黃色潛蠅繭蜂的寄生功能反應(yīng)研究

楊 琪， 曹鳳勤， 崔志富， 程立生

(1.海南大學(xué)熱帶農(nóng)林學(xué)院，海南?？?570228； 2.海南省農(nóng)墾農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，海南?？?570200； 3.瓊臺(tái)師范學(xué)院，海南海口 571127)

美洲斑潛蠅(LiriamyzasativaeBlanchard)主要危害葫蘆科、茄科、十字花科、菊科等植物葉片及果實(shí)，我國(guó)最早于1993年在海南省三亞市發(fā)現(xiàn)美洲斑潛蠅，現(xiàn)已蔓延至全國(guó)21個(gè)省(市)[1-2]。20 世紀(jì)50 年代前，由于寄生性天敵種類(lèi)豐富、自然控制作用強(qiáng)，美洲斑潛蠅曾被認(rèn)為是一類(lèi)不會(huì)導(dǎo)致重大經(jīng)濟(jì)損失的小型害蟲(chóng)。過(guò)去防治美洲斑潛蠅主要采用化學(xué)防治，但由于農(nóng)藥的頻用和濫用，其自然天敵受到抑制，加之其寄主范圍廣、世代歷期短、繁殖力高、危害隱蔽、易產(chǎn)生抗藥性等原因，潛葉蠅類(lèi)害蟲(chóng)已成功入侵并擴(kuò)散至世界多個(gè)國(guó)家并持續(xù)危害作物，同時(shí)也給我國(guó)的蔬菜及花卉等產(chǎn)業(yè)造成了巨大的經(jīng)濟(jì)損失，成為我國(guó)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上最突出的問(wèn)題之一[1]。由此開(kāi)始，我國(guó)學(xué)者開(kāi)始了對(duì)美洲斑潛蠅寄生性天敵的調(diào)查和研究，大量學(xué)者對(duì)美洲斑潛蠅寄生蜂的生物學(xué)及生態(tài)學(xué)特性進(jìn)行了研究討論[1-5]。寄生蜂在生物防治中所起到的作用得到充分的認(rèn)可[6-8]。

經(jīng)過(guò)對(duì)海南島天敵資源害蟲(chóng)的調(diào)查，發(fā)現(xiàn)黃色潛蠅繭蜂[OpiusflavusWeng et Chen (Hymenoptera：Braconidae)]是海南省的優(yōu)勢(shì)種之一，對(duì)斑潛蠅等潛葉蠅有較強(qiáng)的控制作用，然而國(guó)外尚未見(jiàn)對(duì)其寄生作用的相關(guān)研究，國(guó)內(nèi)對(duì)其報(bào)道也甚少。對(duì)其成蟲(chóng)功能反應(yīng)進(jìn)行研究，能了解該蜂的生活習(xí)性，并從中找到該蜂的最佳繁殖條件，為更好地利用該天敵防治美洲斑潛蠅提供理論依據(jù)。

功能反應(yīng)是指每個(gè)捕食者的捕食率隨獵物密度變化的一種反應(yīng)，即捕食者對(duì)獵物的捕食效應(yīng)[9]。對(duì)天敵功能反應(yīng)進(jìn)行研究，對(duì)評(píng)價(jià)其防治效果具有重要意義。后來(lái)研究發(fā)現(xiàn)功能反應(yīng)也能用來(lái)描述寄生蜂的寄生能力、種群動(dòng)態(tài)與寄主密度之間的關(guān)系[9]。寄生蜂的寄主選擇行為一般包括寄主棲境定位、寄主定位、寄主接受和寄主適應(yīng)性，在此過(guò)程中，寄生蜂識(shí)別寄主與非寄主，并判斷不同寄主棲境與不同寄主間的收益性[10]。

本試驗(yàn)在實(shí)驗(yàn)室條件下，以美洲斑潛蠅幼蟲(chóng)為寄主，研究了不同溫度下寄主密度及寄生蜂自身密度對(duì)黃色潛蠅繭蜂寄生行為的影響，旨在為合理有效地利用黃色潛蠅繭蜂提供一定的指導(dǎo)意義。

1 材料與方法

1.1 供試蟲(chóng)源及飼養(yǎng)

美洲斑潛蠅采自海南大學(xué)海甸校區(qū)實(shí)驗(yàn)基地及校園周邊菜地，在海南大學(xué)入侵害蟲(chóng)實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行室內(nèi)鑒定并利用菜豆進(jìn)行長(zhǎng)期連代飼養(yǎng)。

