張彩峽+楊滿軍

摘要：黃矮病毒主要通過(guò)蚜蟲(chóng)為媒介傳播，引發(fā)黃矮病毒病，會(huì)對(duì)很多作物，如小麥、大麥、水稻、玉米和燕麥等造成嚴(yán)重減產(chǎn)和絕收，有必要對(duì)此進(jìn)行深入的研究。本文主要結(jié)合大麥黃矮病毒的形態(tài)結(jié)構(gòu)以及分類(lèi)等進(jìn)行了分析，從大麥黃矮病毒運(yùn)動(dòng)蛋白的生物學(xué)功能等角度進(jìn)行了闡述。

關(guān)鍵詞：大麥黃矮病毒；運(yùn)動(dòng)蛋白；初級(jí)探索

中圖分類(lèi)號(hào)： S435 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A DOI編號(hào)： 10.14025/j.cnki.jlny.2018.02.029

作為黃矮病毒屬的代表——大麥黃矮病毒（Barley Yellow Dwarf Virus，BYDV），是以蚜蟲(chóng)作為媒介在植株間不斷擴(kuò)散，從而引發(fā)多種植物出現(xiàn)黃矮病毒病，對(duì)植株的正常生長(zhǎng)發(fā)育造成很大威脅，出現(xiàn)植株矮化，分蘗減少，葉片發(fā)黃，結(jié)實(shí)率低甚至不結(jié)實(shí)等不良現(xiàn)象，是一種影響范圍大，為害結(jié)果嚴(yán)重的流行性病毒。主要受害植物包括大麥、小麥、玉米、燕麥等多種主要糧食作物和牧草，在我國(guó)很多地區(qū)受到廣泛關(guān)注。對(duì)于大麥黃矮病毒運(yùn)動(dòng)蛋白情況的研究，是對(duì)抗該病毒的重要前提。

1 大麥黃矮病毒的形態(tài)結(jié)構(gòu)以及分類(lèi)

大麥黃矮病毒粒子直徑24～30nm，一般呈正二十面體型，對(duì)稱球型病毒，由正義ssRNA和外殼蛋白（分子量約為 22 kD ）兩部分組成。有研究表明，黃矮病毒的傳播主要以蚜蟲(chóng)為主導(dǎo)，且僅發(fā)生于作物的韌皮部，無(wú)法直接通過(guò)摩擦接種到寄主植物上。研究人員還對(duì)蚜蟲(chóng)種類(lèi)和血清情況進(jìn)行了試驗(yàn)分析，進(jìn)一步證實(shí)了大麥黃矮病毒是多種株系的病毒，具體為MAV 、PAV 、SGV 、RPV 、RMV 、GPV 六個(gè)株系，目前為止，GPV只在中國(guó)發(fā)現(xiàn)。

這幾種株系的傳播方式主要為：MAV主要由管蚜傳播，RPV由禾縊管蚜傳播，RMV由玉米蚜傳播。目前最為常見(jiàn)的大麥黃矮病毒株系有四種，分別為GAV、GPV、PAV和RMV，其中，GAV與MAV在血清關(guān)系上較類(lèi)似，但是仍然需要進(jìn)一步確定其歸屬[1]。

2 大麥黃矮病毒運(yùn)動(dòng)蛋白的生物學(xué)功能

2.1 需要有運(yùn)動(dòng)蛋白基因（MP）參與黃矮病毒在體內(nèi)的運(yùn)轉(zhuǎn)，才能侵染寄主植物

近年來(lái)，有些專家經(jīng)過(guò)試驗(yàn)分析，發(fā)現(xiàn)大麥黃矮病毒編碼為17kD的MP沒(méi)有特殊性，反而很多生物學(xué)功能與大多數(shù)植物病毒含有的MP相似，雖然這一論斷暫時(shí)缺乏證據(jù)支持，但是隨著對(duì)黃矮病毒生物功能研究的深入，能夠發(fā)現(xiàn)，在MP缺失的情況下，該病毒實(shí)際上能夠不借助介體，并在植物原生質(zhì)體中進(jìn)行積累，而這種積累方式并不是通過(guò)蚜蟲(chóng)傳播至植物體內(nèi)的。但是，帶有野生型MP的黃矮病毒卻能夠在植物體內(nèi)實(shí)現(xiàn)傳播并有效感染目標(biāo)，因此，MP的存在是決定黃矮病毒在寄主體內(nèi)的系統(tǒng)侵染方式的重要依據(jù)。

