油茶花、果及春梢生長相關(guān)性研究

陳隆升 ，陳永忠 ，許彥明 ，彭映赫 ，彭邵鋒

（1. 湖南省林業(yè)科學(xué)院，湖南 長沙 410004；2 .國家油茶工程技術(shù)研究中心，湖南 長沙 410004）

油茶Camellia oleiferaAbel.屬山茶科山茶屬，為常綠小喬木或灌木，是我國特有的木本食用油料樹種[1-3]。油茶是花果同期植物，素有“抱子懷胎”之稱，油茶一年花果不斷，養(yǎng)分消耗大，其存在明顯的“大小年”現(xiàn)象，已被許多研究所證實(shí)[4-5]。花芽的數(shù)量是產(chǎn)生“大小年”的直接原因，而大部分的花芽來源于當(dāng)年生長的春梢，少部分來源于夏梢，因此，當(dāng)年春梢的數(shù)量與質(zhì)量對當(dāng)年的花芽數(shù)量及翌年的油茶產(chǎn)量有重要的影響。油茶植株花芽的數(shù)量同樣受當(dāng)年掛果量的影響，兩者存在對養(yǎng)分的競爭，且果實(shí)對養(yǎng)分的競爭力要強(qiáng)于花芽。筆者通過觀察發(fā)現(xiàn)，掛果量大的油茶植株，其花芽的數(shù)量往往遠(yuǎn)遠(yuǎn)少于掛果量少的植株，此外花芽數(shù)量大的油茶植株，其座果率往往相對較低。因此，油茶要達(dá)到豐產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)的目標(biāo)，除了保證充分的水分、養(yǎng)分、光照等條件和灌溉、施肥、修剪等撫育管理之外[6-9]，其花、果的數(shù)量也必須處于相對均衡的范圍。因此，本研究中通過研究油茶花、果及春梢生長的相關(guān)性，初步掌握其相互影響的程度以及在油茶不同個(gè)體植株中的生長、分布規(guī)律，以期為油茶的花果平衡等源庫調(diào)控技術(shù)提供依據(jù)與參考。

1 試驗(yàn)材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于湖南省長沙市雨花區(qū)湖南省林業(yè)科學(xué)院試驗(yàn)林場。地理坐標(biāo)為東經(jīng)113°01′30″，北緯28°06′40″。該地屬低丘崗地地貌，最高海拔108 m，最低海拔50 m，坡度多在25°以下。該地屬亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候，氣候溫和，四季分明，當(dāng)?shù)啬昶骄鶜鉁?7.5 ℃，1月平均氣溫4.6 ℃，7月平均氣溫28.6 ℃，極端最高氣溫42.7 ℃，極端最低氣溫-10.4 ℃，年平均降水量1 378 mm，年平均相對濕度81%，年日照時(shí)數(shù)1 814.8 h，全年無霜期275 d。土壤系第四紀(jì)紅色粘土網(wǎng)紋層母質(zhì)發(fā)育的酸性紅壤，土層較深厚，大多在1 m左右，但多石礫，pH值在4.5～5.0之間。

9年生、5年生油茶林分別為2006年4月、2010年5月采用1年生容器苗造林，造林密度為2 m×3 m，采用湘林系列混系造林。

1.2 試驗(yàn)樣地設(shè)置

2015年3月選擇2種不同林齡油茶林，即5年生、9年生，每種林齡選擇2個(gè)面積為600 m2的觀測樣地，每個(gè)樣地選擇長勢一致的10株樹作為觀測樣株，每種林齡共計(jì)20株觀測樣株。

1.3 試驗(yàn)調(diào)查方法

1.3.1 產(chǎn)量的測定

對樣地內(nèi)的油茶觀測植株進(jìn)行逐株測產(chǎn)，于2015年10月24日果實(shí)成熟時(shí)，將整株果實(shí)采摘完后，每株單獨(dú)稱質(zhì)量。