黃色潛蠅繭蜂采自海南大學(xué)海甸校區(qū)實(shí)驗(yàn)基地及校園周邊、瓊海等地。在海南大學(xué)入侵害蟲(chóng)實(shí)驗(yàn)室的溫室(26 ℃，濕度50%～70%，光照度3 000 lx)內(nèi)，用2齡末至3齡初的美洲斑潛蠅幼蟲(chóng)長(zhǎng)期繼代飼養(yǎng)。

1.2 主要試劑

葡萄糖(廣東廣州化學(xué)試劑廠)、瓊脂粉(北京索萊寶科技有限公司)。

1.3 主要儀器

V-LH100HG Olympus顯微鏡、PRX-450D智能人工氣候箱(浙江寧波賽福實(shí)驗(yàn)儀器廠)。

1.4 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)在人工氣候箱內(nèi)進(jìn)行。各處理取帶有美洲斑潛蠅3齡幼蟲(chóng)的菜豆葉片，在直徑為12.5 cm的培養(yǎng)皿內(nèi)倒入一定量瓊脂，后貼入上述葉片，對(duì)其進(jìn)行固定、保濕，引入寄生蜂成蜂，將蘸有20%葡萄糖溶液的棉球置于培養(yǎng)皿內(nèi)壁，為寄生蜂補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)，最后用保鮮膜覆蓋培養(yǎng)皿，并對(duì)保鮮膜進(jìn)行扎孔處理。

1.4.1 不同溫度下黃色潛蠅繭蜂對(duì)美洲斑潛蠅的寄生功能反應(yīng) 美洲斑潛蠅的蟲(chóng)口密度分別設(shè)置為30、40、50、60、70頭/皿，同時(shí)接入羽化48 h且已交配的黃色潛蠅繭蜂雌蜂1頭，分別置于22、26、30、34 ℃(光照時(shí)間 ∶黑暗時(shí)間=14 ∶10，濕度70%～80%)的恒溫氣候箱中，寄生24 h后移除寄生蜂，隨即在顯微鏡下解剖供試的美洲斑潛蠅幼蟲(chóng)，觀察寄生情況。每個(gè)處理重復(fù)20次。

統(tǒng)計(jì)方法：HollingⅡ方程模型為Na(1+aThN)=aTN。式中，Na為被寄生的寄主量(頭/皿)；N為寄主密度(頭/皿)；T為總的寄生時(shí)間(d)；a為瞬間攻擊率；Th為寄生蜂處理每頭寄主所耗時(shí)間(d)。

1.4.2 不同溫度下黃色潛蠅繭蜂對(duì)美洲斑潛蠅的搜尋效應(yīng) 試驗(yàn)方法同“1.4.1”。統(tǒng)計(jì)方法：S=a/(1+aThN)。式中，S為搜尋效應(yīng)。

1.4.3 不同溫度下黃色潛蠅繭蜂的自身密度干擾效應(yīng) 分別將2、4、6、8、10頭黃色潛蠅繭蜂雌成蜂引入含60頭美洲斑潛蠅3齡幼蟲(chóng)的培養(yǎng)皿中，寄生24 h后移除寄生蜂，解剖供試的美洲斑潛蠅幼蟲(chóng)，觀察并記錄寄生情況。每處理重復(fù)20次。

統(tǒng)計(jì)方法：Hassell-Varley干擾模型為E=QP-m，其中E為寄生作用率，Q為搜尋常數(shù)，P為寄生蜂密度，m為相互干擾系數(shù)。

所有數(shù)據(jù)分析及繪圖使用SAS 9.1及Excel軟件進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同溫度下黃色潛蠅繭蜂對(duì)美洲斑潛蠅的寄生功能反應(yīng)

從表1可以看出，同一溫度下，黃色潛蠅繭蜂對(duì)美洲斑潛蠅的寄生量與寄主密度成正比，當(dāng)寄主密度為30頭/皿時(shí)，日寄生量最少，當(dāng)寄主密度上升至70頭/皿時(shí)寄生量達(dá)到最大，特別是22 ℃時(shí)，寄主密度為70頭/皿時(shí)的寄生量約是 30頭/皿 時(shí)的2倍。在相同密度條件下，26 ℃是該寄生蜂寄生量最大的溫度，而34 ℃的寄生量最低。由表1還可以看出，溫度相同時(shí)，寄生率與美洲斑潛蠅密度成反比；而在相同寄主密度條件下，黃色潛蠅繭蜂對(duì)美洲斑潛蠅的寄生率先隨溫度升高而增加，在26 ℃時(shí)寄生率達(dá)到峰值之后又下降，且34 ℃時(shí)的寄生率是4個(gè)溫度中最低的。