2.2 運(yùn)動(dòng)蛋白也有可能是大麥黃矮病毒侵染寄主植物相關(guān)的一個(gè)致病因子

隨著科學(xué)技術(shù)的發(fā)展，測(cè)序技術(shù)平臺(tái)的搭建，麥類(lèi)作物功能基因快速鑒定迅速發(fā)展[2]，有研究結(jié)果表明，在大麥條紋花葉病毒（Barley Stripe Mosaic Virus， BSMV）載體介導(dǎo)的麥類(lèi)基因瞬時(shí)表達(dá)功能基因快速鑒定的新型技術(shù)平臺(tái)上，小麥在BSMV病毒傳染后，出現(xiàn)MP小麥植株的矮化，并有明顯的BYDV病毒感染癥狀。當(dāng)BYDV-GAV MP存在時(shí)，其可看作為黃矮病毒侵染相關(guān)的致病因子，而且在BYDV-GAV的形成中，BYDV-GAV MP扮演著不可替代的角色。

3 推斷MP與病毒在體內(nèi)的運(yùn)轉(zhuǎn)有關(guān)

有研究者發(fā)現(xiàn)，與其同源的30kD能與胞間連絲形成結(jié)合體，為了便于病毒核酸的通過(guò)使胞間連絲的通透孔徑擴(kuò)張，還通過(guò)構(gòu)建一系列缺失突變體確定核酸的結(jié)合部位位于蛋白的C端，而N端沒(méi)有核酸結(jié)合活性，還可被磷酸化修飾且具有單鏈核酸結(jié)合活性。17kD蛋白在感染的植物體內(nèi)積累較多，與胞間連絲結(jié)合在一起形成結(jié)合體，還可以與細(xì)胞核、細(xì)胞質(zhì)及病毒誘導(dǎo)的泡狀結(jié)構(gòu)的絲狀結(jié)構(gòu)結(jié)合在一起，包含有病毒的核酸，功能也不是唯一的。有人推測(cè)17kD蛋白是病毒核酸從核膜到細(xì)胞內(nèi)其他膜系運(yùn)轉(zhuǎn)過(guò)程中所需要的。植物病毒在體內(nèi)的擴(kuò)展與運(yùn)動(dòng)機(jī)制多種多樣，不同的病毒參與病毒體內(nèi)運(yùn)動(dòng)的蛋白不同，氨基酸序列差異也較大。相對(duì)其他黃矮病毒來(lái)說(shuō)，到目前為止對(duì)大麥黃矮病毒17kD蛋白的生物生理特性的研究還不是十分清楚。黃矮病毒屬中大麥黃矮病毒的不同種運(yùn)動(dòng)蛋白基因氨基酸數(shù)目基本相同，序列的同源性差異較大。分析得出，GAV和MAV、PAV 17kD蛋白氨基酸同源性分別為96%和71%。運(yùn)動(dòng)蛋白基因在一定范圍內(nèi)具有一定的保守性。運(yùn)動(dòng)蛋白對(duì)于決定植物病毒的致病性、毒性、寄主范圍密切相關(guān)，所以研究病毒的運(yùn)動(dòng)有助于弄清病毒的致病機(jī)制以及病原與寄主相互作用規(guī)律。另外，隨著基因工程技術(shù)的發(fā)展，抗病毒轉(zhuǎn)基因植物的研究也取得長(zhǎng)足的進(jìn)展。人們導(dǎo)入的外源基因有病毒自身基因、核酶基因、核酸酶以及植物源抗病毒蛋白基因等，均獲得不同程度的抗病性。關(guān)于導(dǎo)入運(yùn)動(dòng)蛋白基因所介導(dǎo)的抗（感）病性。

4 結(jié)論

雖然當(dāng)前大麥黃矮病毒的研究已經(jīng)相對(duì)完善，但是仍然存在較多不足，在研究大麥黃矮病毒的過(guò)程中，還有很多問(wèn)題需要解決。比如，關(guān)于黃矮病毒為何僅局限于寄主植物的韌皮部細(xì)胞進(jìn)行胞內(nèi)和胞間的轉(zhuǎn)運(yùn)，是需要進(jìn)一步研究的課題。隨著植物病毒學(xué)和細(xì)胞生物學(xué)的持續(xù)深入研究，抑制病毒運(yùn)轉(zhuǎn)的防治黃矮病毒的新措施也會(huì)逐步提出和實(shí)現(xiàn)。

參考文獻(xiàn)

[1]申永梅，劉國(guó)富，楊紀(jì)君，霍曉輝，曹雪松.大麥黃矮病毒運(yùn)動(dòng)蛋白是RNA沉默抑制因子[J].植物學(xué)報(bào)，2012，47（04）：395

-404.

[2]楊紀(jì)君，劉國(guó)富，申永梅，霍曉輝，曹雪松.大麥黃矮病毒運(yùn)動(dòng)蛋白核定位信號(hào)對(duì)PVX病毒運(yùn)動(dòng)的影響[J].病毒學(xué)報(bào)，2012，

28（01）：35-44.

[3]常勝軍，王錫鋒，李莉，等.大麥黃矮病毒GAV株系通讀蛋白基因的序列分析及其在大腸桿菌中的表達(dá)[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2000，33（04）：38-45.endprint