李紅琴，未亞西，賀慧丹，楊永勝，李英年

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放牧強度對青藏高原高寒矮嵩草草甸氧化亞氮釋放的影響*

李紅琴1,3，未亞西1,2，賀慧丹1,2，楊永勝1,3，李英年1,3

（1．中國科學院西北高原生物研究所，西寧 810001；2．中國科學院大學，北京 100049；3．中國科學院高原生物適應與進化重點實驗室，西寧 810001）

依托青藏高原東北隅高寒矮嵩草草甸的5a放牧強度（禁牧、輕度放牧、中度放牧、重度放牧）試驗平臺，2016年在植物生長季的6-9月，基于靜態(tài)暗箱-氣相色譜法，測定N2O的釋放特征及相應的環(huán)境、生物因子，探討放牧強度對高寒草甸N2O釋放特征的影響及其內在環(huán)境生物驅動機制。結果表明：環(huán)境、生物因子中僅表層土壤容積含水量、土壤容重及土壤有機碳含量對放牧強度響應顯著（P＜0.05）。高寒草甸N2O釋放的季節(jié)特征表現(xiàn)出生長季的早期和晚期相對較高的“U”型趨勢。禁牧樣地N2O釋放速率最小，極顯著（P＜0.01）低于其它3個放牧樣地。高寒草甸N2O釋放強度與放牧強度間表現(xiàn)出正相關趨勢（R= 0.49, P＜0.01）。相關分析表明，表層土壤溫度是高寒草甸N2O釋放速率的主要影響因子，但放牧強度改變了土壤溫度的影響程度。中短期放牧管理改變了高寒草甸植被生長季N2O釋放速率，但未改變其釋放的季節(jié)特征。禁牧管理提高了土壤溫度，進而顯著降低植被生長季N2O釋放強度。

氧化亞氮；放牧強度；高寒草甸；靜態(tài)暗箱-氣相色譜法；Spearman秩相關

氧化亞氮（N2O）是僅次于二氧化碳（CO2）和甲烷（CH4）的第三大重要溫室氣體，具有較大的溫室效應潛能。N2O能參與許多重要的大氣化學反應，被認為是21世紀最重要的消耗臭氧層物質之一[1]。土壤N2O釋放主要來源于土壤微生物的硝化作用和反硝化作用，其增溫效應最高，對全球溫室效應的貢獻度約為5%[2-3]。全球氣候變暖使中國的經濟發(fā)展面臨著嚴峻威脅，N2O釋放規(guī)律的研究受到廣泛關注。N2O主要來源于陸地土壤，約占其釋放量的65%～70%。土壤中N2O的產生釋放與土壤生物化學過程、土地利用和人類活動，特別是土壤環(huán)境有著極其密切的關系[4]。

草地約占中國陸地面積的40%，是最重要的植被類型，N2O的釋放強度約為0.30kgN·hm?2·a?1[5-6]。高寒草地是青藏高原的主體植被類型，約占高原面積的2/3[7]，是中國草地N2O的重要釋放源[8]，其釋放量略低于內蒙古草原地區(qū)[6, 9]。土壤系統(tǒng)的N2O的釋放貢獻率高達高寒草地系統(tǒng)的77%[10-11]。

放牧是草地生態(tài)系統(tǒng)最重要的利用方式之一，但過度放牧是人類施與草地生態(tài)系統(tǒng)最強大的影響因素。放牧強度明顯影響高寒草地穩(wěn)定性和土壤性質[12-13]，勢必影響草地生態(tài)系統(tǒng)的N2O釋放。由于氣候狀況、植被結構、土壤理化、放牧管理、演替狀態(tài)的影響，草地N2O的釋放具有較大的時空變異性[14-18]。相對于碳、水循環(huán)研究的廣度和深度[19-21]，高寒草地N2O的釋放則由于觀測設備和方法的限制而略顯不足[8, 10]。本研究通過在青海海北同一牧戶的草地，建立不同放牧強度試驗地，研究植被生長季（6?9月）N2O的釋放特征及與環(huán)境因子、土壤理化性質的關系，以期對放牧管理方式提出行之有效的措施和依據，同時為預測高寒草甸對氣候變化和人類活動的響應提供理論依據[22]。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗樣地位于青海海北高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學觀測研究站（海北站）。海北站（37°37′N，101°19′E，3200m）地處青藏高原東北隅的祁連山高地，具有明顯的高原大陸性季風氣候。區(qū)域僅有冷暖兩季之分，年平均氣溫?1.7℃，夏季溫暖多雨，冬季寒冷干燥。年降水量約580mm，植物生長季集中了全年降水的近80%。土壤為暗沃寒凍雛形土（），土壤富含有機質但缺乏可利用的氮[23]。以矮嵩草（）為建群種，主要優(yōu)勢種為垂穗披堿草（）、異針茅（）、麻花艽（a）、鵝絨委陵菜（）和紫羊茅（）等。