1.3.2 春梢生長指標(biāo)的調(diào)查

于2015年6月15日、2016年6月20日對觀測樣株進(jìn)行調(diào)查。春梢數(shù)量采用人工計(jì)數(shù)，重復(fù)3次。每株隨機(jī)選取上、中、下3個(gè)一級(jí)側(cè)枝為調(diào)查對象，每個(gè)側(cè)枝隨機(jī)選取上、中、下3個(gè)小枝組，每個(gè)枝組從上到下分別選擇10個(gè)枝條，測量春梢的粗度、長度、葉片數(shù)。

（1）采用鋼卷尺測量春梢長度，即春梢基部到頂芽基部的長度，精確到0.1 cm。

（2）春梢粗度用游標(biāo)卡尺測量，即春梢基部粗度，精確到0.01 mm。

（3）葉片數(shù)為春梢所有葉片（含已脫落，但葉痕明顯的）。

1.3.3 花芽數(shù)的調(diào)查

于2015年10月24日采用人工計(jì)數(shù)法調(diào)查整株植株的花芽數(shù)量，重復(fù)3次。

1.3.4 自然座果率的調(diào)查

每株樹分不同方位、不同層次選擇3個(gè)枝條進(jìn)行調(diào)查，每個(gè)調(diào)查枝條花芽數(shù)不少于30個(gè)花芽，每株調(diào)查總花芽計(jì)數(shù)不少于300個(gè)，初次花芽調(diào)查于2015年10月25日進(jìn)行，2016年 3月3日調(diào)查座果數(shù)量。

式中：y為自然座果率；xf為結(jié)果總數(shù)；xb為花芽總數(shù)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS16.0對數(shù)據(jù)進(jìn)行相關(guān)性分析和方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 5年生油茶林花、果及春梢生長相關(guān)性

如表1所示，5年生油茶林2015年平均單株產(chǎn)果量為2.5 kg，平均單株春梢數(shù)為1 315枝，平均花芽數(shù)為380個(gè)，2016年平均春梢數(shù)為796枝，平均座果率為46.3%，不同單株間達(dá)到極顯著差異（p＜0.01）；不同單株間春梢的長度、粗度、葉片數(shù)也達(dá)到極顯著差異（p＜0.01）。

油茶為花果同期植物，花與果存在較強(qiáng)的養(yǎng)分競爭，如兩者關(guān)系失衡，容易導(dǎo)致樹勢衰退與“大小年”現(xiàn)象，而5年生油茶林處于營養(yǎng)生長期為主向生殖生長為主轉(zhuǎn)變的過渡期，期間的花—果關(guān)系更易受養(yǎng)分、水平等因素的影響。其花—果關(guān)系具體概況起來有以下4種：一是30%的植株為單株掛果量較大，花芽數(shù)量明顯減少，如樣株1、2、3、8、9、10，單株產(chǎn)果量達(dá)到4.27 kg/株以上，花芽數(shù)僅為10～198個(gè)；二是25%的植株為單株掛果量與花芽數(shù)量均較少，單株掛果量為0.44～1.78 kg，花芽數(shù)為25～150個(gè)，但座果率高達(dá)41.2%～83.4%，如樣株6、12、13、14、17；三是40%植株為單株掛果量較小，當(dāng)年花芽數(shù)量較多，單株掛果量為0.15～2.09 kg，當(dāng)年花芽數(shù)量為400～1 350個(gè)，如樣株4、5、11、15、16、18、19、20；四是5%植株為單株掛果量、花芽數(shù)量、座果率較為均衡，分別為3.28 kg、333個(gè)、49.7%，如樣株7。

表1 5年生油茶林花、果及春梢生長?Table 1 Flower bud, fruit and spring shoot growth of five years old oil-tea camellia forest

表2 5年生油茶林花、果及春梢生長相關(guān)性分析Table 2 Correlation of flower bud, fruit and spring shoot growth in five years old oil-tea camellia forest

