所增加[25]。Srivastava等[18]指出在高CO2濃度下更多的光合產(chǎn)物從葉子轉(zhuǎn)移到根系，使植物向根系中分配的光合碳比例提高，早期的研究也曾指出過高CO2濃度下植物向根系中分配的碳呈比例遞增趨勢[26]。

近幾十年來，盡管植物光合作用碳同化對高CO2濃度響應(yīng)的研究已經(jīng)較多，但是很多試驗(yàn)的結(jié)果并不一致。這主要受植物種類、植物發(fā)育階段、土壤養(yǎng)分和環(huán)境條件的影響，例如氮磷營養(yǎng)元素和水分等，甚至在試驗(yàn)中CO2的倍增量與施加方式也是關(guān)鍵因素之一。對不同的植物種類，尤其是大田作物，進(jìn)行合理的CO2倍增試驗(yàn)，有助于明確在高CO2濃度下植物光合碳同化產(chǎn)物在植物各組織器官中的分配，闡釋植物對高CO2濃度的響應(yīng)和適應(yīng)性。

2 土壤碳沉積與碳庫儲量對高CO2濃度的響應(yīng)

2.1 高CO2濃度對土壤碳沉積的影響

土壤中CO2濃度約為大氣CO2濃度的10～15倍，大氣CO2濃度的升高對土壤碳的直接影響很小。學(xué)者們普遍認(rèn)為，在CO2濃度持續(xù)增加的條件下，植物生育期通過根系向土壤釋放的碳，即根際碳沉積是碳輸入量中最大的一部分[12]。根際碳沉積是指植物將光合作用合成的有機(jī)碳通過莖中的韌皮部傳遞至根系，通過根系進(jìn)入到土壤中的過程[27]。植物在生長期間，可將光合產(chǎn)物總量的10%～40%以根際分泌的形式輸送到土體中，但這其中只有一部分能通過根際沉積作用轉(zhuǎn)化為土壤有機(jī)碳。Hütsch等[27]總結(jié)前人研究結(jié)果，指出不同植物在生長期間向地下分配的光合碳量不同，最高可達(dá)20%，但是僅有2%～5%能夠轉(zhuǎn)化為穩(wěn)定的土壤有機(jī)碳，大部分(64%～86%)都會通過土壤呼吸消耗掉。盡管如此，植物根系釋放的碳仍然是土壤碳沉積及土壤碳庫轉(zhuǎn)化過程中不可忽視的部分[27]。

高CO2濃度影響植物根際碳的沉積[4]?？偟膩碚f，這部分碳會影響土壤原有機(jī)碳的降解，故在土壤碳循環(huán)過程中起到關(guān)鍵作用，但由于降解過程的復(fù)雜性，至今尚無明確的結(jié)論。與正常CO2濃度相比，在高CO2濃度下生長的植物，無論是殘?bào)w凋落物、根毛或是根系分泌物形式沉積到土壤中的“額外”碳相對活躍，能夠較快被土壤微生物代謝利用[25]，所以高CO2濃度下增加的根系沉積碳可能會抑制微生物對土壤原有機(jī)質(zhì)的降解。然而，當(dāng)微生物自身的養(yǎng)分需求超過了土壤所能供給的能力時(shí)，微生物會礦化土壤有機(jī)質(zhì)以獲取更多的養(yǎng)分[28]，此時(shí)根際沉積碳向土壤釋放量的增加會引起微生物降解土壤原有機(jī)碳，即“激發(fā)效應(yīng)”。但Li和Yagi[29]利用13C同位素標(biāo)記水稻，發(fā)現(xiàn)整個(gè)生長季中水稻根系釋放到土壤中的活性碳能夠阻滯土壤原有機(jī)碳的釋放，進(jìn)而提出了高CO2濃度下更多的植物碳進(jìn)入到土壤中，有利于稻田土壤從大氣環(huán)境中固定碳的結(jié)論。

2.2 土壤碳庫儲量對高CO2濃度的響應(yīng)

