駱馬湖夏季魚類群落結構及其空間分布

唐晟凱，張彤晴，李大命，李 強，高 軍，劉小維，劉燕山

(1.江蘇省淡水水產研究所/江蘇省內陸水域漁業(yè)資源重點實驗室，江蘇南京 210017；2.江蘇省駱馬湖漁業(yè)管理委員會辦公室，江蘇宿遷 223800)

駱馬湖地處江蘇省北部，地跨宿遷、徐州2市，水位 23.0 m 時，平均水深約3.3 m，湖泊面積約260 km2，是江蘇省第四大淡水湖。該湖匯集沂河、中運河及房亭河的來水，經湖泊調蓄后泄入新沂河、中運河和六塘河，是典型的人工控制型過水性湖泊，兼具有漁業(yè)、供水、防洪等多重功能[1]。

駱馬湖魚類的調查研究始于20世紀90年代，徐州師范大學等單位對該湖的魚類資源進行過調查，重點研究了其魚類區(qū)系組成[2-3]。21世紀以來，駱馬湖富營養(yǎng)化進程加快[4]，過度捕撈、采砂[5]等人類活動加劇，這些均可能對其魚類資源產生影響。然而，近年來鮮有公開發(fā)表反映該湖魚類資源現狀的文獻。

本研究對駱馬湖夏季魚類群落進行了為期3年的定點監(jiān)測，對其魚類優(yōu)勢種、多樣性、空間分布等進行了研究，分析了增殖放流、江湖阻隔、水生高等植物分布不均等對魚類群落可能產生的影響，以期為駱馬湖漁業(yè)資源保護及生態(tài)系統的修復提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 監(jiān)測方法

在駱馬湖設置3個監(jiān)測點(圖1)，在各監(jiān)測點設置規(guī)格一致的魚籪和地籠各3組，2013年至2015年，每年的7月15日、7月30日、8月15日各進行1次魚類采集。定性采集時，結合拖網、刺網進行補充。種類鑒定與食性劃分參照《江蘇魚類志》[6]。

1.2 分析指標

采用相對重要性指數(IRI)對群落優(yōu)勢種進行區(qū)分和評價[7-8]；采用Margalef豐富度指數D[9]、Shannon多樣性指數H′[10-11]以及Pielou均勻度指數J′[12]來研究魚類群落多樣性：

IRI=(N+W)F。

(1)

式中：N為某種類的個體數占總漁獲個體數的百分比；W為某種類的質量占總漁獲質量的百分比；F為某種類在調查中被捕獲的點位數與總采樣點位數的百分比。

Margalef豐富度指數

D=(S-1)/lnN。

(2)

式中：S為種類數；N為所有種類的總個體數。

Shannon多樣性指數

(3)

式中：Pi為第i種魚類的個體數在魚類總個體數中所占的百分比。

Pielou均勻度指數

J′=H′/lnS。

(4)

式中：S為種類數。

1.3 數據處理

單因素方差分析(One-way ANOVA)和對應分析(Correspondence Analysis)運用SPSS 13.0軟件進行，聚類分析(Cluster)運用Primer 5.0軟件進行。

2 結果與分析

2.1 種類組成

本研究采集到魚類57種，隸屬于8目15科(表1)。其中，鯉形目2科、37種，約占總種數的64.9%；鱸形目6科、8種，約占14.0%；鲇形目2科、5種，約占8.8%；鮭形目1科、3種，約占5.3%；鯡形目、頜針魚目、鳉形目、合鰓魚目均為1科、1種，各占約1.8%。按食性劃分，肉食性魚類26種，雜食性魚類20種，草食性魚類11種，分別約占總種數的45.6%、35.1%和19.3%。