相關(guān)分析（見表2）表明：花芽數(shù)與當(dāng)年春梢數(shù)呈極顯著正相關(guān)（p＜0.01），與翌年春梢數(shù)呈顯著正相關(guān)（p＜0.05），與當(dāng)年的植株產(chǎn)果量呈顯著負(fù)相關(guān)（p＜0.05），與座果率呈極顯著負(fù)相關(guān)（p＜0.01）。單株產(chǎn)果量與當(dāng)年春梢的生長呈負(fù)相關(guān)，其中與當(dāng)年春梢長、葉片數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)（p＜0.05），與翌年春梢長度呈顯著的負(fù)相關(guān)（p＜0.05）?；ㄑ繑?shù)與座果率呈極顯著負(fù)相關(guān)（p＜0.01），表明花芽數(shù)量過多不但座果率降低，而且浪費(fèi)樹體養(yǎng)分，因此，根據(jù)不同樹勢，控制合理的花芽數(shù)量是保證豐產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)的有效措施。

2.2 9年生油茶林花、果及春梢生長相關(guān)性

如表3所示，9年生油茶林2015年平均單株產(chǎn)果量為3.88 kg，平均單株春梢數(shù)為2 194枝，平均花芽數(shù)為792個(gè)；2016年平均春梢數(shù)為1 060枝，平均座果率為25.1%，不同單株間達(dá)到極顯著差異（p＜0.01）；不同單株間2015年春梢的長度達(dá)到顯著差異（p＜0.05），粗度差異不顯著，葉片數(shù)也達(dá)到極顯著差異（p＜0.01）；2016年春梢的長度、粗度、葉片數(shù)不同單株間均達(dá)到極顯著差異（p＜0.01）?？傮w上單株掛果量對當(dāng)年花芽的數(shù)量有較大的影響，出現(xiàn)4種現(xiàn)象：一是25%的植株單株掛果量較大，花芽數(shù)量明顯減少，單株掛果為4.83～10.97 kg，花芽數(shù)為0～360個(gè)，座果率為0～76.3%，絕大部分植株座果率在30%以下，呈現(xiàn)明顯的大小年現(xiàn)象，如樣株3、4、8、12、14；二是30%植株單株產(chǎn)果量、花芽數(shù)與座果率均較低，單株掛果為1.46～2.94 kg，花芽數(shù)為84～1 200個(gè)，座果率為 3.8% ～ 67.6%，如樣株1、15、17、18、19；三是15%植株單株產(chǎn)果量與花芽數(shù)均較高，單株掛果為3.98～5.92 kg，花芽數(shù)為1 360～1 500個(gè)，座果率為18.9%～44.1%，如樣株9、10、16；四是35%的單株產(chǎn)果量較低，花芽數(shù)較多，座果率低，單株掛果為1.11～3.48 kg，花芽數(shù)為900～2 160個(gè)，座果率為3.8%～37.9%，如樣株 2、5、6、7、11、13、20。

表3 9年生油茶林花、果及春梢生長Table 3 Flower bud, fruit and spring shoot growth of nine years old oil-tea camellia forest

相關(guān)性分析（見表4）表明：2015年花芽數(shù)與2015年單株產(chǎn)果量、座果率呈負(fù)相關(guān)，與當(dāng)年、翌年春梢數(shù)呈正相關(guān)，但均不顯著（p＞0.05）；2015年單株產(chǎn)果量與當(dāng)年、翌年春梢長呈正相關(guān)，其中與翌年春梢長呈顯著正相關(guān)（p＜0.05）。

3 結(jié)論與討論

油茶為花果同期植物，葉片作為光合產(chǎn)物的主要制造者，承擔(dān)著為花芽與果實(shí)提供光合產(chǎn)物“源”的功能，花芽與果實(shí)則表現(xiàn)為“庫”的角色，兩者間存在較大養(yǎng)分的競爭。本研究發(fā)現(xiàn)花芽數(shù)與當(dāng)年的植株產(chǎn)果量呈負(fù)相關(guān)，其中5年生林分別呈顯著負(fù)相關(guān)（p＜0.05）。已有研究證實(shí)葉面積損失超過 25% 將嚴(yán)重影響油茶的產(chǎn)量和翌年樹勢的生長[10]。胡玉玲等[11]研究發(fā)現(xiàn)進(jìn)入 6 月份，當(dāng)年生春梢上的葉片基本成熟，幼果快速生長，前一年春梢上的老葉基本衰老并掉落，花芽的花瓣開始出現(xiàn)，此時(shí)的春梢葉片要擔(dān)負(fù)果實(shí)和花芽生長的全部物質(zhì)及能量供給。本研究發(fā)現(xiàn)當(dāng)年春梢數(shù)與花芽數(shù)呈正相關(guān)，其中5年生林呈極顯著正相關(guān)（p＜0.01）。因此，充足的源，尤其是春梢的數(shù)量與質(zhì)量，合理的源庫比是保證油茶豐產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)的必備條件。