土壤碳庫儲量對高CO2濃度的響應(yīng)結(jié)果存在一定的爭議性[30]。這是由于陸地土壤碳庫儲量巨大，在土壤內(nèi)部存在諸多復(fù)雜的反應(yīng)過程，土壤碳含量的變化比較難監(jiān)測[31]。土壤有機(jī)碳庫受高CO2濃度的影響，可能間接表現(xiàn)出正向增加或反向減少，甚至碳儲量保持不變的情況。van Groenigen等[30]通過建立模型綜合分析草地、林地、農(nóng)田等多種生態(tài)環(huán)境下的土壤，提出了高CO2濃度(450～800 μmol·mol-1)能使土壤中碳輸入量平均增加19.8%，碳周轉(zhuǎn)速率平均提高16.5%，但也有CO2倍增試驗(yàn)的研究結(jié)果表明，大氣CO2濃度升高后土壤總碳的含量反而有所降低[32]，van Kessel等[33]也曾指出十年的FACE試驗(yàn)后，高CO2濃度(60 Pa)并未使瑞士草地土壤的全碳量有任何改變，因?yàn)閺拈L期來看在高CO2濃度下土壤呼吸和微生物活動的增強(qiáng)可能會改變土壤總有機(jī)碳的降解速率，繼而減少土壤碳庫的儲量。

土壤有機(jī)質(zhì)的物理分組是研究土壤碳循環(huán)靈敏的監(jiān)測手段，可以系統(tǒng)研究高CO2濃度對土壤碳庫儲量動態(tài)變化的影響。根據(jù)顆粒的大小，土壤有機(jī)質(zhì)通常被分為粗顆粒有機(jī)碳(>250 μm，粗POC)，細(xì)顆粒有機(jī)碳(53～250 μm，細(xì)POC)，以及礦質(zhì)結(jié)合態(tài)有機(jī)碳(<53 μm，MOC)[34]。一般來講，與粗POC、細(xì)POC和土壤總碳相比，MOC庫中的碳周轉(zhuǎn)速率相對較低[35]，是不易被微生物降解的組分。然而，在草地生態(tài)系統(tǒng)中進(jìn)行的CO2梯度試驗(yàn)卻發(fā)現(xiàn)，較活躍的碳組分(粗POC)在高CO2濃度下有所增加，MOC含量呈現(xiàn)降低趨勢[36]。Hofmockel等[37]在美國淋溶土上建立的長達(dá)十年的FACE試驗(yàn)平臺種植林木，結(jié)果顯示，高CO2濃度顯著增加了所有有機(jī)質(zhì)組分中的新碳含量，同時(shí)顯著降低了細(xì)POC和MOC中的老碳含量。根據(jù)Gill等[38]的研究，高CO2濃度能夠使土壤的中顆粒狀有機(jī)質(zhì)(>200 μm)增加，這部分土壤顆粒有機(jī)碳是土壤有機(jī)質(zhì)中相對活躍的一部分，轉(zhuǎn)化速度相對較快，因此這部分碳的變化對于土壤碳的存在狀態(tài)和未來命運(yùn)十分重要。盡管土壤快速周轉(zhuǎn)碳庫的量小，但因其具有相對較高的周轉(zhuǎn)速率，對土壤長期碳儲存具有不可忽視的貢獻(xiàn)[38]。這是由于高CO2濃度引起的植物地上碳向地下分配量的增加中的大部分都進(jìn)入到了土壤快速周轉(zhuǎn)碳庫中。所以，未來的研究方向需要更多關(guān)注土壤快速周轉(zhuǎn)碳庫循環(huán)對高CO2濃度的響應(yīng)，以及高CO2濃度條件下作物生育期光合碳對土壤快速周轉(zhuǎn)碳循環(huán)的影響。

