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      黃瓜植物的起源和分類研究進(jìn)展

      2018-02-11 15:07林德佩
      中國瓜菜 2017年7期
      關(guān)鍵詞:變種起源黃瓜

      林德佩

      摘要:黃瓜植物的野生株出現(xiàn)在亞洲的南亞及東南亞的印度、尼泊爾、不丹、孟加拉國、緬甸、泰國和我國的云南省,這些地方是黃瓜植物的起源地。黃瓜屬下分2個(gè)亞屬——黃瓜亞屬和甜瓜亞屬。黃瓜亞屬只有2個(gè)種——黃瓜種和老鼠瓜(野黃瓜)種。黃瓜種下含1個(gè)栽培變種和3個(gè)野生變種。

      關(guān)鍵詞:黃瓜;起源;分類;屬;種;變種

      1黃瓜植物的野生種

      黃瓜的拉丁文學(xué)名Cucumis sativus L.是植物分類學(xué)鼻祖林奈(Linne)于1753年在《植物種志》第1版上發(fā)表的。由于當(dāng)時(shí)尚未發(fā)現(xiàn)野生黃瓜,所以林奈訂名時(shí)的模式標(biāo)本只能是栽培黃瓜,故此將黃瓜種名訂為sativus(意為栽培的)。

      最早發(fā)現(xiàn)野生黃瓜的是植物學(xué)家J.F.Royle,他于1835年在尼泊爾的喜馬拉雅山南麓發(fā)現(xiàn)有苦昧的野生黃瓜,并訂名為哈氏黃瓜Cucumishardwickii Royle,發(fā)表于《喜馬拉雅山植物》(Bot.Himal.Mts)上。1866年,阿列菲爾德(Alefeld)認(rèn)為,哈氏黃瓜不能是獨(dú)立的種,而是黃瓜種下的類型,即C.sativus L.hardwickii(Royle)Alefeld。1932年,蘇聯(lián)卡巴耶夫(Gabaev)將哈氏黃瓜訂為變種,列在黃瓜種下:C.sativus L.var.hardwickii(Royle)Gabaev。1875年8月T.Clarke從印度半島錫金邦向英國皇家邱園送去種子,在倫敦種植出苗后,經(jīng)植物學(xué)家約瑟夫·胡克爵士(Sir Joseph D.Hooker)鑒定,1876年訂名為黃瓜種下的半苦味野生變種——錫金黃瓜C.sativus L.Var.sikkimensis Hookero 1952年,印度學(xué)者查克拉瓦提(Chakravaty)在《孟買自然歷史學(xué)會(huì)雜志》(J.Bombay Nat.Hist.Soc)上,發(fā)表了從當(dāng)時(shí)孟加拉國東北部、布拉馬普特拉河谷(即雅魯藏布江下游印度段)采集到的標(biāo)本,訂名為野黃瓜種Cucumis hystrix Chakr,但這并不是該種的唯一標(biāo)本。實(shí)際上,早在19世紀(jì)至20世紀(jì)初,已經(jīng)有多份從不同國家采集的標(biāo)本被記錄,據(jù)美國小柯克布萊德(J.H.Kirkbride.Jr)1993年報(bào)道,這些早期的標(biāo)本有:1912年在緬甸紅寶石礦區(qū)所采的標(biāo)本,1900—1939年在中國云南省采集的標(biāo)本,以及1914—1958年在泰國采集的標(biāo)本。值得注意的是,我國植物分類前輩吳征鎰先生曾訂名一個(gè)云南黃瓜種Cucumis yunnanensis C.Y.Wu,并于1980年在《東亞葫蘆科植物》(The Cucurbitaceae of Eastern Asia)發(fā)表,但杰弗里認(rèn)為,云南黃瓜與C.hystrix是同物異名,因此是無效的。關(guān)于C.hystrix的中文名問題,《中國植物志》73卷稱其為野黃瓜,又名酸黃瓜、鳥苦瓜(云南屏邊、勐海)、老鼠瓜(云南景洪)。在這4個(gè)中文名中,前2個(gè)不具專一性,容易與其他野生黃瓜或酸味黃瓜相混淆,故筆者建議用老鼠瓜(擬)稱呼,見圖1。