表4 9年生油茶林花、果及春梢生長相關(guān)性分析Table 4 Correlation of flower bud, fruit and spring shoot growth in nine years old oil-tea camellia forest

光合同化物在各個(gè)器官的分配也取決于庫的競爭能力強(qiáng)弱以及與源的相對位置關(guān)系等條件[12-13]，袁軍等[14-15]人研究發(fā)現(xiàn)油茶果實(shí)發(fā)育所需的營養(yǎng)物質(zhì)主要由同枝上臨近葉片提供，由于油茶果實(shí)的競爭能力強(qiáng)于花芽，如掛果多，其花芽分化勢必會(huì)受到抑制。5年生油茶林處于營養(yǎng)生長期為主向生殖生長為主的過渡期，期間更易導(dǎo)致花與果之間的失衡，產(chǎn)生嚴(yán)重的“大小年”現(xiàn)象。本研究發(fā)現(xiàn)5年生油茶林中只有5%植株為單株掛果量、花芽數(shù)量、座果率較為均衡；30%的植株為單株掛果量較大，當(dāng)年花芽分化受到明顯的抑制；25%的植株為單株掛果量與花芽數(shù)量均較少；40%植株為單株掛果量較小，當(dāng)年花芽數(shù)量較多。9年生油茶林15%植株單株產(chǎn)果量與花芽數(shù)均較高，單株掛果為3.98～5.92 kg，花芽數(shù)為1 360～1 500個(gè)，座果率為18.9%～44.1%；25%的植株單株掛果量較大，花芽數(shù)量明顯減少，呈現(xiàn)明顯的大小年現(xiàn)象；30%植株單株產(chǎn)果量與花芽數(shù)均較低；35%的單株產(chǎn)果量較低，花芽數(shù)較多。絕大部分的油茶植株存在明顯的“大小年”現(xiàn)象，5年生油茶林95%植株存在“大小年”現(xiàn)象，9年生油茶林則為85%。油茶一年花果不斷，養(yǎng)分消耗大，“大小年”現(xiàn)象可能是由于某一年度掛果量過大、養(yǎng)分消耗過度造成的，另外有可能是由于氣候、品種間的授粉親和力等因素造成的。

因此，對于油茶的花果平衡調(diào)控是非常必要的。當(dāng)油茶掛果量較大時(shí)，應(yīng)在翌年的3月適當(dāng)增施氮磷鉀復(fù)合肥，在保證幼果生長的同時(shí)，提高春梢的數(shù)量與質(zhì)量，并在翌年的5月份增施磷鉀肥以促進(jìn)花芽的分化數(shù)量與質(zhì)量，保證果實(shí)快速生長所需養(yǎng)分[16-18]。本研究發(fā)現(xiàn)花芽數(shù)與座果率呈負(fù)相關(guān)，其中5年生油茶林呈極顯著負(fù)相關(guān)（p＜0.01），當(dāng)花芽數(shù)量較大時(shí)要適當(dāng)?shù)厥杌ㄑ?，保證充足的樹體養(yǎng)分，并在花期噴施生長調(diào)節(jié)劑[18-20]，增強(qiáng)配置授粉親和力[21-23]，提高座果率。

[1]莊瑞林.中國油茶[M].北京:中國林業(yè)出版社, 2008.

[2]陳永忠.油茶優(yōu)良種質(zhì)資源[M].北京:中國林業(yè)出版社,2008: 1-3.

[3]胡芳名,李建安,呂芳德,等.湖南省油茶產(chǎn)業(yè)化現(xiàn)狀及發(fā)展戰(zhàn)略[J].經(jīng)濟(jì)林研究,2009,27(4):121-125.