根據(jù)有機(jī)碳周轉(zhuǎn)時(shí)間和在土壤中的存留時(shí)間，土壤碳庫可劃分為活性碳庫、緩性碳庫和惰性碳庫三種[3]?；钚蕴紟煊尚螺斎脒M(jìn)土壤中更易降解的碳組成，周轉(zhuǎn)周期迅速；惰性碳是土壤有機(jī)碳中最穩(wěn)定的組分，并且在短時(shí)期(六年左右)內(nèi)不會有大的變化[32]。Hoosbeek等[39]在兩年的FACE試驗(yàn)后發(fā)現(xiàn)，正常CO2和高CO2濃度輸入進(jìn)土壤中的白楊樹殘?bào)w碳分別為704 g·m-2和926 g·m-2，而土壤全碳量較試驗(yàn)前的增幅分別為12%和3%。此結(jié)果表明，盡管FACE條件下來自白楊樹殘?bào)w的碳向土壤的輸入量增加，但是土壤全碳量的增加卻受到了抑制。Hoosbeek等推測這是由于FACE試驗(yàn)條件下白楊樹殘?bào)w碳向土壤的輸入量增加產(chǎn)生了激發(fā)效應(yīng)，加速了土壤有機(jī)碳的分解，導(dǎo)致土壤全碳量增幅相對較少。為了進(jìn)一步探究高CO2濃度下土壤有機(jī)碳降解的規(guī)律，在原有的FACE試驗(yàn)基礎(chǔ)上，Hoosbeek等[28]又繼續(xù)進(jìn)行了一個(gè)為期三年的試驗(yàn)。第二次的試驗(yàn)結(jié)果顯示FACE試驗(yàn)下土壤總碳和活性碳的增加量都要高于對照，與第一次的試驗(yàn)相比，F(xiàn)ACE試驗(yàn)下土壤有機(jī)碳的積累速率要比對照的更快，Hoosbeek推測在第二次的試驗(yàn)中激發(fā)效應(yīng)已經(jīng)停止，土壤有機(jī)碳的積累速率高于分解速率。Hoosbee總結(jié)此FACE試驗(yàn)主要是通過增加周轉(zhuǎn)期最短的組分，即土壤活性碳組分來增加土壤總碳量，對難降解的和穩(wěn)定的有機(jī)碳組分幾乎沒有影響。同時(shí)兩個(gè)試驗(yàn)的周期都沒有足夠長，以影響土壤惰性碳組分。

可見，由于試驗(yàn)周期的長短、土壤特性和植物種類的不同，甚至同一植物在不同的生長發(fā)育階段，都會產(chǎn)生不同的研究結(jié)論。高CO2濃度對土壤碳庫的貢獻(xiàn)可以達(dá)到何等程度還需適當(dāng)?shù)匮娱L試驗(yàn)周期，并結(jié)合植物、土壤與微生物間的互作關(guān)系進(jìn)行具體的研究及分析。同時(shí)，越來越多的FACE試驗(yàn)在探究高CO2濃度對森林及草地生態(tài)系統(tǒng)微生物群落結(jié)構(gòu)以及土壤碳庫影響的同時(shí)，更加凸顯了農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中作物生長過程中的光合碳以及收獲后殘?bào)w碳源對土壤碳庫存儲影響的研究之薄弱。未來研究應(yīng)更多立足于農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中進(jìn)行更深入的探索，明確高CO2濃度對農(nóng)田碳庫的影響效應(yīng)。

3 土壤微生物群落結(jié)構(gòu)對高CO2濃度的響應(yīng)

在地下生態(tài)系統(tǒng)中，土壤微生物在大多數(shù)的生物地球化學(xué)過程中都扮演著重要的角色。大部分土壤異養(yǎng)微生物在對土壤有機(jī)質(zhì)進(jìn)行分解礦化的同時(shí)，也對土壤碳氮循環(huán)進(jìn)行著驅(qū)動[40]。如前所述，植物生長期間能夠?qū)⑺夂咸嫉?0%左右通過根系沉積物的形式輸送到土壤中。高CO2濃度在促進(jìn)植物根系生長的同時(shí)不僅增加了植物根系分泌物的釋放量，也改變了根系分泌物和植物殘?bào)w凋落物的質(zhì)量和數(shù)量[4]。這些變化間接影響了以這些物質(zhì)為養(yǎng)分和能量來源的土壤微生物的群落組成、結(jié)構(gòu)、活性以及功能[41-42]，繼而影響到土壤碳沉積及碳循環(huán)過程。從微觀角度來看，高CO2濃度下土壤碳庫的存儲力很大程度上受到土壤微生物功能和活性的調(diào)控。

土壤細(xì)菌和真菌是土壤微生物中相對活躍的組成部分，物種間不同的代謝特點(diǎn)和生理需求相互作用形成了一個(gè)隨機(jī)且復(fù)雜的互作體系。正是由于土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性，使得土壤細(xì)菌和真菌群落結(jié)構(gòu)和組成對環(huán)境變化尤其是高CO2濃度的響應(yīng)易變且多樣[21]，現(xiàn)有的研究成果中也并未得出一致的結(jié)論。