表1 不同溫度下黃色潛蠅繭蜂的日均寄生量

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤，同行字母不同表示處理間差異顯著(P<0.05，LSD法)。

通過(guò)對(duì)功能方程的模擬，反映出寄生蜂在不同溫度下的瞬時(shí)攻擊率及對(duì)寄主的處理時(shí)間存在差異。瞬時(shí)攻擊率由大到小依次為26 ℃>30 ℃>22 ℃>34 ℃。寄生蜂在26 ℃時(shí)表現(xiàn)出的瞬時(shí)攻擊率最強(qiáng)，可達(dá)0.80，而34 ℃的瞬時(shí)攻擊率最低，僅為0.23；對(duì)寄主的處理時(shí)間隨溫度升高而延長(zhǎng)，34 ℃時(shí)處理時(shí)間最長(zhǎng)，達(dá)到0.15 d。參考陳俊諭的評(píng)判方法[11]，以寄生能效判斷寄生能力，由表2可看出，26 ℃時(shí)黃色潛蠅繭蜂寄生能力最強(qiáng)，是34 ℃時(shí)寄生能效的10倍多。由此可推測(cè)26 ℃是較適宜寄生蜂活動(dòng)的溫度，而高溫對(duì)寄生蜂的寄生能力有較大影響。

表2 黃色潛蠅繭蜂對(duì)美洲斑潛蠅HollingⅡ型功能反應(yīng)參數(shù)估計(jì)

2.2 不同溫度下黃色潛蠅繭蜂對(duì)美洲斑潛蠅的搜尋效應(yīng)

以(N)為橫坐標(biāo)，(S)為縱坐標(biāo)得到圖1。搜尋效應(yīng)與寄主密度之間的關(guān)系分別為S22 ℃=-0.011 9x+0.207 4，r2=0.993 3；S26 ℃=-0.030 8x+0.285 2，r2=0.965 5；S30 ℃=-0.023 5x+0.251 5，r2=0.976 8；S34 ℃=-0.008 9x+ 0.099，r2=0.978 9。同一溫度下，搜尋效應(yīng)與寄主密度成反比，表明越大的寄主密度會(huì)對(duì)寄生蜂產(chǎn)生更大的干擾作用。同一寄主密度下，溫度同樣影響著寄生蜂搜尋效應(yīng)，寄主密度為30～60頭/皿時(shí)，26 ℃搜尋效應(yīng)最高；而寄主密度為70頭/皿 時(shí)，22 ℃的搜尋效應(yīng)最高，但無(wú)論何種寄主密度，寄生蜂在34 ℃條件下的搜尋效應(yīng)最低。

2.3 不同溫度下黃色潛蠅繭蜂的自身密度干擾效應(yīng)

相同溫度條件下，寄生蜂對(duì)寄主的寄生作用率隨自身密度的增加而呈現(xiàn)負(fù)增長(zhǎng)趨勢(shì)；相同寄生蜂密度條件下，溫度升高寄生作用率也增大，26 ℃時(shí)出現(xiàn)峰值，30 ℃時(shí)寄生作用率又降低，34 ℃時(shí)寄生作用率降至最低谷。通過(guò)Hassell-Varley模型對(duì)黃色潛蠅繭蜂的自身密度干擾效應(yīng)模擬后發(fā)現(xiàn)，黃色潛蠅繭蜂自身密度的干擾能較好地?cái)M合該模型。26 ℃ 時(shí)的搜尋常數(shù)最大，干擾系數(shù)最?。?4 ℃的搜尋常數(shù)最小，干擾系數(shù)最大(表3、表4)。說(shuō)明高溫時(shí)寄生蜂的搜尋能力較弱，而適當(dāng)?shù)臏囟瓤商岣呒纳涞乃阉髂芰Α?/p>

表3 不同溫度下黃色潛蠅繭蜂的自身密度干擾效應(yīng)

3 討論

Holling提出的功能反應(yīng)模型是研究天敵對(duì)其作用對(duì)象作用大小的方法[12]，尤其在有害生物的生物防治中有較多的應(yīng)用，它是天敵對(duì)害蟲(chóng)是否有作用的評(píng)估標(biāo)準(zhǔn)[13]。功能反應(yīng)Ⅱ是寄生蜂的主要模式，當(dāng)前我國(guó)學(xué)者對(duì)寄生蜂功能反應(yīng)的研究基本上都是進(jìn)行的實(shí)驗(yàn)室實(shí)驗(yàn)，呈現(xiàn)出的結(jié)果均符合模型Ⅱ[4-5，14-17]。本試驗(yàn)結(jié)果也表明，4個(gè)溫度下，HollingⅡ功能反應(yīng)模型均適合于模擬黃色潛蠅繭蜂對(duì)不同寄主密度的寄生作用。