      1979—1980年中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所與云南省農(nóng)科院園藝研究所聯(lián)合組織資源調(diào)查隊(duì),在西雙版納密林中發(fā)現(xiàn)了與甜瓜外形相似的球形或橢圓形的野生黃瓜。1983年戚春章等在《園藝學(xué)報(bào)》發(fā)表新訂名的西雙版納黃瓜變種Cu-cumis sativus L.var.xishuangbannesis Qi & Yuan。

      2黃瓜植物的起源中心

      2.1瓦維洛夫的植物起源中心學(xué)說

      尼古拉·伊萬諾維奇·瓦維洛夫(N.I.Vavinov),植物地理學(xué)家、植物遺傳資源和育種的世界級(jí)大師,作物起源中心學(xué)說的創(chuàng)始人,于1935年發(fā)表了《主要栽培植物的世界起源中心》專著,提出查明和確定栽培植物起源中心的要點(diǎn)是:

      (1)借助形態(tài)學(xué)分類、細(xì)胞染色體檢查、血清學(xué)免疫反應(yīng)、雜交親合力測(cè)定(以及現(xiàn)代生物技術(shù),DNA檢測(cè)、指紋圖譜等手段),確定栽培植物“種”的分類地位。

      (2)查明該物種的存在歷史和地理分布范圍。

      (3)繼續(xù)查明種以下亞種、變種及類型等遺傳變異的組成和分布,以及種以上同科、同族、同屬近緣種的構(gòu)成。

      (4)照例,在該物種的初生起源中心會(huì)發(fā)現(xiàn)眾多的變種和類型,有時(shí)甚至是眾多的同屬近緣種。

      (5)初生起源中心常有該物種大量的顯性性狀,而起源中心的邊緣或相對(duì)封閉的海島或高山上,常會(huì)因天然自交或突變而產(chǎn)生隱性性狀。

      (6)考古學(xué)、歷史學(xué)以及語言學(xué)資料,可以作為植物地理學(xué)及起源中心考評(píng)的重要參考。

      2.2黃瓜植物的起源中心

      (1)1882年瑞士德堪多(A De-Candolle)在其傳世巨作《栽培植物的起源》中,根據(jù)19世紀(jì)中葉Royle、Alefeld和Hooker等的報(bào)道,以及在亞洲喜馬拉雅山區(qū)尼泊爾和錫金邦等地發(fā)現(xiàn)的野生黃瓜植物,推測(cè)出黃瓜植物的起源地是南亞、印度次大陸。

      (2)1935年,瓦維洛夫發(fā)表的全球8個(gè)作物起源中心中,第2個(gè)就是栽培植物的印度起源中心,該中心擁有117種起源植物,其中就包含了黃瓜。

      (3)1952年,查克拉瓦提在印度、孟加拉國發(fā)現(xiàn)了老鼠瓜C.hystrix,1970年,日本京都大學(xué)學(xué)術(shù)探險(xiǎn)隊(duì),對(duì)產(chǎn)自尼泊爾、錫金邦等地的野生哈氏黃瓜和錫金黃瓜的細(xì)胞染色體數(shù)(n=7)以及雜交親合力進(jìn)行研究,證明它們與黃瓜是同一個(gè)種。很可能,它們就是栽培黃瓜的野生祖先。1979—1980年中國農(nóng)科院蔬菜花卉所戚春章等在云南省發(fā)現(xiàn)的西雙版納黃瓜及其后續(xù)研究均證明南亞次大陸,包括世界屋脊——喜馬拉雅山脈南麓(尼泊爾、不丹、錫金邦)經(jīng)印度東北部和孟加拉國,一直延伸到緬甸北部、泰國西北部和中國云南省南部,就是黃瓜植物的起源中心(圖2)。

      3黃瓜植物的分類

      葫蘆科的現(xiàn)代分類是由英國皇家邱園(Kew Garden)的杰弗里(C.Jeffrey)于1980年在《林奈植物學(xué)會(huì)雜志》上發(fā)表的《葫蘆科評(píng)論》(A Review of Cucurbitaceae)奠定的。他把全世界的葫蘆科植物劃分為2亞科、8族、118屬、825種。據(jù)此,黃瓜植物在葫蘆科的分類位置如下。