3.1 土壤細(xì)菌群落對高CO2濃度的響應(yīng)

不同研究中，由于CO2濃度施加量，植物種類以及土壤類型的不同，使土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)和組成對高CO2濃度的響應(yīng)存在較大的差異[43]。在砂性結(jié)構(gòu)的土壤上種植紅花山玉蘭(F.rubra)，并分別在高CO2濃度(700 μmol·mol-1)和正常CO2濃度(350 μmol·mol-1)下進(jìn)行13C同位素標(biāo)記，結(jié)果顯示假單胞菌(Pseudomonas)和伯克氏菌(Burkholderia)的種群數(shù)量在高CO2濃度下都有顯著增加[44]，表明在高CO2濃度下，土壤微生物具有相對較快的周轉(zhuǎn)速率。這兩種菌是土壤中主要的利用植物碳源的功能微生物，然而微生物周轉(zhuǎn)速率的提高很有可能會加速有機(jī)質(zhì)的降解[45]，從長期來看，不利于土壤碳的固定。因?yàn)樵诟逤O2濃度下經(jīng)根系釋放到土壤根際環(huán)境中的活性有機(jī)質(zhì)的養(yǎng)分含量不同會改變土壤微生物的生存對策，使土壤微生物更傾向于相對貢獻(xiàn)率較高的快速生長r對策型，這些土壤功能微生物在高CO2濃度下的活躍生長會抵消活性碳向土壤中輸入所產(chǎn)生的正向效應(yīng)。對比研究發(fā)現(xiàn)當(dāng)CO2濃度升高至600 μmol·mol-1時(shí)，生長三葉草的土壤中微生物數(shù)量有所增加，但是生長黑麥草的土壤中微生物的總量以及代謝活性并未發(fā)生類似的改變[41]。因此，土壤微生物群落對高CO2濃度響應(yīng)的差異，除受土壤固有性質(zhì)的影響外，還受植物種類的影響。此外，高CO2濃度對土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的影響強(qiáng)度還取決于距離根系表面的遠(yuǎn)近[46]。由于植物根系分泌物的成分因植物種類不同而不同，高CO2條件下根系分泌物的變化更是多樣，由此產(chǎn)生了土壤細(xì)菌豐度在利用不同根系分泌物時(shí)的對土壤細(xì)菌種類的篩選[47]。

通常來講，高CO2濃度主要是影響旱地系統(tǒng)中參與碳轉(zhuǎn)化的土壤功能微生物，這部分微生物在土壤碳氮循環(huán)中起重要作用，且高CO2濃度對其影響程度與土壤類型和作物品種密切相關(guān)[36]。因此，研究高CO2濃度對根際微生物群落功能基因的影響是揭示土壤碳氮循環(huán)規(guī)律的關(guān)鍵[48]。采用功能基因序列(基因芯片3.0)研究Typic Endoaquoll土壤SoyFACE條件下土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的碳同化潛力，He等[49]發(fā)現(xiàn)高CO2濃度(500 μmol·mol-1)刺激了參與土壤碳降解、氮固定的重要功能細(xì)菌基因的生長。Xu等[50]在美國BioCON牧草站利用高通量功能基因序列(基因芯片3.0)發(fā)現(xiàn)三種主要的固碳基因在高CO2濃度條件下顯著增加，即參與編碼乙酰輔酶A和丙酰輔酶A，1，5-二磷酸核酮糖羧化酶和一氧化碳脫氫酶的基因數(shù)量增加，并進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)了參與降解活性有機(jī)物質(zhì)(例如淀粉，半纖維素和纖維素)的基因數(shù)量顯著增加，而參與降解惰性有機(jī)物質(zhì)(木質(zhì)素)的基因數(shù)量未發(fā)生顯著改變。這些結(jié)果表明，土壤微生物群落結(jié)構(gòu)及他們參與碳循環(huán)的系統(tǒng)功能在高CO2濃度下發(fā)生了巨大的改變，這種改變很可能具有增加土壤碳固定的效果[49]，但也有學(xué)者指出，由于土壤活性碳而非惰性碳的降解速率增加，CO2升高可能對土壤碳的固定影響很細(xì)微[4]。

3.2 土壤真菌群落對高CO2濃度的響應(yīng)