表1 魚類種類組成

續(xù)表1

種類食性S1S2S3 26高體鳑鲏RhodeusocellatusO+++ 27麥穗魚PseudorasboraparvaO+++ 28棒花魚AbbottinarivularisO+++ 29長蛇SaurogobiodumeriliP+ 30蛇SaurogobiodabryiP+++ 31花HemibarbusmaculatusP+++ 32黑鰭鳈SarcocheilichthysnigripinnisO+ 33銀SqualidusargentatusO++ 34似刺鳊ParacanthobramaguichenotiP++ 35銀鲴XenocyprisargenteaO+ 36飄魚PseudolaubucasinensisO++ 37寡鱗飄魚PseudolaubucaengraulisO++ 鰍科Cobitidae 38泥鰍MisgurnusanguillicaudatusO+++鲇形目Siluriformes 鲿科Bagridae 39黃顙魚PelteobagrusfulvidracoP+++ 40光澤黃顙魚PelteobagrusnitidusP+++ 41瓦氏黃顙魚PelteobagrusvachelliP+ 42長須黃顙魚PelteobagruseupogonP+++ 鲇科Siluridae 43鲇ParasilurusasotusP++頜針魚目Beloniformes 科Hemirhamphidae 44間下HyporhamphusintermediusO+++鳉形目Cyprinodontiformes 青鳉科Oryziatidae45青鳉OryziaslatipesO+++合鰓魚目Synbranchiformes 合鰓魚科Synbranchidae 46黃鱔MonopterusalbusP+++鱸形目Perciformes 蝦虎魚科Gobiidae 47子陵吻蝦虎魚RhinogobiusgiurinusP+++ 48波氏吻蝦虎魚RhinogobiuscliffordpopeiO+++ 49拉氏狼牙蝦虎魚OdontamblyopuslacepediiG++ 沙塘鱧科Odontobutidae 50河川沙塘鱧OdontobutispotamophilaP++ 月鱧科Channidae 51烏鱧ChannaargusP+++ 刺鰍科Mastacembelidae 52中華刺鰍MastacembelussinensisP+++ 鮨科Serranidae 53鱖SinipercachuatsiP+++ 斗魚科Belontiidae 54圓尾斗魚MacropoduschinensisO+鮭形目Salmoniformes 銀魚科Salangidae 55大銀魚ProtosalanxchinensisP+++ 56陳氏新銀魚NeosalanxtangkahkeiiP+++ 57喬氏新銀魚NeosalanxjordaniP+++合計種類數57554544

注：P 表示肉食性；O表示雜食性；G表示草食性；+表示可監(jiān)測到。

2.2 優(yōu)勢種組成

運用相對重要性指數(IRI)，對3個監(jiān)測點的魚類優(yōu)勢種進行了分析(表2)。結果顯示，3個監(jiān)測點的排前10位的優(yōu)勢種有所差異，鳊(Parabramispekinensis)、草魚(Ctenopharyngodonidellus)在水草密度較大的S1點優(yōu)勢度較大，刀鱭(Coilianasus)在處于敞水區(qū)的S2點、S3點優(yōu)勢度較大，兇猛性魚類翹嘴鲌(Culteralburnus)在S2點優(yōu)勢度較大，(Hemiculterleucisculus)、似鳊(Pseudobramasimoni)、麥穗魚(Pseudorasboraparva)等小型野雜魚類在S3點的優(yōu)勢度較大。鯽(Carassiusauratus)、鯉(Cyprinuscarpio)、紅鰭原鲌(Cultrichthyserythropterus)、鰱(Hypophthalmichthysmolitrix)、鳙(Aristichthysnobilis)等是3個監(jiān)測點共同的優(yōu)勢種。

表2 各監(jiān)測點魚類優(yōu)勢種組成

注：N(%)為數量百分比；W(%)為質量百分比。

優(yōu)勢種中，鯽、鯉、紅鰭原鲌在3個監(jiān)測點位的數量百分比(N%)、質量百分比(W%)與IRI值均較為穩(wěn)定，且明顯高于其他魚類，在駱馬湖的魚類群落結構中占據較重要的地位；鰱、鳙是駱馬湖增殖放流的主要品種，由于江湖阻隔，其產量幾乎完全依靠放流，鰱、鳙的IRI值居于前列，反映了增殖放流對當前駱馬湖的魚類群落結構具有重要影響；鰱、鳙、鯉和草魚的尾均質量較大，分別為478.5、635.2、453.0、 379.5 g，其他優(yōu)勢種的尾均質量均小于100 g，鯽的尾均質量僅為48.9 g。

2.3 多樣性指數

3個監(jiān)測點多樣性指數具有一定的空間差異，S1點的H′、J′均值較高(P<0.05)，S2、S3的H′、J′均值差異均不顯著(P>0.05)。3個監(jiān)測點的D值均值差異均不顯著(P>0.05)(表3)。與太湖的魚類多樣性指數相比[13]，駱馬湖魚類多樣性指數H′、J′均較高。