      Cucumis屬的拉丁學(xué)名是沒有問題的,但中文名卻有“甜瓜屬”和“黃瓜屬”2種叫法。筆者認(rèn)為,正確名稱應(yīng)叫“黃瓜屬”,理由是:

      (1)Cucumis是古拉丁文,意為黃瓜(胡瓜)。

      (2)《中國植物志》73卷201頁,Cucumis中文名黃瓜屬。

      3.1黃瓜屬的亞屬

      1993年,美國農(nóng)業(yè)部農(nóng)業(yè)研究服務(wù)局(ARS,USDA),植物系統(tǒng)及真菌試驗(yàn)室的小科克布萊德(Joseph H.Kirkbride,Jr.)出版了《黃瓜屬的生物系統(tǒng)專論》(Biosystematic Monograph of the Genus Cucumis),他認(rèn)為,黃瓜屬可分為2亞屬:

      i黃瓜亞屬Subgen.Cucumis,2n=14~24。共2種,原產(chǎn)地:亞洲。成株含葫蘆素C和類黃酮1號(hào)(flavonoid No.1)。莖中部生長的葉裂片呈從窄至寬不等的三角形。

      ii甜瓜亞屬Subgen.melo,2n=20~72。共30種,原產(chǎn)地:非洲。成株含葫蘆素B,但不含類黃酮1號(hào)。莖中部生長的正常葉裂片,呈寬窄不等的橢圓形、卵圓形或細(xì)長條形。

      3.2黃瓜亞屬的種和變種

      黃瓜亞屬下含2種、4變種。

      種1,黃瓜Cucumis sativus L.,2n=14。該種分布于亞洲、南亞次大陸,從印度(包括尼泊爾一斯里蘭卡一帶)、緬甸、泰國到中國云南,經(jīng)過幾千年的引種傳播,現(xiàn)已廣泛分布于全球,含1個(gè)栽培變種和3個(gè)野生變種。

      變種1,栽培黃瓜變種var.sativus。含中國華北型、中國華南型、歐洲溫室型、歐美露地型、鹽漬加工型等多個(gè)應(yīng)用生態(tài)型。

      變種2,哈氏黃瓜變種var.hardwickii Gabaev。一年生,雌雄異花同株,短日照下有利雌花分化,葉片小,分支多,果實(shí)短小,長7 cm、粗5 cm,呈橢圓形,具黑刺,有苦昧,不宜食用。原產(chǎn)尼泊爾。

      變種3,錫金黃瓜變種var.sikkimensis Hook.f.。一年生草本,莖蔓較粗,果實(shí)長橢圓形。據(jù)日本京都大學(xué)探險(xiǎn)隊(duì)在錫金邦一尼泊爾一帶采集的標(biāo)本測(cè)定:果長27 cm,果粗11 cm,苦味不重,可食用。

      變種4,西雙版納黃瓜變種var.xishuangbanna-nesis Qi&Yuan。一年生草本,生長勢(shì)旺,果實(shí)圓形、長橢圓形或圓柱形。老熟果皮乳白、灰白、棕黃或橙黃色,果臍大,果肉橙紅色,外觀十分多樣化。原產(chǎn)中國云南省西雙版納。

      種2,老鼠瓜(野黃瓜)Cucumis hystrix Chakr,2n=24。本種染色體基數(shù)x=12,與大多數(shù)甜瓜的染色體基數(shù)x=12相同,與黃瓜的染色體基數(shù)x=7迥然不同,且與黃瓜雜交不親合,具生殖隔離。但其他形態(tài)和生化特性仍與黃瓜相似。因此,國際、國內(nèi)學(xué)術(shù)界,如《中國植物志》73卷和J.H.Kirkbride Jr.等,仍將該種歸于黃瓜亞屬。該種為草本,雌雄同株,莖匍匐,具溝槽,無刺。節(jié)間長6~12.0 cm。葉片由5片相連的小裂片組成,葉外形為卵圓至闊卵圓形,葉基心形,具1.5~4.0 cm凹陷,葉緣鋸齒狀,葉尖銳,葉長7.5~15.0 cm,葉寬5.5~14.0(3m。果實(shí)小,長圓形,長度不超過5 cm。產(chǎn)于亞洲南部、印度東北部阿薩姆邦、中國云南及泰國西北部。本種尚無變種分化的報(bào)道。

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