土壤真菌是土壤碳氮循環(huán)和養(yǎng)分循環(huán)的活躍參與者，解析土壤真菌群落對高CO2濃度的響應(yīng)對明確植物光合同化物在土壤中的周轉(zhuǎn)規(guī)律及揭示土壤碳庫在高CO2濃度下的變化十分關(guān)鍵。大部分針對菌根真菌群落與碳轉(zhuǎn)化功能相關(guān)的研究主要關(guān)注以下4個(gè)方面：(1)真菌群落對植物初級生產(chǎn)力的影響[51]；(2)真菌群落直接且快速利用同化的光合產(chǎn)物的過程；(3)土壤有機(jī)碳在真菌菌絲體內(nèi)的周轉(zhuǎn)繼而對土壤快速和慢速周轉(zhuǎn)碳庫的影響[51]；(4)菌根真菌對土壤根際范圍內(nèi)其他微生物群落的影響[52]。

大多數(shù)的陸生植物(90%以上)都生有菌根。菌根是土壤中菌根真菌與高等植物根的幼嫩部分形成具有的特定形態(tài)結(jié)構(gòu)和功能的共生體，這其中60%左右是專性寄生菌，例如叢枝菌根真菌(Arbuscular mycorrhizal fungi，AMF)都與植物存在著互惠共生關(guān)系，屬于植物生長促進(jìn)菌的范疇[53]。AMF以植物碳為養(yǎng)分來源，并參與生物地球化學(xué)循環(huán)過程中碳、氮、磷等多種元素的循環(huán)，是陸地生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)過程中關(guān)鍵的微生物。大多數(shù)的研究都表明高CO2濃度增加根系的生物量和光合碳向地下的分配促進(jìn)了菌根的生長，這對植物-菌根間的互作產(chǎn)生了積極的影響。據(jù)估計(jì)，草地生態(tài)系統(tǒng)中超過10%的光合同化碳經(jīng)植物體轉(zhuǎn)移到AMF中，因此，AMF對植物光合碳吸收與固定過程的變化也異常敏感。有研究表明在植物種群多樣性高的生態(tài)系統(tǒng)中，同時(shí)觀察到了較高的光合碳固定作用[54]，這種過程也會使生態(tài)系統(tǒng)中AMF的豐度有所增加[55]

很多針對FACE、開頂式氣室以及可控生長箱試驗(yàn)的結(jié)果都顯示高CO2濃度增加了土壤真菌群落生物量、子實(shí)體總數(shù)、叢植菌根菌絲的數(shù)量[56]及真菌豐度等[57-58]。土壤真菌群落對高CO2濃度的響應(yīng)相對復(fù)雜，且具有較強(qiáng)的生態(tài)系統(tǒng)依賴性。針對美國山楊樹及草本植物的研究發(fā)現(xiàn)真菌的豐度在高CO2濃度(高于正常CO2濃度300 μmol·mol-1)條件下并沒有發(fā)生顯著的改變[59]；然而，以稻田生態(tài)系統(tǒng)為研究對象的結(jié)果表明提高CO2的濃度(500 μmol·mol-1)能夠顯著地增加水稻土壤中真菌的豐度[60]。Lipson等[47]對南加州的小型多枝灌木叢進(jìn)行的FACE試驗(yàn)表明，在此生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)，土壤真菌群落的生物量與土壤有機(jī)碳的含量具有良好的相關(guān)性，但真菌群落的多樣性變化與灌木細(xì)根系生物量密切相關(guān)。

雖然土壤微生物生態(tài)系統(tǒng)對高CO2濃度的反饋已引起了廣泛的關(guān)注，但是高CO2濃度對土壤微生物群落結(jié)構(gòu)與組成方面的影響并未得出一致的結(jié)論，這可能是由于植物-土壤-微生物間存在的復(fù)雜的互作關(guān)系。當(dāng)土壤微生物存在于不同的生態(tài)系統(tǒng)中時(shí)受多種植物及土壤特性的影響表現(xiàn)出了不同的反應(yīng)；也可能是在測定微生物群落組成的時(shí)候應(yīng)用的方法不當(dāng)所以檢測不出微生物群落的微小變化，尤其是在測定種類龐大的微生物種群時(shí)，取樣的代表性顯著影響微生物群落結(jié)構(gòu)和組成的分析[61]。

