張玲衛(wèi)，劉會良，盛建東

(1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院/新疆土壤與植物生態(tài)過程實驗室，烏魯木齊 830052； 2.中國科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所 中國科學(xué)院干旱區(qū)生物地理與生物資源重點實驗室，烏魯木齊 830011； 3.中國科學(xué)院吐魯番沙漠植物園，新疆吐魯番 838008)

0 引 言

【研究意義】鳶尾蒜屬(IxiolirionFischer ex Herbert)隸屬石蒜科(Amaryllidaceae)，是1821年Herbert根據(jù)Pallas的AmaryllistataricaPallas(1776)建立的一個新屬[1]，3種，產(chǎn)西亞和中亞。鳶尾蒜(Ixioliriontataricum(Pallas)Herbert)和準(zhǔn)噶爾鳶尾蒜(I.songaricumP. Yan)為我國僅有的2種該屬植物，均分布于新疆，特有屬[2]，為早春類短命植物，其生活周期短，具有很高的觀賞價值，也是當(dāng)?shù)氐乃幱弥参颷3-5]。開展該屬植物的地理分布和資源現(xiàn)狀評估研究，對于深入了解新疆早春短命植物生存現(xiàn)狀具有重要意義。【前人研究進展】多年來，國內(nèi)外學(xué)者對本屬植物的分類意見不太一致，尤其是該屬的準(zhǔn)噶爾鳶尾蒜，根據(jù)國際植物命名法規(guī)的表述不準(zhǔn)確[6]。該屬最早國內(nèi)標(biāo)本記錄始于1902年，但自1991年國內(nèi)最后登記標(biāo)本信息后，并未對鳶尾蒜屬進行采集和摸底調(diào)查(http://www.cvh.org.cn/search/鳶尾蒜?n=2；http://www.cvh.org.cn/search/準(zhǔn)噶爾鳶尾蒜?n=2)。物種保育是針對瀕危生物的育種、繁殖及對退化生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)、改良和重建工作，而異地保育是物種保育的基礎(chǔ)和關(guān)鍵，是通過把植物的繁殖器官(種子、根莖或枝條)引種到植物園來實現(xiàn)[7，8]。大部分草本植物的成功異地保育則是通過種子繁育完成的，對種子特性的研究則顯得尤為重要。種子自身特性不僅影響了種子休眠類型[9]，種子萌發(fā)特征影響著幼苗存活、后代適合度及整個生活史等階段[10-12]。據(jù)《中國植物志》和《新疆植物志》記載，本屬只有1種及若干變種，分布于西亞及中亞；我國約有1種及1變種，分布于新疆北部[4,5]。1995年發(fā)表了該屬的1新種：準(zhǔn)噶爾鳶尾蒜(Ixiolirion songaricum P. Yan)[3]。但根據(jù)國際植物命名法規(guī)，該種最初發(fā)表不符合法規(guī)要求；隨后該種又在《新疆植物志》(1996年)上重新發(fā)表，真正確立了該種的分類地位。因此該種完整表述應(yīng)為：準(zhǔn)噶爾鳶尾蒜(Ixiolirion songaricum P. Yan)?！颈狙芯壳腥朦c】當(dāng)前缺乏對其地理分布和生存現(xiàn)狀的缺乏了解。一些學(xué)者已在鳶尾蒜屬種子萌發(fā)方面做了初步研究[13-16]，但缺乏光照和溫度對鳶尾蒜屬種子萌發(fā)的研究，尤其缺乏野外自然溫度和光照條件下該屬植物生態(tài)適應(yīng)性研究。鑒于準(zhǔn)噶爾鳶尾蒜為新疆一級重點保護植物[13，14]，研究兩種鳶尾蒜屬植物的分類特征、分布范圍和資源現(xiàn)狀，研究該屬植物的生態(tài)適應(yīng)策略，并為更好的保育和開發(fā)該屬植物，對比分析兩種植物的形態(tài)分類特征、評估其資源現(xiàn)狀，【擬解決的關(guān)鍵問題】以鳶尾蒜為例，從種子特性入手闡述其種群繁衍的生態(tài)適應(yīng)策略，為該屬物種的保護、管理、開發(fā)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

查閱《中國植物志》和《新疆植物志》的數(shù)據(jù)，結(jié)合CVH中國數(shù)字植物標(biāo)本館信息，以及2013年至2015年間對鳶尾蒜和準(zhǔn)噶爾鳶尾蒜的地理分布情況實地調(diào)查。表1，表2