1.2 實驗設計

放牧強度實驗平臺于2011年8月在海北站的高寒矮嵩草草甸建立，建立前為牧戶冬季放牧草場。參照以往研究放牧強度的經驗[24]，設置禁牧（對照，CK）、輕度放牧（light grazing，LG，4.5只羊·hm?2）、中度放牧（moderate grazing，MG，7.5只羊·hm?2）和重度放牧（heavy grazing，HG，15只羊·hm?2）4種放牧強度。用網圍欄將草地圍封為面積不同的4個樣地，每個樣地均放牧2只當?shù)夭叵稻d羊，放牧時間為9月20日?翌年5月31日，與牧民放牧時間一致。鑒于高寒草地N2O釋放存在明顯的年際特征，且針對多年的數(shù)據分析時，主流的統(tǒng)計做法多將年作為一個變量因子進行分析，探討年與主要控制因子（如增溫梯度、降水梯度、放牧梯度）的主效應和交互效應[25]。而2016年的年均氣溫（?1.2℃）和年降水量（521.3mm）與研究地點（海北站）的多年平均氣溫（?1.1℃）和降水量（511.7mm）基本持平，故本研究選用2016年數(shù)據對研究區(qū)N2O釋放的平均年際特征進行分析。連續(xù)進行5a放牧強度梯度實驗后，于2016年6?9月進行樣品采集和相關生物、土壤要素的測定。

1.3 要素監(jiān)測與分析

N2O釋放監(jiān)測：在每個放牧強度樣地設置3個重復，3個重復間隔盡量遠以降低假重復的影響?；趪H通用的靜態(tài)暗箱-氣相色譜法進行N2O氣體的采集及測定[26]。不銹鋼采集底座為0.5m×0.5m×0.1m，垂直砸入地表5cm；箱體大小為0.5m×0.5m×0.5m，在箱體側面內置兩個小風扇，保障箱內氣體混合均勻。為盡量減小采樣箱內部的溫度變化，在采樣箱外部包裹一層2cm厚的海綿保溫材料。測量時利用水封保證靜態(tài)暗箱內部的氣密性[8]。

在6?9月（植被生長季）每月中旬選擇典型晴天于9：00?11：00[9]，采用帶有三通閥的100mL注射器抽氣后，關閉穩(wěn)壓管，密閉10min后再使用另一氣密注射器采氣，每個箱體采集四針氣體樣品，用于測定N2O的體積混合比的變化速率。采樣結束后，移開密閉采樣箱，立即采用便攜式鉑電阻數(shù)字溫度計和時域反射儀，測定土壤5cm溫度和容積含水量。N2O氣體混合比的測定采用氣相色譜（HP4890D，Agilent）在室內完成，內裝電子捕獲檢測器。測定的色譜條件為：柱溫和檢測溫度分別為70℃和300℃；標氣濃度為355nL×L?1，最小因子檢測限為±5nL×L?1。

N2O釋放強度（F，mg·m?2·h?1）的計算式為

生物量和土壤理化指標測定：在采集氣體樣本的同時，在每個樣地進行植被地上、地下生物量和表層土壤有機碳、土壤硝態(tài)氮（NO– 3-N）和銨態(tài)氮（NH+ 4-N）及全磷樣品的采集。植被地上、0?10cm地下部分生物量測定分別采用50cm×50cm的樣方框和內徑7cm的根鉆，基于標準收獲法獲取[27]，3個重復。采集的0?10cm表層土壤樣品，在試驗室內完成碳、氮、磷的分析測試。其中，有機碳和全磷的測定分別采用重鉻酸鉀法和H2SO4-HCLO4-鉬銻抗比色法；土壤硝態(tài)氮（NO– 3-N）和銨態(tài)氮（NH+ 4-N）分別采用紫外分光光度法和靛酚藍比色法[28]。