4 展 望

大氣CO2濃度升高對植物生長、土壤碳庫儲量、土壤微生物群落活性和結(jié)構(gòu)都產(chǎn)生了深刻的影響。如上所述，高CO2濃度能夠?qū)е轮参锕夂咸細(xì)w還到土壤中的數(shù)量大于正常CO2濃度。然而，這部分碳在土壤中會促進(jìn)土壤碳的累積，還是加快土壤碳的分解仍存在爭議。尤其是溫帶地區(qū)土壤，存在很多不確定性，以我國東北黑土為例，作為世界4大黑土區(qū)域之一，農(nóng)田開墾以及不合理的耕作措施導(dǎo)致土壤有機(jī)碳含量大幅下降，在大氣CO2升高條件下將發(fā)生怎樣的變化尚不清楚。所以，在黑土區(qū)乃至我國其他的土壤類型上，針對主栽作物開展光合碳在地下部的分配研究，以及高CO2濃度對根際碳流的影響，對于揭示作物光合碳對不同土壤有機(jī)碳組分的貢獻(xiàn)，維持土壤有機(jī)碳庫平衡，緩解大氣CO2持續(xù)升高有著相當(dāng)重要的意義。

另一方面，土壤微生物是地球化學(xué)碳氮循環(huán)過程重要的推動者。在高CO2濃度條件下，微生物的群落結(jié)構(gòu)特征發(fā)生顯著的改變，光合碳在地下部分配的比例及土壤碳儲量也勢必會因微生物活動的改變而發(fā)生變化。盡管在草地生態(tài)中有此方面的研究報(bào)導(dǎo)，但針對大豆、玉米和小麥等農(nóng)作物生育期內(nèi)的根際微生物的研究并不多，所涉及的微生物對根際碳流的驅(qū)動機(jī)理尚不清楚。尤其是在高CO2濃度條件下，根系分泌物的改變導(dǎo)致的根際微生物對碳的利用關(guān)系的轉(zhuǎn)化，及農(nóng)業(yè)土壤碳庫演變基本過程和特點(diǎn)還有待深入研究。

此外，據(jù)估計(jì)，每克土壤中大約含幾億至幾十億個(gè)微生物個(gè)體[62]，不同的微生物群體之間在土壤中有不同的功能[63]。近年發(fā)展起來的宏基因組學(xué)，以環(huán)境中微生物的基因組總DNA為研究對象，理論上來說覆蓋了環(huán)境樣品中的全部微生物，技術(shù)上突破了傳統(tǒng)環(huán)境微生物研究中絕大部分微生物不可培養(yǎng)或未知的瓶頸，可以更加全面且真實(shí)地反映微生物群落組成和功能。土壤根際微生物對植物生長以及生態(tài)系統(tǒng)碳氮循環(huán)都有著不可忽視的影響。未來針對根際微生物的研究，應(yīng)著眼于將宏基因組學(xué)與土壤生態(tài)學(xué)充分結(jié)合，通過高通量測序和基因芯片等技術(shù)，不僅可以明確根際土壤中參與重要地球化學(xué)碳氮循環(huán)過程的關(guān)鍵微生物功能種群，還有助于更全面、準(zhǔn)確地揭示環(huán)境因子，如高溫、高CO2濃度對土壤根際微生物群落的影響，同時(shí)明確宏基因組中參與重要地球化學(xué)碳氮循環(huán)過程的關(guān)鍵微生物功能種群對環(huán)境因子變化的響應(yīng)。這對系統(tǒng)解析微生物基因功能多樣性，探討高CO2濃度對重要微生物功能種群以及土壤碳庫儲量的影響具有十分重要的意義。不僅如此，土壤宏基因組與一些新的方法的結(jié)合，如穩(wěn)定性同位素探針技術(shù)(Stable isotope probing，SIP) 、基因芯片技術(shù)(Microarray)和熒光原位雜交技術(shù)(Fluorescent in situ hybridization，F(xiàn)ISH)，可高靈敏、快速簡便地篩選和鑒定文庫中的有用基因或生物活性分子。此舉將有利于優(yōu)化微生物功能在土壤碳氮循環(huán)中的執(zhí)行效率，提高作物養(yǎng)分的利用效率，并進(jìn)一步減少能耗，減輕對生態(tài)環(huán)境的負(fù)面影響。

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