表3 各監(jiān)測點魚類生物多樣性指數

注：同列數據后小寫字母不同表示顯著差異(P<0.05)。

2.4 魚類種類的空間分布

2.5 多元統計分析

根據相似性系數進行的聚類分析結果(圖3)表明，在75%的相似性水平上，可以把3個監(jiān)測點分為2組，S2與S3的魚類群落相似性程度較高；S1的魚類群落結構與S2、S3差異相對較大，原因可能在于S1的水域環(huán)境與S2、S3差異較大，造成了魚類種類組成、各種類數量分布等方面的差異。

3 討論與結論

3.1 種類數變化

根據20世紀90年代以來的調查，駱馬湖共有魚類80種[2-3]。其中，周化民等1993年6月至11月采集到駱馬湖魚類56種[2]，馮照軍等于1998—2000年和2003—2005年在新沂駱馬湖濕地共采集魚類76種[3]。本次采集到的魚類種類(57種)與以上記錄相比，新增加的種類是方氏鳑鲏(Rhodeusfangi)、長須黃顙魚(Pelteobagruseupogon)、波氏吻蝦虎魚(Rhinogobiuscliffordpopei)、拉氏狼牙蝦虎魚(Odontamblyopuslacepedii)，未采集到的27種，分別是日本七鰓鰻、短吻間銀魚、寬鰭、馬口魚、中華細鯽、鳡、、細鱗鲴、黃尾鲴、圓吻鲴、唇、華鳈、銅魚、似、巨口、斑條、中華花鰍、大鱗副泥鰍、花斑副沙鰍、大鰭鳠、長吻、烏蘇里擬鲿、日本鰻鱺、大眼鱖、斑鱖、小黃黝魚、弓斑東方鲀等。

3.2 優(yōu)勢種及其空間分布

鯽、鯉是駱馬湖優(yōu)勢度最大的2種魚類，其數量百分比(N%)、質量百分比(W%)以及IRI值均高于其他魚類。從食性看，雜食性魚類(如鯽、鯉等)和浮游生物食性魚類(如鰱、鳙、刀鱭等)占據較大優(yōu)勢。駱馬湖魚類資源呈現“小型化”特征：一方面，優(yōu)勢種中的小型魚類的比例較大，例如在S3點，刀鱭、、似鳊、麥穗魚等小型野雜魚類的優(yōu)勢度較大；另一方面，一些經濟魚類的體型偏小，如鯽的尾均質量僅為48.9 g。

優(yōu)勢種在3個監(jiān)測點的分布具有一定的差異，水生高等植物空間分布不均、餌料資源狀況不同等可能是造成此現象的原因。總體上看，駱馬湖北部水域水生高等植物、底棲動物較豐富。而南部水域多為敞水區(qū)，水深較深，水生植物稀少，環(huán)境條件較單一。本研究中草食性的草魚、鳊等在S1點是優(yōu)勢種，而刀鱭、銀魚等魚類則在S2、S3這類水生植物較少的敞水區(qū)具有較高的優(yōu)勢度。

3.3 群落組成的空間差異

對應分析與聚類分析均顯示，駱馬湖魚類群落組成存在一定的空間差異。在水生高等植物資源較豐富的北部湖區(qū)(如S1點)，草食性魚類數量較多，有些種類(如草魚、鳊等)成為優(yōu)勢種；圓尾斗魚等喜棲靜水的種類，也多在水草較多、水流較緩的水域被捕獲。同時，在水草較豐富的區(qū)域，往往螺類、水蚯蚓和水生昆蟲等底棲動物數量較多，可為多種魚類提供較充足的餌料。因此，水生高等植物空間分布不均，并由此造成的水流速度、底質、水質、餌料資源量的差異，可能是形成魚類群落結構空間差異的原因之一。為保護魚類多樣性，應加強對駱馬湖的水生高等植物的保護。

3.4 群落多樣性水平

駱馬湖魚類群落的多樣性存在一定的空間差異，S1點的多樣性水平高于S2點、S3點，原因可能在于，S1點水生植物較豐富，為多種食草性魚類提供了生長繁殖的良好條件，同時敞水性魚類的數量難以過度增長，從而使得各種魚類的數量總體上較為平均。3個監(jiān)測點的H′均值為1.83～2.39，相比多樣性指數H′的一般范圍(1.5～3.5)[14]，目前駱馬湖的魚類多樣性指數偏低，需加強對其魚類多樣性的保護。