0?10cm表層土壤容重采用環(huán)刀法取樣，帶回實驗室測定，考慮到土壤容重的季節(jié)變化較小，僅在2016年8月上旬測定一次。

1.4 統(tǒng)計分析

以放牧強度為單因素，環(huán)境、生物要素為因變量進行單因素方差分析（采用最小方差法LSD進行放牧強度之間的多重比較）探討放牧管理對環(huán)境、生物要素的驅動強度。再以放牧強度和季節(jié)梯度為固定因素，基于一般線性模型分析放牧強度和季節(jié)因子對N2O釋放速率的貢獻強度。由于地上生物量等因子的數(shù)據分布不能滿足正態(tài)要求，故采用Spearman秩相關分析環(huán)境、生物要素與N2O釋放速率的相關程度。同時，依據N2O的全球變暖潛能值（Global warming potential，GWP）為296，其釋放量可轉化為296倍CO2的當量值，探討N2O釋放對高寒草甸系統(tǒng)CO2氣體釋放量的貢獻程度。統(tǒng)計分析和參數(shù)擬合在OriginLab 8.5完成。

2 結果與分析

2.1 放牧強度對植被生長及其土壤環(huán)境的影響

由表1可見，經過5a的冬季放牧管理試驗，高寒草甸表層土壤容積含水量、土壤容重及土壤有機碳含量差異顯著，其它環(huán)境因子和土壤理化性狀在不同放牧強度之間均無顯著差異。2016年6?9月平均地上生物量表現(xiàn)出輕牧樣（LG）地最大，重牧樣地（HG）最小的趨勢，但統(tǒng)計分析表明不同放牧強度之間差異不顯著。月均表層地下生物量在中牧樣地（MG）最高，僅顯著高于輕牧樣地約14%，但與重牧、禁牧樣地（CK）無顯著差異。輕牧樣地的表層土壤（0?10cm）容重最小，顯著低于重度放牧和禁牧樣地。禁牧樣地的表層土壤容重相對最大，但與重度放牧和中度放牧差異不顯著。表層土壤有機碳和表層土壤容重表現(xiàn)出相似的變化趨勢，輕牧樣地顯著最小，重牧樣地相對最大。表層土壤硝態(tài)氮、銨態(tài)氮和全磷含量未隨放牧強度表現(xiàn)出顯著差異，呈現(xiàn)出輕牧樣地相對較小，禁牧樣地相對較大的趨勢。由于植被生物量和土壤理化性質隨放牧強度呈現(xiàn)出一定的差異，造成各處理土壤水熱環(huán)境略有區(qū)別。表層土壤含水量在中牧和重牧樣地最小，顯著低于禁牧和輕牧樣地。但可能由于高原太陽輻射較強，導致土壤溫度未呈現(xiàn)顯著差異。因此，5a放牧強度可能僅通過踐踏和選擇性采食作用對高寒草甸植被生物量和土壤水、碳產生一定影響。

2.2 放牧強度對草地N2O釋放速率的影響

高寒矮嵩草草甸生長季的N2O釋放速率平均為0.035±0.015mg·m?2·h?1。放牧強度對高寒草甸生長季不同月份的N2O釋放速率均產生了顯著影響（圖1）。高寒草甸N2O釋放速率在9月相對最高（0.047± 0.016mg·m?2·h?1），6月次之（0.038±0.012mg·m?2·h?1），但二者無顯著差異，且均顯著（P＜0.05）高于7月（0.025±0.011mg·m?2·h?1）和8月（0.028±0.001mg·m?2·h?1）的N2O釋放速率。

表1 生長季6?9月不同放牧強度樣地月平均植被生物量和土壤理化指標比較（平均值±標準差）

注：小寫字母表示處理間在0.05水平上的差異顯著性，大寫字母表示處理間在0.01水平上的差異顯著性。下同。

Note：AB: above ground biomass; BB: below ground biomass; BD: bulk density; TOC: total organic carbon; TP: total phosphorus; SWC: soil water content; Ts: temperature of soil. Lowercase indicates the difference significance among treatments at 0.05 level, and capital letter indicates the difference significance among treatments at 0.01 level. The same as below.