表1 鳶尾蒜標(biāo)本信息

Table 1 Specimen information ofIxioliriontataricum

新疆生態(tài)與地理研究所標(biāo)本館XJBI 00056011XJBI 00056012XJBI 00056033XJBI 00056034XJBI 00056035XJBI 00056037XJBI 00055992XJBI 00055991XJBI 00055990XJBI 00056031XJBI 00056032XJBI 00056009XJBI 00056003XJBI 00056000XJBI 00056002XJBI 00056001XJBI 00056036XJBI 00056006XJBI 00056005XJBI 00055999XJBI 00055998XJBI 00056025XJBI 00056024XJBI 00056004XJBI 00056026XJBI 00056039XJBI 00056021XJBI 00056020XJBI 00056023XJBI 00056023XJBI 00056010XJBI 00056038XJBI 00055993XJBI 00056008XJBI 00056007XJBI 00055997XJBI 00055996XJBI 00056030XJBI 00056029XJBI 00056013XJBI 00055994XJBI 00056027XJBI 00056019XJBI 00056018XJBI 00056017XJBI 00056016XJBI 00056028XJBI 00055995XJBI 00056015XJBI 00056014XJBI 00056015XJBI 00056041XJBI 00056040中國科學(xué)院植物研究所標(biāo)本館PE 00110368PE 00033791PE 00033788PE 00033795PE 00033789PE 00033792PE 00033790PE 00033793PE 00033794PE 01643024PE 00110369PE 00110371PE 00110372中國科學(xué)院華南植物園標(biāo)本館IBSC 0638277江蘇省中國科學(xué)院植物研究所標(biāo)本館N 040024080N 040024079中國科學(xué)院昆明植物研究所標(biāo)本館KUN 1259225KUN 1254172KUN 1254322KUN 1254284KUN 1254259KUN 1254095KUN 1254095KUN 1253907KUN 1253906

表2 準(zhǔn)噶爾鳶尾蒜標(biāo)本信息

Table 2 Specimen information ofIxiolirionsongaricum

新疆生態(tài)與地理研究所標(biāo)本館XJBI 00055977XJBI 00055976XJBI 00055989XJBI 00055988XJBI 00055987XJBI 00055982XJBI 00055981XJBI 00055980XJBI 00055983XJBI 00055984XJBI 00055979XJBI 00055978XJBI 00055986XJBI 00055985

1.2 方 法

1.2.1 種子采集

2016年6月27日，在種子成熟期，于烏魯木齊周邊的雅瑪里克山的鳶尾蒜自然種群隨機采集30株以上植株的種子帶回實驗室，風(fēng)干后混勻，使用萬分之一天平稱量其百粒重。

1.2.2 吸水和失水實驗

種子在室溫下置于墊有兩層濕潤濾紙的9 cm Petri培養(yǎng)皿中；每個培養(yǎng)皿50粒種子，3個重復(fù)。種子吸水1、2、4、6、8、12、36、60、84、108 h后，使用萬分之一天平測量種子吸水量。每次測量前用干燥濾紙擦去種皮表面的水分，測量后重新放入培養(yǎng)皿中，如此反復(fù)，直至種子重量不再增加為止。隨后，吸水充分的種子在室溫下做失水試驗，把種子置于干燥的墊有兩層濾紙的培養(yǎng)皿中，失水0.5、1、1.5、2、2.5、3、3.5、4、5、6、7、8、9、10 h后，測量種子失水量，直至種子重量不再減少為止。種子吸水率或失水率使用下面公式計算[16]：

種子吸水率或失水率=[(Wi-Wd/Wd)]×100%。其中，Wi和Wd分別代表種子吸水量和種子初重。

1.2.3 E∶S比(胚長度:種子長度)

E∶S比是衡量種子休眠類型的一個重要標(biāo)準(zhǔn)。將采集的20粒新鮮鳶尾蒜種子在室溫下置于濕潤濾紙上，經(jīng)過24 h吸水后，小心用解剖刀縱切種子，使用光學(xué)顯微鏡(OLYMPUS LG-PS2)測量鳶尾蒜的種胚(E)和種子長度(S)，計算E∶S比，并對種子內(nèi)部進行拍照。

1.2.4 種子萌發(fā)

在30/15、25/10、20/5、15/5、5/1℃、14℃恒溫，12/12 h(光/暗交替及全黑暗)條件下進行萌發(fā)試驗，5個變溫溫度接近生長地月平均溫度的最大和最小值：35/20℃(7月)、30/15℃(6月和8月)、25/10℃(5月和9月)和15/5℃(4月和10月)，14℃恒溫為初春(3月底～4月初)野外的平均溫度。光暗交替條件下每隔1 d統(tǒng)計種子萌發(fā)個數(shù)，并移除，持續(xù)20 d，而全黑暗條件則是20 d后，最后統(tǒng)計種子萌發(fā)個數(shù)，評估鳶尾蒜種子萌發(fā)對溫度及光暗的敏感性。