[4]宋同清,曾馥平.油茶果實(shí)大小年結(jié)果及其生物學(xué)特征[J].經(jīng)濟(jì)林研究,1991,9(1):28-30.

[5]胡冬南,牛德奎,張文元,等.鉀肥水平對油茶果實(shí)性狀及產(chǎn)量的影響[J].林業(yè)科學(xué)研究, 2015,28( 2) :243-248.

[6]陳永忠,彭邵鋒,王湘南,等.油茶高產(chǎn)栽培系列技術(shù)研究—配方施肥試驗(yàn)[J].林業(yè)科學(xué)研究,2007,20( 5) : 650 -655．

[7]陳永忠,楊小胡,王湘南,等.油茶樹體培育修剪試驗(yàn)[J].經(jīng)濟(jì)林研究,2007,25(2):39-41.

[8]國家油茶科學(xué)中心.油茶高效實(shí)用栽培技術(shù)[M].北京:科學(xué)出版社,2010.

[9]陳永忠.油茶栽培技術(shù)[M].北京:中國林業(yè)出版社,2010.

[10]何學(xué)友,蔡守平,謝一青.不同葉面積損失對油茶產(chǎn)量及品質(zhì)的影響[J].林業(yè)科學(xué),2013,45(9):86-90.

[11]胡玉玲,姚小華,張 山,等.油茶花器官形成過程花芽與葉片生理生化變化[J].江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2016,38(3):412-417.

[12]Graham I A, Martin T. Control of photosynthesis, allocationand partitioning by sugar regulated gene expression[C]//Richard C L, Thomas D S, Susanne V C. Photosynthesis: Physiology and Metabolism. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, 2000.

[13]劉 平, 溫陟良, 彭士琪,等.庫-源關(guān)系對棗樹14C-光合產(chǎn)物分配的影響[J].林業(yè)科學(xué), 2003,39 (4): 37-42.

[14]袁 軍, 石 斌,吳澤龍, 等.不同庫源關(guān)系對油茶光合作用及果實(shí)品質(zhì)的影響[J].植物生理學(xué)報(bào) ,2015, 51(8):1287-1292.

[15]Proietti P. Changes in photosynthesis and fruit characteristicsin olive in response to assimilate availability[J]. Photosynthetica,2003, 41 (4): 559-564.

[16]胡冬南,牛德奎,張文元,等.鉀肥水平對油茶果實(shí)性狀及產(chǎn)量的影響[J].林業(yè)科學(xué)研究 ,2015,28(2):243-248.

[17]曹永慶,任華東,林 萍,等.油茶樹體對氮磷鉀元素年吸收和積累規(guī)律的研究[J].林業(yè)科學(xué)研究, 2012,25(4):442-448.

[18]羅漢東,朱從飛,張 令,等.磷施肥水平對油茶植株?duì)I養(yǎng)生長的影響[J].經(jīng)濟(jì)林研究,2016,34(4):52-56.

[19]譚曉風(fēng), 袁德義, 袁 軍, 等. 維生素C及植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)對油茶花粉萌發(fā)率的影響[J].浙江林學(xué)院學(xué)報(bào), 2010,27(6):941-944.

[20]高 超,袁德義,袁 軍, 等.花期噴施營養(yǎng)元素及生長調(diào)節(jié)物質(zhì)對油茶坐果率的影響[J].江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2012,34(3):0505-0510.

[21]趙海鵲,張乃燕,王東雪,等.幾種植物生長調(diào)節(jié)劑對油茶花期授粉率的影響[J].西部林業(yè)科學(xué), 2009,38(1):55-57.

[22]王湘南,陳永忠,王 瑞,等.不同種源油茶良種花粉活力研究[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào),2016,36(12):1-5.

[23]梁瑞友,廖文冠,申鎧歌,等.小坑林場76株油茶優(yōu)樹的物候期與生長結(jié)實(shí)特點(diǎn)[J].經(jīng)濟(jì)林研究,2016,34(4):86-89.