圖1 各月不同放牧強度下高寒草甸N2O釋放速率的比較

注：誤差線為標準誤

Note: The error bar is standard error

禁牧樣地的N2O釋放速率最小（0.021±0.007 mg·m?2·h?1），極顯著（P＜0.01）小于放牧樣地。輕牧、中牧和重牧樣地N2O釋放速率分別為0.037±0.012、0.036±0.0074、0.042±0.021mg·m?2·h?1，但三者之間無顯著差異。高寒草甸N2O釋放速率與放牧強度和季節(jié)梯度的一般線性模型（R2=0.94，P＜0.001）表明放牧強度、季節(jié)梯度及二者的交互作用均十分顯著（P＜0.01），其中季節(jié)梯度的主效應略大于放牧強度，但二者主效應遠大于二者的交互效應。

將每月N2O的釋放速率作為該月的平均值，經簡單計算可知禁牧、輕牧、中牧和重牧高寒矮嵩草草甸在植被生長季6?9月的N2O的累計釋放量分別為89.7、162.2、170.3和182.5mg·m?2，呈現(xiàn)出隨放牧強度增加而增大的趨勢，按照296倍CO2的當量值計算，其累計CO2釋放當量分別為26.5、48.0、50.4和54.0g·m?2?？梢姡吆圆莶莸镹2O釋放強度由放牧管理和季節(jié)變化共同調控。在季節(jié)尺度上表現(xiàn)出在生長季早期（6月）和晚期（9月）較高，在放牧強度中呈現(xiàn)出禁牧樣地較小的趨勢。

2.3 土壤環(huán)境對N2O釋放速率的影響

表2 環(huán)境、生物要素、N2O釋放速率的Spearman秩相關系數(shù)（N=48）

注：*、**分別表示相關系數(shù)通過0.05、0.01水平的顯著性檢驗。

Note:*is P<0.05，**is P<0.01.

3 結論與討論

3.1 討論

高寒矮嵩草草甸生長季N2O釋放速率平均為0.035±0.015mg·m?2·h?1，該研究結果與海北高寒金露梅灌叢草甸[8, 11]、紅原高寒高山嵩草草甸[29]及錫林郭勒羊草草原[9]接近，但顯著高于納木錯高寒針茅草原[9]。因此，氣候因素對高寒草地N2O釋放強度的影響可能大于植被類型的作用[30]。本研究的N2O釋放表現(xiàn)出生長季早期和晚期相對較高的“U”型趨勢，這可能主要由于高寒系統(tǒng)N2O釋放和溫度負相關所致[9, 29]，而且溫度較低的非生長季和夜間N2O釋放遠高于生長季的釋放也印證了這種負相關現(xiàn)象[8-9]。在植被生長季中，輕牧管理下高寒矮嵩草草甸N2O的釋放量為162.2mg·m?2，其CO2當量（296倍）可換算為48g·m?2，占植被生長季CO2吸收總量[31]（146gCO2·m?2）的32%，略低于荷蘭高寒人工草地45%的貢獻率[15]。但由于N2O釋放的時空異質性極強[17, 30]，需要進行更長期的研究來評估其對高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)溫室效應的貢獻。

溫度是影響N2O釋放量的重要因子，調節(jié)著土壤整體環(huán)境，以其影響土壤中微生物活性，顯著影響N2O的釋放量。N2O主要來源是土壤微生物的硝化和反硝化過程[32]。高寒草地土壤中有機物質的分解和礦化作用是土壤中NO– 3-N和NH+ 4-N主要來源，而土壤溫度，相對土壤含水量是調節(jié)高寒系統(tǒng)土壤有機質分解和礦化過程的主要因素[33-34]。本研究發(fā)現(xiàn)僅土壤溫度與高寒草地N2O釋放顯著負相關，暗示高寒嵩草草甸的N2O主要來源于反硝化作用，這與海北、納木錯高寒草地的研究結果相似[9, 30]。這主要由于研究區(qū)土壤含水量較高，易形成厭氧微環(huán)境，從而利于土壤微生物的反硝化[9]，而反硝化產物的N2/N2O比例與溫度呈負相關關系[33]也印證了土壤溫度的負作用。表層土壤的NO– 3-N含量與N2O釋放呈現(xiàn)微弱的負相關關系，暗示高寒草地反硝化作用的控制因子較為復雜。