HollingⅡ模型能夠預(yù)測(cè)瞬時(shí)攻擊率及作用時(shí)間這2個(gè)反應(yīng)參數(shù)。本研究結(jié)果表明，黃色潛蠅繭蜂的寄生量會(huì)跟隨寄主密度增加，但寄主密度上升到某個(gè)階段后，被寄生的斑潛蠅數(shù)量增幅減緩。原因可能有以下幾點(diǎn)：(1)由于寄生蜂對(duì)寄主幼蟲(chóng)活動(dòng)的抗干擾能力較弱，或遺傳因素導(dǎo)致的寄生蜂生殖力的影響；(2)天敵在寄生寄主后，通常會(huì)用化學(xué)物質(zhì)對(duì)寄主或者寄主所在的生境進(jìn)行標(biāo)記，這會(huì)對(duì)后繼的寄生蜂產(chǎn)生影響；(3)同種黃色潛蠅繭蜂的個(gè)體，其各自的遺產(chǎn)背景、經(jīng)歷及生理狀況存在差異。不同學(xué)者分別對(duì)斑痣懸繭蜂、蠅蛹金小蜂、淺黃蚜恩小蜂、麗蚜小蜂、螟蛉盤(pán)絨繭蜂等的功能反應(yīng)研究也得出以上結(jié)論[4-5，14-17]。此外，在溫度的影響下，寄生蜂的寄生作用也發(fā)生了較大變化，尤其是高溫會(huì)加速寄生蜂體內(nèi)物質(zhì)代謝，從而對(duì)寄生蜂的活動(dòng)能力、體內(nèi)成熟卵子的形成及寄生行為都有較大影響。本研究發(fā)現(xiàn)，26 ℃對(duì)黃色潛蠅繭蜂的干擾效應(yīng)最小。陳俊諭等也發(fā)現(xiàn)溫度對(duì)哥德恩蚜小蜂的干擾效應(yīng)較大[11]；章玉蘋(píng)等研究后認(rèn)為，蠅蛹傭小蜂的最佳存活溫度為26 ℃[4]。

在野外環(huán)境下，無(wú)法控制恒定的溫濕度，這些都是影響寄生蜂生長(zhǎng)發(fā)育、覓食及繁殖的重要因素，甚至?xí)辜纳鋵?duì)寄主的功能反應(yīng)類(lèi)型發(fā)生改變[18]。因此在進(jìn)行寄生蜂的田間釋放時(shí)，一定要注意選擇合適的放蜂季節(jié)及天氣。

搜尋效應(yīng)長(zhǎng)與寄主密度及寄生蜂自身密度有密切聯(lián)系[19]。隨著寄生蜂密度增加，個(gè)體間出現(xiàn)相互干擾與競(jìng)爭(zhēng)[16]；尤其在活動(dòng)空間及寄主密度一定時(shí)，寄生蜂密度與干擾效應(yīng)成正比，與寄生作用率成反比。這種現(xiàn)象在許多寄生蜂的室內(nèi)寄生試驗(yàn)中都存在[4，11，17]。因此也說(shuō)明，在進(jìn)行室內(nèi)人工繁蜂以及室外寄生蜂釋放時(shí)，都應(yīng)充分考慮寄生蜂個(gè)體之間的相互干擾對(duì)其寄生作用力的影響，特別是室外放蜂時(shí)，并非寄生蜂釋放得越多越好；一定要做好釋放田的調(diào)查工作，了解目標(biāo)害蟲(chóng)的蟲(chóng)口密度、發(fā)生情況，以確定最適放蜂量，提高寄生蜂的利用率，節(jié)省人力、財(cái)力。

本試驗(yàn)在實(shí)驗(yàn)室條件下進(jìn)行，光照、溫度、濕度等因素都較單一，與野外大容積、高復(fù)雜程度的環(huán)境空間有較大差異，但基本模擬了繁殖黃色潛蠅繭蜂的條件，給人工大量繁蜂奠定了理論基礎(chǔ)。試驗(yàn)時(shí)使用的美洲斑潛蠅寄主齡期為2齡末3齡初，但田間條件下美洲斑潛蠅幼蟲(chóng)齡期多樣[20]。因此在田間釋放時(shí)還需考慮田間的溫濕度、光照強(qiáng)度、光周期、寄主齡期以及寄生蜂日齡等綜合效應(yīng)對(duì)黃色潛蠅繭蜂寄生效能的影響。

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