2 結(jié)果與分析

2.1 地理分布

研究表明，鳶尾蒜和準(zhǔn)噶爾鳶尾蒜均主要分布于新疆天山北坡、準(zhǔn)噶爾盆地南緣與西部的低山荒漠及平原荒漠。鳶尾蒜分布于烏魯木齊、昌吉、瑪納斯、石河子、沙灣、奎屯、托里、裕民、塔城、伊寧、霍城、特克斯、鞏留、尼勒克等縣(市)，準(zhǔn)噶爾鳶尾蒜分布于烏魯木齊、呼圖壁、奎屯、沙灣、石河子、精河、霍城、伊寧等縣(市)。

野外調(diào)查結(jié)果顯示，標(biāo)本記錄的地點部分已經(jīng)找不到，分布范圍縮小，主要集中在烏魯木齊、石河子、伊犁和塔城等地。

2.2 種子特性

研究表明，鳶尾蒜種子的百粒重為217±25 mg；種子吸水曲線在6 h前呈快速增長的趨勢，到60 h后出現(xiàn)平衡，其吸水過程可以分為4個階段：0～1 h(快速吸水期)、1～6 h(中速吸水期)、6～36 h(緩慢吸水期)和36～108 h(平衡期)；而種子失水曲線顯示在4 h內(nèi)種子水分快速散失，到8 h時達到最初種子重量，種子失水速度明顯高于吸水速度，表明鳶尾蒜種子具有滲透的種皮，種皮對水分進出種子不起阻礙作用；鳶尾蒜的種子內(nèi)部結(jié)構(gòu)顯示種子胚為線軸型胚，長度為5.25±0.20 mm，種子長度為7.29±0.30 mm，E∶S比為0.71±0.01。圖1～3

圖1 鳶尾蒜種子吸水曲線

Fig.1 The imbibition curve ofIxioliriontataricum(Pallas)Herbert seed

圖2 鳶尾蒜種子失水曲線

Fig.2 The dehydration curve ofIxioliriontataricum(Pallas)Herbert seed

萌發(fā)結(jié)果顯示，鳶尾蒜種子萌發(fā)對光(F=382.6，P<0.001)、溫度(F=116.2，P<0.001)及其交互作用(F=63.7，P<0.001)敏感，并且種子萌發(fā)率在黑暗條件顯著高于光照條件，低溫條件(15/5)高于其它變溫條件，且恒溫14℃的黑暗條件種子萌發(fā)率最高。圖4

圖3 鳶尾蒜種子的內(nèi)部特征

Fig.3 The internal characters ofIxioliriontataricum(Pallas)Herbert seed

圖4 不同溫度和光照條件下鳶尾蒜種子萌發(fā)率

Fig.4 The seed germination rate ofIxioliriontataricum(Pallas)Herbert under different temperature and light

3 討 論

根據(jù)《中國植物志》、《新疆植物志》、中國植物數(shù)字標(biāo)本館及野外調(diào)查，發(fā)現(xiàn)準(zhǔn)噶爾鳶尾蒜和鳶尾蒜的分布區(qū)域有部分重合，占據(jù)相同的生態(tài)位。而準(zhǔn)噶爾鳶尾蒜的分布區(qū)域狹小，于2007年被列為新疆一級重點保護植物[12，13]。因此，該屬的生存環(huán)境受到影響。

種子作為大部分草本植物的繁殖器官在物種保育的過程中發(fā)揮重要的作用。一般而言，種子可分為休眠種子和非休眠種子，而休眠種子又具有不同的休眠類型[12，18]。Baskin等把種子休眠類型分為五類：生理休眠(PD)、形態(tài)休眠(MPH)、形態(tài)生理休眠(MPD)、物理休眠(PY)和復(fù)合休眠(PY+PD)[18]。根據(jù)鳶尾蒜種子顯著的吸水和失水曲線說明鳶尾蒜種子具有滲透的種皮，于是排除該種具有物理休眠和復(fù)合休眠的可能。形態(tài)休眠和形態(tài)生理休眠的種子特征為種子具有不發(fā)達的種胚，并且種胚在經(jīng)過一定時間的生長并達到一定程度后種子才能萌發(fā)[12]，因此E∶S比又是衡量是否具有形態(tài)休眠和形態(tài)生理休眠的關(guān)鍵[8，18]。前人研究表明，鳶尾蒜種子具有生理休眠[13-15]，但上述研究缺乏種子內(nèi)部解剖種胚的直接證據(jù)，而我們的研究表明鳶尾蒜種胚為線軸型胚，E∶S比僅為0.71，說明鳶尾蒜的種胚發(fā)育不完全，同時對照Finch-Savage和Leubner-Metzger關(guān)于不同科種子的E∶S比進化樹[9]，發(fā)現(xiàn)石蒜科的E∶S比落在種子形態(tài)生理休眠的進化枝上，因此，鳶尾蒜種子的休眠類型僅可能是形態(tài)生理休眠。