禁牧管理顯著降低了高寒草地N2O釋放強度，這主要可能由于禁牧樣地常年的凋落物阻礙了N2O的釋放過程[9]。而輕牧、中牧和重牧樣地的N2O釋放沒有顯著差異，這主要由于植被系統(tǒng)（綠色植被和地下根系）的根冠較大，土壤微生物硝化和反硝化的底物相對充足，導致其對高寒草甸系統(tǒng)N2O釋放強度的貢獻較小[10-11]。加之植物物種組成變化相對較小，也導致了放牧管理對草地系統(tǒng)N2O釋放的驅動有限[35]。高寒矮嵩草草甸N2O釋放和放牧強度呈現(xiàn)正相關趨勢，與內蒙古半干旱溫性草原的研究結果相反[16]，這可能由于干旱溫性草原主要以硝化反應為主[6, 9]。因此，中短期放牧管理可能是通過家畜的踐踏作用改變了表層土壤的理化性質來調控土壤中氧氣、微生物種類和反應物基質，進而影響高寒草甸的N2O釋放特征[14, 36]。但N2O釋放的控制因子較多，且因子的交互作用可能會掩蓋或抵消其它因子的作用[3, 37]，加之生態(tài)系統(tǒng)對放牧年限的非線性響應[34]，因此，需要更進一步研究高寒草地N2O釋放特征對放牧管理的響應機制。

3.2 結論

5a放牧強度試驗僅對表層土壤容積含水量、土壤容重及土壤有機碳含量產生了顯著影響，暗示高寒系統(tǒng)碳、水交換對放牧管理較為敏感。禁牧、輕牧、中牧和重牧的高寒草甸N2O釋放強度均表現(xiàn)出生長季早期和晚期較高的季節(jié)特征。禁牧樣地N2O釋放強度顯著低于其它3個樣地，而其它3個處理則無顯著差異，僅表現(xiàn)出正相關于放牧強度。N2O釋放強度與表層土壤溫度顯著負相關。

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Effects of Grazing Density on Nitrous Oxide Effluxes in Alpine Kobresia Humilis Meadow on the Qinghai-Tibetan Plateau

LI Hong-qin1,3, WEI Ya-xi1,2, HE Hui-dan1,2, YANG Yong-sheng1,3, LI Ying-nian1,3

(1. Northwest Institute of Plateau Biology，Chinese Academy of Sciences，Xining 810001，China；2. University of Chinese Academy of Sciences，Beijing 100049；3.Key Laboratory of Adaptation and Evolution of Plateau Biota，Chinese Academy of Sciences，Xining 810001)

Based on the experimental platform of 5 years grazing density including fencing (CK), light grazing (LG), moderate grazing (MG) and heavy grazing (HG) over the alpine Kobresia meadow on the northeastern Qinghai-Tibet Plateau, the characteristics of N2O effluxes and its main environmental factors of different grazing density were studied by static closed chamber-gas chromatography method from June to September in 2016.The results showed that only the topsoil water content, topsoil bulk density and topsoil organic carbon content responded significantly (P＜0.05) to the grazing density. The seasonal patterns of N2O effluxes showed the “U” shape with relatively higher rate during early and late stage of growing season in alpine meadow. The N2O effluxes in fencing treatments was clearly (P＜0.01) lower than that of other three grazing gradients. There was a little positive trend between N2O effluxes and grazing density. The surface soil temperature played a predominated role in the seasonal variations of the N2O effluxes in alpine meadow and its magnitude was influenced by grazing density. The results suggested that only the magnitude, not the direction, of N2O effluxes was significantly influenced by the medium (short) -term grazing management during growing season. The fencing management could significantly reduce the N2O emission caused by improving the soil temperature.

Nitrous Oxide；Grazing density；Alpine meadow；Static closed chamber-gas chromatography method；Spearman's rank correlation coefficient

10.3969/j.issn.1000-6362.2018.01.004

李紅琴,未亞西,賀慧丹,等.放牧強度對青藏高原高寒矮嵩草草甸氧化亞氮釋放的影響[J].中國農業(yè)氣象,2018,39(1):27-33

2017?03?27

青海省國際科技合作項目（2015?HZ?804）；國家自然科學基金項目（31300385；31270523）

李紅琴（1981?），女，博士，副研究員，主要從事全球變化生態(tài)學研究。E-mail: lihongqin_00@126.com