“小型化”會導致各種魚類數量分布上趨于不均，小型野雜魚類過度增長成為了魚類多樣性指數、均勻度指數下降的原因之一。劉恩生等認為在太湖可利用鲌魚控制刀鱭的數量[15]，利用鲌魚控制野雜魚類的數量可能是提高駱馬湖魚類群落多樣性水平的方法之一。

3.5 增殖放流對駱馬湖魚類群落結構的影響

增殖放流的品種、數量等對魚類群落結構及時空分布等具有一定程度的影響[16-17]。據江蘇省駱馬湖漁業(yè)管理委員會辦公室的資料，2013年至2015年，駱馬湖的魚類放流品種主要有鰱、鳙、草魚、鯉等，其中鰱鳙放流量占魚類放流總質量的比例分別為90.3%、75.7%和88.4%。今后，若增殖放流的品種、數量發(fā)生變化，其魚類群落結構很可能會隨之發(fā)生變化。

本次監(jiān)測到的魚類種類(57種)與記錄種(80種)相比存在一定差距，一方面可能在于采集的標本不充足，一方面亦表明駱馬湖尚具有魚類生態(tài)位的空缺，而增殖放流是最直接、最根本的漁業(yè)資源恢復措施之一[18]。駱馬湖的放流應繼續(xù)增加資金投入，并不斷對放流品種結構、放流量等進行優(yōu)化或調整，例如通過適當增加兇猛性魚類放流量來控制野雜魚的產量，適當增加浮游生物食性魚類的放流量以充分利用餌料資源并凈化水質，減少草食性魚類的放流量以保護水生高等植物。同時，需開展對各品種較適放流量、放流效果的評估，為增殖放流提供科學指導。

致謝：魚類采樣得到江蘇省駱馬湖漁業(yè)管理委員會的大力幫助，在此謹致謝忱！

[1]楊士建.駱馬湖富營養(yǎng)化發(fā)生機制與防治途徑初探[J].中國環(huán)境監(jiān)測，2004，20(3)：59-62.

[2]周化民，白延明.駱馬湖魚類的初步研究[J].徐州師范學院學報(自然科學版)，1994，12(2)：53-58.

[3]馮照軍，王光標，趙彥禹，等.江蘇駱馬湖濕地魚類資源及其保護[J].四川動物，2007，26(1)：126-129.

[4]申 霞，洪大林，談永鋒，等.駱馬湖生存環(huán)境現狀及其保護措施[J].水資源保護，2013，29(3)：39-43.

[5]王 飛，葉慎忠，朱 泉.駱馬湖采砂作業(yè)對水體影響分析及對策思考[J].江蘇水利，2015(7)：36-37.

[6]倪 勇，伍漢霖.江蘇魚類志[M].北京：中國農業(yè)出版社，2006：84-891.

[7]Pinkas L，Oliphant M S，Iverson I.Food habits of albacore，bluefin tuna，and bonito in California water[J].California Department of Fish and Game，Fish Bulletin，1971，152：1-105.

[8]Hyslop E J.Stomach contents analysis—a review of methods and their application[J].Journal of Fish Biology，1980，17(4)：411-429.

[9]MargalefR.Informationtheoryinecology[J].General System，1957，3：37-71.

[10]Krebs C J.Ecological methodology[M].New York：Harper Collins Publishers，1989：654.

[11]Wilhm J L.Use of biomass units in Shanno’s formula[J].Ecology，1968，49：153-156.

[12]Pielou E C.Ecological diversity[M].New York：Wiley，1975：1-165.

[13]Tang S K，Zhang T Q，Lu J M，et al.Temporal and spatial variation in fish assemblages in Lake Taihu，China[J].Journal of Freshwater Ecology，2015，30(1)：181-196.

[14]Magurran A E.Ecological diversity and its measurement[M].New Jersey：Princeton University Press，1988：1-192.

[15]劉恩生，劉正文，陳偉民，等.太湖魚類產量，組成的變動規(guī)律及與環(huán)境的關系[J].湖泊科學，2005，17(3)：251-255.

[16]段金榮，徐東坡，劉 凱，等.長江下游增殖放流效果評價[J].江西農業(yè)大學學報，2012，34(4)：795-799.

[17]程家驊，姜亞洲.海洋生物資源增殖放流回顧與展望[J].中國水產科學，2010，17(3)：610-617.

[18]Grimes C B.Marine stock enhancement：sound management or techno-arrogance?[J].Fisheries，1998，23(9)：18-23.