種子萌發(fā)調(diào)節(jié)機制決定了在時間和空間上的種子萌發(fā)[20，21]，并確保在合適的條件下種子萌發(fā)有利于種群更新[22-26]。而溫度和光照是限制大部分種子萌發(fā)的主要環(huán)境條件，因為最佳的萌發(fā)開始時間可能會大大增加幼苗存活[12，26]。新鮮成熟的鳶尾蒜種子在黑暗條件下萌發(fā)最好，在沙漠條件下這種植物種子萌發(fā)對光敏感的特性則顯得尤為重要。因為光強和波長能夠確保種子在適當(dāng)?shù)耐寥罍囟让劝l(fā)[12，27]。另外，種子對光的敏感性也有確定其自身是否處在合適的萌發(fā)土壤深度，進而調(diào)控種子內(nèi)的激素含量變化來促進或抑制種子的萌發(fā)作用[28]。因此，在雨水稀少且無規(guī)律的沙漠條件下，光對鳶尾蒜種子萌發(fā)的調(diào)節(jié)作用確保了其種子在合適的條件下萌發(fā)和幼苗建成，這是該種植物生長在沙漠環(huán)境中的一種有效的生存保護策略：即種子必須經(jīng)過充分埋藏后，然后在條件適宜時才能萌發(fā)、幼苗迅速出土和建成。

在自然條件下，鳶尾蒜種子僅在早春萌發(fā)。當(dāng)外界溫度在5/1℃變溫及黑暗條件時，種子萌發(fā)加快，在15/5℃變溫或14℃恒溫條件時，萌發(fā)率達到最高，但當(dāng)溫度高于20/5℃變溫條件，無論在黑暗和光照條件，種子的萌發(fā)率和萌發(fā)速率都變低。這是因為種子在萌發(fā)過程中進行著非常活躍的代謝活動，在一定溫度范圍內(nèi)，隨著溫度升高種子代謝活動加快[29]，但過高的溫度可使細胞膜的透性、膜結(jié)合的活性和酶變性則會影響種子萌發(fā)[12，30-31]。這種高溫限制種子萌發(fā)的機制確保種子僅在早春利用冰雪融水快速萌發(fā)，并完成幼苗建成，更有效的逃避了炎熱干旱夏季沙漠環(huán)境，這是鳶尾蒜等早春短命植物適應(yīng)沙漠環(huán)境的另一保護策略。這種低溫萌發(fā)的保護機制也在伊犁郁金香(Tulipailiensis)、細葉鴉蔥(Scorzonerapusilla)和異翅獨尾草(Eremurusanisopterus)等短命植物中得到印證[15，19]。

4 結(jié) 論

4.1 準(zhǔn)噶爾鳶尾蒜和鳶尾蒜的分布區(qū)域有部分重合，占據(jù)相同的生態(tài)位。而準(zhǔn)噶爾鳶尾蒜的分布區(qū)域則相對狹小，種群的生存空間在一定程度上已受到影響。

4.2 鳶尾蒜種胚為線軸型胚，E∶S比僅為0.71，證明新鮮成熟的鳶尾蒜種子存在形態(tài)生理休眠，可通過低溫層積來打破種子形態(tài)生理休眠。新鮮成熟的鳶尾蒜種子在15/5℃變溫或14℃恒溫條件時，萌發(fā)率達到最高，即早春萌發(fā)，高溫限制種子萌發(fā)。

4.3 鳶尾蒜異地保育前，要進行一定時間的低溫層積來打破種子的形態(tài)生理休眠。對育苗而言，由于該種萌發(fā)的適宜溫度為低于20℃的全黑暗條件，選擇14℃恒溫黑暗條件的培養(yǎng)箱催芽后，然后轉(zhuǎn)移到育苗盤進行栽培，實現(xiàn)育苗效果與成效的最大化。